不同葡萄类型光合特性的对比研究初报

王敏，苏聪聪，石雪晖，杨国顺，钟晓红，刘昆玉*，徐丰，金燕，白描

（湖南农业大学园艺园林学院/湖南省葡萄工程技术研究中心，长沙 410128）

不同葡萄类型光合特性的对比研究初报

王敏，苏聪聪，石雪晖，杨国顺，钟晓红，刘昆玉*，徐丰，金燕，白描

（湖南农业大学园艺园林学院/湖南省葡萄工程技术研究中心，长沙 410128）

本文以腺枝葡萄、刺葡萄、毛葡萄、夕阳红、金星无核、红宝石无核为试材，运用LI-6400便携式光合作用测定系统测定了5个葡萄种类品种的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率等，结果表明：腺枝葡萄的净光合速率比普通栽培品种夕阳红要高，且不表现“午休现象”。腺枝葡萄在光合性能方面比葡萄栽培品种具有更优越的表现，可以作为高光合育种材料。

腺枝葡萄；净光合速率；气孔导度；胞间CO2浓度

葡萄属于葡萄科葡萄属多年生落叶藤本植物，是一种栽培价值较高的果树，其栽培面积和产量一直居于世界落叶果树的首位。目前，生产中栽培的葡萄品种多，形状差异大，且品种都有一定的适宜栽培区。

光合作用是绿色植物生长发育的基础，决定其产量与品质的形成[1]。叶片经光合作用形成的光合产物，一部分直接用于自身的呼吸消耗，一部分储藏在果实、根、枝干等组织中[2]。随着对光合效率与作物产量关系认识的深入和便携式光合测定系统的日益普及，人们越来越广泛地把光合效率用作选育和鉴定优良品种的重要指标[3]。葡萄叶片光合能力直接影响到葡萄浆果的品质和产量的形成，光合作用生成的有机化合物不仅为生物提供能量，也是用以建造自身的原料[4-5]。国内外有关水分胁迫、不同栽培管理技术以及设施栽培条件下葡萄叶片光合特性的研究报道较多[6-15]。本文主要对东亚种野生葡萄种类之一的腺枝葡萄光合特性进行研究。

中国的野生葡萄资源丰富，目前已报道的葡萄野生种约38个种，占世界的60%左右[16]。腺枝葡萄、毛葡萄、刺葡萄等东亚种野生葡萄资源是我国特有的资源，它们具有较高的育种价值和生产应用价值。比如毛葡萄是我国野生葡萄资源中地域分布最广的一个种，适应性极强，我国南方和北方的16个省内有生长，抗寒性强，能耐北方冬季-22 ℃的低温[17]。近年来，在陕西、湖南、广西等省均发现具有两性花和白色浆果的毛葡萄类型，这些珍贵的野生葡萄资源是我国独有的，它们具有较高的育种价值和使用价值。我国用毛葡萄直接进行葡萄酿酒已有几十年历史，经济效益显著。国内一些研究单位对毛葡萄的资源分布、抗真菌病害等方面做了许多工作[18-19]。

腺枝葡萄（Vitis adenoclada Hand.-Mazz.）分布于广西、湖南、江西等长沙以南地区，是我国南方特有的野生葡萄资源。分两性花型、雌花型和雄花型三种类型，腺枝葡萄最大的特性是具有腺毛，物候期比普通栽培品种和部分野生葡萄种类晚，一般在4月中下旬，腺枝葡萄刚刚抽出的枝叶呈红色，经过一段时间，叶片慢慢展开，颜色由红色慢慢变成绿色，叶片完全展开后才进入叶片功能期。

我国南方上半年多阴雨，葡萄枝梢易徒长，在高温高湿的条件下易感病，严重影响产量和品质。腺枝葡萄适应性强、抗病性强，在南方高湿条件下很少感染黑痘病、炭组病、霜霉病[20]；并且抗寒性强，在抗湿、抗热、抗旱、丰产性和光合性能等方面比栽培品种表现优越，可作为高光合育种材料，是珍贵的野生葡萄资源，本试验主要从光合性能方面对腺枝葡萄等进行初步研究。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2016年5～7月在湖南农业大学耘园教学基地的葡萄试验基地进行。供试材料是葡萄试验基地种植的毛葡萄、刺葡萄、腺枝葡萄、夕阳红、金星无核、红宝石无核。其中刺葡萄、毛葡萄、腺枝葡萄属于东亚种野生葡萄资源；夕阳红和金星无核属于欧美杂种葡萄栽培品种，红宝石无核是欧亚种栽培品种。

