张俊灵,闫金龙,张东旭,孙美荣,常海霞
(山西省农业科学院谷子研究所,山西长治 046011)
北部冬麦区旱地小麦品种的演变规律
张俊灵,闫金龙,张东旭,孙美荣,常海霞
(山西省农业科学院谷子研究所,山西长治 046011)
为了给北部冬麦区旱地小麦育种提供参考,利用1986-2015年国家北部冬麦区旱地小麦长治区试点参试品种的试验资料,研究其演变规律,并对产量和主要农艺性状进行相关和通径分析。结果表明,28年间北部冬麦区旱地小麦品种产量呈逐年递增趋势,年平均遗传进展分别为68.163 kg·hm-2或1.57%。主要农艺性状演变的总趋势是,有效穗数和千粒重增加,穗粒数略有减少,株高降低,抽穗期和成熟期提前,灌浆期延长,其年平均遗传进展分别为0.18%、0.26%、-0.03%、-0.26%、-0.12%、-0.05%、0.17%。从产量及主要农艺性状变化趋势和变异情况及区域布局、气候条件和育种现状分析,选育抗旱节水性好、高产稳产适应性广的品种是北部冬麦区旱地小麦育种面临的挑战和最终目标。为了适应当前耕作制度、生产条件和气候变化的影响,北部冬麦区旱地品种选育应在加强品种抗旱节水性选择的基础上,通过适当降低株高增强抗倒性来进一步增加穗数,通过选育穗子较大、小穗数适中、结实性好的品种来提高穗粒数,通过选择灌浆期长且灌浆速率高的品种来提高品种的千粒重。
小麦;北部冬麦区;旱地品种;演变规律
小麦是我国的主要粮食作物,其产量高低直接影响我国粮食安全。品种更替是小麦生产发展的必要手段和必然趋势,而品种的更替过程则是品种农艺性状的优化过程。因此,分析小麦品种主要农艺性状在不同年代、不同生产条件下对产量的影响,研究总结其演变规律,对确定小麦今后育种方向、保障小麦安全生产具有重要意义。
关于小麦产量与主要农艺性状的研究已有不少报道[1-11],但对北部冬麦区小麦品种演变规律的研究报道较少[12-13]。高明辉等[12]利用2001-2009年国家冬小麦区试北部冬麦区水地组对照品种的农艺性状和该地区相关气象资料,研究了对照品种农艺性状变化规律,指出北部冬麦区水地适应气候变暖的品种改良方向是选育生育期较短、千粒重大的高产品种。周 阳等[13]对北部冬麦区1999年之前育成的10个水地品种在水肥充足条件下,对其产量和主要农艺性状的演变趋势进行了研究,指出增加穗粒数、提高灌浆速率是北部冬麦区水地进一步提高产量的途径。前人对北部冬麦区品种演变规律的研究均是几年前对少数水地品种的研究,目前还未见利用多年区试结果系统研究北部冬麦区旱地品种演变规律的报道。本研究利用1986-2015年间国家北部冬麦区旱地区试178个参试品种在山西长治试点的试验结果,研究、总结该区域旱地小麦产量及主要农艺性状的演变规律,结合目前育种现状,探讨进一步提高北部冬麦区旱地小麦产量的途径,以期为该区域旱地小麦育种提供科学依据。
1.1 资料来源
本研究所用资料为1986-2015年共28年(1988年和1999年没有承试)国家北部冬麦区旱地小麦长治区试点178个参试品种(系)的区试结果。试点是由山西省农科院谷子研究所承担,位于长治市北郊(113.07E、36.12N),是国家北部冬麦区旱地小麦区试一个典型生态试点。试验设计按照国家区域试验方案要求,结合当地每年的生产气候条件安排试验:播期为9月18日-10月5日;1986-1997年为4次重复,1998-2015年为3次重复,随机排列,小区面积13.3 m2。调查指标包括抽穗期、灌浆期、成熟期、株高、有效穗数、穗粒数、千粒重和产量,其中,抽穗期为1月1日至抽穗的累计天数,成熟期为1月1日至成熟的累计天数,灌浆期为成熟期天数减去抽穗期天数。
1.2 数据处理
将区试点1986-2015年间每年参试品种的产量及主要农艺性状的调查数据进行整理,以参试品种每年的平均值作为该年育成品种的试验结果(表1)。采用Excel 2003和SPSS 19.0软件对各年试验结果进行统计分析。
2.1 产量及主要农艺性状的变异分析
1986-2015年总的变异状况为产量>有效穗>株高>穗粒数>千粒重>灌浆期>抽穗期>成熟期(表2)。进一步将1986-2015年的试验结果以10年为一段分为三个时段,对各个时段的产量及主要农艺性状的变异状况进行了分析,结果(表2)表明,1986-1995年的变异状况与30年总的趋势相一致,1996-2005年的变异状况为产量>有效穗>株高>千粒重>穗粒数>灌浆期>抽穗期>成熟期,2006-2015年变异状况为产量>株高>有效穗>穗粒数>千粒重>灌浆期>抽穗期>成熟期。从中可以看出,28年来随着耕作栽培和气候等的变化导致产量及主要农艺性状发生了不同程度的变化,产量、有效穗数和株高始终变异最大,千粒重和生育期较为稳定。
2.2 产量及主要农艺性状的演变趋势分析
2.2.1 产量的变化趋势