1.2 试验方法

运用LI-6400便携式光合系统进行测定光合作用。测试之前先观察腺枝葡萄的物候期。

光合作用的测定：在晴好的天气，叶片的气孔完全张开时进行。测定时，选取露地栽培的5个品种：刺葡萄、毛葡萄、腺枝葡萄、夕阳红、金星无核。每个品种各取3片叶，3片叶的位置要求相同，叶片的颜色、大小、厚度要求尽量一致。测定之前要清洁叶片，尽量不要损伤叶子。测定时间是从早上9点开始下午5点结束，每隔一个小时进行一次测试。测试的主要内容有：净光合速率、气孔导度、二氧化碳浓度、蒸腾速率等。

光响应曲线的测定：在人工光源条件下，将室内光合作用有效辐射浓度梯度设置为2200、2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、100、50、0 µmol/m2·s 时，测出相应的净光合速率。然后以室内叶光合作用有效辐射作为横坐标，净光合速率为纵坐标，绘制曲线图。

2 结果分析

2.1 净光合速率的日变化

从图1可以看出，刺葡萄、毛葡萄、腺枝葡萄野生种类上午净光合速率一直很高，最大值均出现在10∶00之前。在中午12∶00～14∶30之间，腺枝葡萄的净光合速率呈平缓状态，下午14∶30之后净光合呈直线下降；而毛葡萄的净光合速率在12∶00～14∶30时是呈上升的趋势；刺葡萄在12∶00～14∶30时净光合先是下降再上升。很明显，夕阳红和金星无核栽培品种上午净光合速率保持在较高的状态，在12∶00～14∶30时，金星无核的净光合呈下降至平稳的趋势，“午休现象”不明显；夕阳红在12∶00～14∶30时，净光合明显有一个低潮“午休现象”明显。综合上述情况，腺枝葡萄、毛葡萄和金星无核的“午休现象”不明显，毛葡萄在12∶00时有短暂的“午休现象”，刺葡萄和夕阳红则表现出明显的“午休现象”。腺枝葡萄净光合速率的最高值达到12.58 μmol/(m2·s)，表现出显著的高光合效率的特性。

2.2 气孔导度的日变化

从图2可以看出，腺枝葡萄等野生种类的气孔导度在9∶00～10∶00之间一直保持较高状态，在10∶00～15∶00时光合作用较旺盛的时间内高于夕阳红、金星无核等普通栽培品种和野生葡萄刺葡萄，仅次于野生毛葡萄。

图1 不同葡萄品种净光合速率的日变化情况

腺枝葡萄气孔导度与光合速率相关性不显著，在12∶00～14∶30时光合作用较旺盛的时间内，腺枝葡萄的气孔导度比一直处于下降的趋势，而净光合速率一直处于比较平稳的趋势。夕阳红等栽培品种与腺枝葡萄不同，夕阳红的净光合速率和气孔导度在10∶00以前达到最高值，在中午13∶30时，夕阳红的净光合速率和气孔导度跌到最低谷达到最小值，在14∶30以后净光合速率呈上升的状态，气孔导度也有上升的趋势。说明夕阳红等栽培品种的净光合速率受气孔导度的影响比较大，光合速率日变化曲线和气孔导度日变化曲线表明，栽培品种夕阳红的光合作用受气孔调节和非气孔调节的共同影响。

2.3 胞间CO2浓度

导致光合作用强弱的诸因素中，既有气孔调节，也有非气孔调节因素。Farquhar等[21]研究认为，细胞间二氧化碳浓度是光合速率变化的主要原因，Downton等[22-23]对葡萄光合特性的研究表明，一天中光合速率虽与气孔导度按比例变化，但气孔因素在光合速率降低中所起的作用只有20%～40%。张大鹏等[24]在研究葡萄的“非气孔调节现象”时，用与光合强度相联系的光合代谢产物的反馈抑制效应的假说，解释在试验中观察到的广义的非气孔调节现象。

从图3中可以看出，腺枝葡萄等野生葡萄品种的胞间二氧化碳浓度一直处于较高的状态，很明显普通栽培品种夕阳红的胞间二氧化碳浓度比腺枝葡萄等野生葡萄品种低。腺枝葡萄等野生葡萄种类的光合特性存在比较明显的非气孔调节现象，在中午12∶00～14∶30时，腺枝葡萄等的气孔导度直线下降，而净光合速率在中午12∶00～14∶30时会上升到平稳的状态，说明在光合作用旺盛的时间，净光合速率的升高并不与气孔的开张、关闭呈正相关，腺枝葡萄中表现明显。因此，腺枝葡萄的光合作用在很大程度上不受气孔调节的影响。

图2 不同葡萄品种气孔导度的日变化情况

2.4 蒸腾速率

从图4中可以看出，野生的腺枝葡萄的蒸腾速率一直处于较高的状态，而普通栽培品种夕阳红的蒸腾速率比腺枝葡萄的蒸腾速率要低。腺枝葡萄的蒸腾速率在9∶00时处于最高点，上午波动不大，只出现一个小波动，在中午12∶00时蒸腾速率出现另一个高峰。而12∶00之后，蒸腾速率开始直线下降，17∶00时跌到最低。可以看出，腺枝葡萄的蒸腾速率日变化比较简单。而野生葡萄种类毛葡萄的蒸腾速率一直处于最高的状态，上午的11时出现一个小的波动，在13∶00时达到最大值，之后呈下降趋势，在16∶00时出现第二个小的波动，两边近似对称。也就是说，腺枝葡萄、毛葡萄野生葡萄种类在中午12∶00～13∶00时光合作用旺盛，蒸腾速率也旺盛。而普通栽培品种夕阳红表现出另一种状态：在9∶00时，蒸腾速率达到最高点，然后一直处于下降趋势，在中午13∶30时达到最低点。栽培品种夕阳红的蒸腾速率与野生葡萄种类腺枝葡萄、毛葡萄区别较大，腺枝葡萄、毛葡萄在中午的时蒸腾速率处于最高点，普通栽培品种夕阳红在中午时蒸腾速率却处于最低点。

图3 不同葡萄品种胞间CO2浓度的日变化情况

图4 不同葡萄品种蒸腾速率的日变化情况

3 讨论与结论

五个葡萄类型及品种中，腺枝葡萄的净光合速率的最大值仅次于野生葡萄种类毛葡萄，高于栽培栽培品种。一天中，腺枝葡萄的净光合速率的整体水平要比普通栽培品种金星无核要低，主要原因可能是腺枝葡萄的物候期比普通栽培品种晚，腺枝葡萄的叶片还没有完全进入功能期。同时，在中午12∶00～14∶30时，腺枝葡萄的净光合速率处于非常平稳的状态，而毛葡萄更是有上升的趋势，但刺葡萄在12∶00～14∶30时却有一个低谷；普通栽培品种夕阳红在中午12∶00～14∶30时净光合速率明显有一个低谷，但金星无核的净光合速率在中午12∶00～14∶30时下降的幅度很小，呈平稳的状态。说明野生葡萄种类腺枝葡萄、毛葡萄和普通栽培品种金星无核的“午休现象”不明显，而夕阳红和刺葡萄有明显的“午休现象”，与聂松青等的研究结果一致[25]。

腺枝葡萄的气孔导度一天中的最大值超过野生葡萄毛葡萄，但整体水平仅次于毛葡萄，比栽培品种夕阳红和金星无核大。腺枝葡萄的胞间二氧化碳浓度一天中的最大值处在第一位，整体水平仅低于毛葡萄，比普通栽培品种夕阳红和金星无核高。腺枝葡萄等野生种类的蒸腾速率要比普通栽培品种的大。刺葡萄在净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率中，整体水平比野生葡萄种类腺枝葡萄、毛葡萄和普通栽培品种金星无核要小，比普通栽培品种夕阳红高。

五个葡萄种类及品种中，东亚种野生葡萄种类腺枝葡萄的净光合日变化值明显高于栽培品种夕阳红，一天中的最大值高于栽培品种金星无核，没有栽培品种夕阳红光合作用的“午休现象”，腺枝葡萄在气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率方面与栽培品种比较表现出较高的水平。因此，腺枝葡萄是葡萄高光合效率育种的优良野生种质资源。

[1] 欧毅, 王进, 谢永红, 等. 不同姑木对李叶片光合效能和生理生化指标的影响[J]. 西南农业大学学报, 2006, 28(3): 428-431.

[2] 贺普超. 葡萄学[M]. 中国农业出版社, 1994.

[3] 许大全. 光合作用效率[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2001: 167.

[4] 李华. 葡萄集约化栽培手册[M]. 西安: 西安地图出版社, 2001.

[5] 束怀瑞. 果树栽培生理学[M]. 北京: 农业出版社, 1997.

[6] 吴俊, 钟家煌, 徐凯, 等. 生长季修剪和环剥对藤埝葡萄果实生长以及叶片光合作用的影响[J]. 山东农业大学学报(自然科学), 2002, 33(2): 148-153.

[7] 吴月燕. 高湿和弱光对葡萄叶片某些光合特性的影响[J]. 园艺学报, 2003, 30(4): 443-445.