28年来国家北部冬麦区旱地小麦长治区试点参试品种的平均产量为4 486.3 kg·hm-2,产量水平随着品种育成的年份呈逐年递增趋势,年遗传进展为68.16 kg·hm-2(图1),年平均增加1.57%。1986-1995年、1996-2005年、2006-2015年三个时段的平均产量分别为3 779.7、4 673.8和4 953.5 kg·hm-2,呈递增趋势;三个时段的变异系数分别为32.3%、29.8%和39.3%(表2);在28年中,2013年的平均产量(1 182.0 kg·hm-2)最低,2015年的平均产量(6 905.5 kg·hm-2)最高(表1)。从中可以看出,前两个时段的产量提高较快,2006年以后的参试品种产量提高较为缓慢,且品种产量变异幅度最大,受耕作栽培条件和气候影响最大。
表1 1986-2015年国家北部冬麦区旱地小麦长治区试点参试小麦品种产量及主要农艺性状的平均值Table 1 Average yield and agronomic traits of wheat varieties in the state dryland regional test of northern winter wheat zone at Changzhi point from 1986 to 2015
表2 小麦产量及主要农艺性状的变异系数Table 2 Variation coefficients of winter wheat yield and agronomic traits
2.2.2 产量构成因素的变化趋势
28年来参试品种的有效穗数和千粒重呈上升趋势(图2、图3),年平均增加0.18%和0.26%;穗粒数略有减少(图4),年平均递减0.03%。分年段来看,1986-1995年间有效穗数和千粒重呈递增趋势,年平均增加3.59%和1.02%,穗粒数呈递减趋势,年平均减少0.59%;1996-2005年间有效穗数、穗粒数和千粒重都呈递增趋势,年平均增加0.19%、2.31%和1.01%; 2006-2015年间有效穗数和穗粒数呈递增趋势,年平均增加1.54%和0.11%,千粒重呈递减趋势,年平均减少0.4%。
图1 1986-2015年产量的变化
图2 1986-2015年有效穗数的变化
图3 1986-2015年千粒重的变化
2.2.3 生育期的变化趋势
抽穗期和成熟期随品种育成年份呈缓慢递减趋势(图5、图6),年平均下降0.12%和0.05%,灌浆期随品种育成年份呈递增趋势(图7),年平均增加0.17%,即28年间品种生育期的总体变化趋势是抽穗期和成熟期提前,灌浆期延长。1986-1995年、1996-2005年、2006-2015年三个时段抽穗期均值分别为131.6、129.6和128.4 d,成熟期均值分别为171.6、172.4和169.9 d,灌浆期均值分别为39.9、42.8、41.6 d。在前两个时段,灌浆期呈递增趋势,年平均增加0.06%和0.49%,2006-2015年间灌浆期呈递减趋势,年平均减少0.52%,可以看出,近十年来成熟期提前较快,使得这一时段的灌浆期有所下降。
图4 1986-2015年穗粒数的变化
图5 1986-2015年抽穗期的变化
图6 1986-2015年成熟期的变化
2.2.4 株高的变化趋势
株高随品种育成年份呈递减趋势(图8),年平均下降0.26%。1986-1995年、1996-2005年、2006-2015年三个时段的株高均值分别为84.1、83.6和76.4 cm,株高降低较为明显。三个时段的变异系数分别为16.0%、21.6%和24.8%(表2),近十年来株高受耕作栽培条件和气候影响变幅较大。
2.3 产量与主要农艺性状的相关性分析
相关性分析表明(表3),有效穗数、穗粒数、千粒重、株高与产量均呈极显著正相关,相关系数分别为0.787、0.768、0.511和0.741,说明这些性状对提高产量都有正向效应。有效穗数与穗粒数、株高、抽穗期、成熟期呈显著或极显著正相关,穗粒数与株高、千粒重、灌浆期、成熟期呈显著或极显著正相关,株高与成熟期呈极显著正相关,说明在旱作条件下这些性状受干旱和降雨的影响是一致的。灌浆期与千粒重、穗粒数、抽穗期、成熟期呈显著或极显著相关,相关系数分别为0.512、0.374、-0.401、0.460,说明灌浆期越长越有利于提高千粒重和穗粒数,可通过选育抽穗较早或是成熟较对照稍晚的品种来延长灌浆期。
图7 1986-2015年灌浆期的变化
图8 1986-2015年株高的变化
表3 产量及主要农艺性状间的相关分析Table 3 Correlation analysis between yield and agronomic traits
*和**分别表示5%和1%显著水平。
* and** indicate significance at 5% and 1% probability levels,respectively.
2.4 产量与主要农艺性状的通径分析
由于主要农艺性状之间存在极显著相关关系,如株高与有效穗数、穗粒数存在极显著相关,仅通过简单的相关分析无法准确判断主要农艺性状与产量之间的真实关系,因此进一步进行了通径分析。结果(表4)表明,在北部冬麦区旱地小麦高产育种进程中,对产量的直接贡献大小依次为有效穗数(0.932)>穗粒数(0.386)>株高(|-0.343|)>千粒重(0.249),说明有效穗数、穗粒数和千粒重对产量的作用为正效应,是产量构成的决定性因素,对北部旱地小麦产量起关键作用,尤其是有效穗数是决定旱地小麦产量的第一大要素,这与传统的育种观点是一致的;株高对产量的作用较大但为负效应,说明通过降低株高可提高有效穗数和穗粒数,从而增加产量。
表4 主要农艺性状对产量的通径分析Table 4 Path analysis of yield with agronomic traits
从28年总的变异分析可以看出,产量、有效穗数和株高等性状的变幅较大,说明不同年代育成品种的遗传多样性较丰富,同时也说明旱地小麦产量及主要农艺性状受气候变化影响较大。从三个时段中产量及主要农艺性状的变异系数来看,在1996-2005年间有效穗数和千粒重的变幅最大,在2006-2015年间产量、穗粒数和株高的变幅均最大。一方面说明近十多年来干旱发生的周期越来越短且程度越来越重,另一方面也说明育成品种的产量潜力大,在丰水年型能较好地发挥品种的丰产潜力,而在干旱年型下品种抵御旱害的能力还有待提高。
从品种产量演变趋势可以看出28年的育种使北部冬麦区旱地小麦产量水平上了一个大的台阶。但从品种产量演变时段分析,前两个时段的产量提高较快,而2006年以后参试品种的产量提高较为缓慢。这一现象也可从北部冬麦区近年审定品种的情况看出:2005年以来通过国家北部冬麦区旱地审定的品种只有2个,分别为晋麦79号和太10604。其中,晋麦79号于2006年通过国家审定,太10604于2008年以优质品种审定标准通过国家审定,2009年至今该区组再无品种通过审定。从区域布局上看,国家北部冬麦区旱地包括山西中部、陕西北部、甘肃的陇东地区、宁夏南部等地,种植区域横跨四个省区,气候和生态条件差异较大[14-15]。从近年气候变化来看,干旱、倒春寒、后期干热风等发生有加重之势[16]。从本研究结果看,2015年产量已达6 905.5 kg·hm-2,产量水平基本达到了水地的生产水平,而在2013年的产量只有1 182.0 kg·hm-2,2015年的产量是2013年的5.85倍。据此可以认为,北部冬麦区旱地品种的抗旱节水性与稳产适应性选择是目前育种的重点和难点。
从三个时段产量三要素的演变趋势来看,1986-1995年间有效穗数和千粒重增加使产量得到了较大幅度的提高;1996-2005年间有效穗数、穗粒数和千粒重协同增加使产量得到了提高;2006-2015年间有效穗数和穗粒数增加使产量得到了进一步提高。从株高、有效穗数和产量的演变趋势来看,随着年份的递增,品种的株高呈递减趋势、有效穗数和产量呈递增趋势,即通过降低株高减少了倒伏、加大了群体,从而提高了产量。从产量和主要农艺性状的相关和通径分析可以看出,有效穗数、穗粒数、千粒重、株高与产量最为相关;有效穗数、穗粒数、千粒重对产量的直接作用较大,且为正效应;株高对产量的直接作用也较大,为负效应。产量三要素和株高在不同年代、不同生产条件下的演变发展为产量的提高做出了贡献。
研究表明,旱地小麦品种株高和籽粒产量有密切关系,将植株保持在一定的株高内,有利于获得较高的生物学产量,进一步通过花后干物质积累和转运,提高籽粒产量[17]。在干旱环境条件下,干旱程度越严重,作物的株高降低越明显,所以植物的株高变化幅度被普遍作为评价植物抗旱性强弱的指标[18];干旱条件下,维系较高的株高有利于小麦灌浆增加粒重,从而有效补偿因干旱造成的小麦产量损失[19]。根据多年试验结果,北部冬麦区旱地株高的选择,一般年型下应保持在85 cm左右,丰水年型下应控制在95 cm以下,通过适当降株高,增强品种的抗倒性,进一步选择穗数较多的品种,干旱年型下应选择株高降幅小的品种来提高品种的抗旱性。
周 阳等[13]认为,北部冬麦区增加每穗粒数的途径应以减少不孕小穗和小花数为主。而在旱地小麦育种中提高穗粒数较为直观和有效的方法是选择穗子较大、穗码适中、结实性好的品种。
曾浙荣等[20]对北部冬麦区小麦品种籽粒灌浆特性的研究表明,决定千粒重的主要因素是平均灌浆速率,认为应采取提高灌浆速率而不是延长灌浆持续时间的育种策略来增加粒重。本研究表明,有效穗数、穗粒数和千粒重三因素的年遗传进展率分别为0.18%、-0.03%和0.26%,千粒重的遗传进展最大,说明育种上对千粒重的改良是十分有效的,这与周 阳等[13]的研究是相一致的。从品种千粒重和灌浆期的变化趋势可以看出,千粒重和灌浆期的变化趋势较为一致,千粒重与灌浆期的相关系数为0.512,相关达极显著水平,且从三个年段的均值也可以看出,灌浆期越长千粒重越高。因此,可通过选择灌浆期长且灌浆速率高的品种来选育千粒重高的品种。
28年来国家北部冬麦区旱地小麦长治区试点参试品种的产量随其育成年份呈递增趋势,年遗传进展为68.16 kg·hm-2,年平均增加1.57%。品种主要农艺性状的演变趋势是,有效穗数和千粒重增加,穗粒数略有减少,株高降低,抽穗期和成熟期提前,灌浆期延长,年平均遗传进展分别为0.18%、0.26%、-0.03%、-0.26%、-0.12%、-0.05%、0.17%。虽然近年参试品种的产量水平仍呈上升趋势,但产量提高较为缓慢,且在不同气候年型下产量及主要农艺性状变幅大,品种适应极端气候年型的能力较差,目前旱地小麦育种正处于育种的攻关爬坡阶段[21]。