[8] 刘廷松, 李桂芬. 设施栽培条件下葡萄盛花期的光合特性[J].园艺学报, 2003, 30(5): 568-570.

[9] 吴月燕. 两个不同葡萄种对高湿弱光气候的表现[J]. 生态学报, 2004, 24(1): 156-161.

[10] 战吉宬, 王利军, 黄卫东, 等. 弱光环境下葡萄叶片的生长以及其在强光下的合特性[J]. 中国农业大学学报, 2012, 7(3): 75-78.

[11] 张福庆, 李巍, 田卫东, 等. 干红酒用葡萄果实成熟期间的叶片光合特性[J]. 华北农学报, 2010, 14(3): 71-74.

[12] PATAKAS A, KOFIDIS G, BOSABALIDIS MA. The relationships between CO2transfer mesophy11 resistance and photosynthetic efficiency in grapevine cultivars, Scientia Horticulturae, 2013, 97: 255-263.

[13] 张付春, 张新华, 潘明启, 等. 葡萄促成栽培生长表现及其与光合作用的关系[J]. 新疆农业科学, 2014, 51(7): 1219-1226.

[14] 王青风. 设施条件下葡萄光合特性变化分析及生产中存在问题的调查研究[D]. 新疆石河子大学, 2013.

[15] 满丽婷, 赵文东, 郭修武, 等. 不同架式晚红葡萄浆果膨大期光合特性研究[J]. 河南农业科学, 2009(3): 82-85.

[16] 孔庆山. 中国葡萄志[M]. 中国农业科学技术出版社, 2004.

[17] 许宏, 王孝娣, 邹英宁, 等. 葡萄砧木及酿酒葡萄品种抗寒性比较[J]. 中外葡萄与葡萄酒, 2003(6): 20-23.

[18] 艾琳. 鲜食葡萄抗寒性研究[D]. 新疆农业大学, 2003.

[19] 张大鹏, 黄丛林, 王学臣, 等. 葡萄叶片光合速率与量子效率日变化的研究及利用[J]. 植物学报, 1995, 37(1): 25-33.

[20] 贺普超, 牛立新. 我国葡萄属野生种抗寒性的研究[J]. 园艺学报, 1989, 16(2): 81-88.

[21] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317-345.

[22] DOWNTON W J S, LOVEYS B R, Grant W J R. Stomatal closure fully accounts for the inhibition of photosynthesis by abscisic acid[J]. New Phytologist, 1988, 108(3): 263-266.

[23] DOWNTON W J S, LOVEYS B R, GRANT W J R. Non-uniform stomatal closure induced by water stress causes putative non-stomatal inhibition of photosynthesis[J]. New Phytologist, 1988, 110(4): 503-509.

[24] 张大鹏, 王学臣, 娄成后. 不同辐射日变化系统对葡萄净光合和气孔导性的影响[J]. 中国农业科学, 1991, 24(3): 1-7.

[25] 聂松青, 石雪晖, 田淑芬, 等. 湘酿1号刺葡萄光合特性的研究.河北林业科技, 2014(5/6): 74-77.

Preliminary study on photosynthetic characteristics of different types of grapes

WANG Min, SU Congcong, SHI Xuehui, YANG Guoshun, ZHONG Xiaohong, LIU Kunyu*, XU Feng, JIN Yan, BAI Miao
(Horticulture and Landscape College of Hunan Agricultural University/Hunan Engineering Technology Research Center for Grape, Changsha 410128)

Based on the V.adenoclada Hand.-Mazz, Vitis davidii, Vitis heyneana, Sunset Red, Venus Seedless, and Ruby Seedless as experimental materials, LI-6400 portable photosynthesis was used to measure net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and transpiration rate of five varieties. The results showed that the net photosynthetic rate of V.adenoclada Hand.-Mazz was higher than common cultivated varieties Sunset Red, and without 'lunch break'. V.adenoclada Hand.-Mazz was superior to other grape cultivars in photosynthetic performance and could be used as the breeding materials with high-light.

Vitis adenoclada Hand.-Mazz; net photosynthetic rate; stomatal conductance; intercellular CO2density

S663.1

：A

10.13414/j.cnki.zwpp.2017.04.005

2017-06-06

现代农业产业技术体系建设专项（nycytx-30-zt-06）；湖南省科技厅科研项目（2014NK4049）

王敏（1989-），女，硕士研究生，主要从事葡萄栽培生理与生态研究。E-mail: 1012673528@qq.com

*通讯作者：刘昆玉，E-mail: lkyu-7301@163.com