北部冬麦区旱地小麦品种,不论从产量及主要农艺性状变化趋势和变异情况看,还是从区域布局、气候条件和育种现状看,选育抗旱节水性好、高产稳产适应性广的品种是北部冬麦区旱地小麦育种面临的挑战和最终目标。为了适应当前耕作制度、生产条件和气候变化的影响,北部冬麦区旱地品种选育应在加强品种抗旱节水性选择的基础上,通过适当降株高增强抗倒性来进一步增加穗数,通过选育穗子较大、小穗数适中,结实性好的品种来提高穗粒数,通过选择灌浆期长且灌浆速率高的品种来提高品种的千粒重。
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EvolutionRuleofWheatVarietiesinDrylandofNorthernWinterWheatZone
ZHANGJunling,YANJinlong,ZHANGDongxu,SUNMeirong,CHANGHaixia
(Institute of Millet Research,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Changzhi,Shanxi 046011,China)
In order to provide reference for dryland wheat breeding in the future,using the data of nearly 30 years from the state dryland regional test of northern winter wheat zone at Changzhi point,the evolution rule of yield and main agronomic traits of varieties (lines) was studied,and correlation analysis and path analysis were conducted. The results showed that,during 30 years,the yield of wheat varieties in northern winter wheat area was increased year by year,and annual genetic gain was 68.16 kg·hm-2with an increase rate of 1.57%. Trend of main agronomic traits showed increase in spikes per square and 1 000-grain weight,slightly reduction in grains per spike,reduction in plant height,early heading and mature period,extension of grain filling period,with annual genetic gains of 0.18%,0.26%,-0.03%,-0.26%,-0.12%,-0.05% and 0.17%,respectively. According to change trends of yield and main agronomic traits,regional distribution,weather conditions and current situation of breeding,to breed varieties with drought resistance,water saving,high and stable yields and wide adaptability are the challenges and ultimate goal in dryland of northern winter wheat area. In order to adapt to variation of farming system,production condition and climate,variety selection in northern winter wheat area would pay attention to the following several points: enhancing drought resistance and water saving of variety,adding spikes per square,enhancing lodging resistance and reducing plant height,increasing grains per spike by selecting variety with big spike,appropriate density of spikelet and high seed setting rate,and increasing 1 000-grain weight by extension of grain filling and raising efficiency of filling.
TriticumaestivumL.; Northern winter wheat zone; Dryland wheat varieties; Evolution rule
时间:2017-08-08
网络出版地址:http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.004.html
2017-02-07
2017-06-26
山西省重点研发计划项目 (201603D221001-4);国家高技术研究发展计划(“863”计划)项目(2011AA100501);山西省农科院重点攻关项目(YGG1643)
E-mail:sxgzszjl@163.com
S512.1;S330
: A
:1009-1041(2017)08-1017-08