小麦新型化学杂交剂的筛选及其诱导败育后小麦的农艺性状

唐华丽，宋瑜龙，张改生，张双喜，叶景秀，郭佳林，赵卓军，王军卫，牛 娜，马守才

(1.西北农林科技大学农学院/国家杨凌农业生物技术育种中心/国家小麦改良中心杨凌分中心/小麦育种教育部工程研究中心/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室，陕西杨凌 712100； 2.宁夏农林科学院农作物研究所，宁夏银川 750105； 3.青海省农林科学院，青海西宁 810016)

小麦新型化学杂交剂的筛选及其诱导败育后小麦的农艺性状

唐华丽1，宋瑜龙1，张改生1，张双喜2，叶景秀3，郭佳林1，赵卓军1，王军卫1，牛 娜1，马守才1

(1.西北农林科技大学农学院/国家杨凌农业生物技术育种中心/国家小麦改良中心杨凌分中心/小麦育种教育部工程研究中心/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室，陕西杨凌 712100； 2.宁夏农林科学院农作物研究所，宁夏银川 750105； 3.青海省农林科学院，青海西宁 810016)

为了拓展小麦化控两系途径的药剂种类，降低小麦杂交种制种成本，利用西农1376(浅蜡质材料)和矮抗58(厚蜡质材料)研究了23种化学药剂诱导小麦雄性不育的效果以及对植株表型性状的影响。结果表明，各药剂诱导小麦花粉败育效果差异较大，Feek’s 8.5时期，XN-1药剂可诱导西农1376和矮抗58植株群体雄性不育率达98%以上，且植株表型及雌蕊发育正常，仅株高降低约5 cm，饱和授粉后结实率正常，并能获得正常杂交种子。在银川和西宁对新筛选的小麦化学杂交剂XN-1的药效研究表明，XN-1可诱导春小麦品种银川P、银川Q和西宁P、西宁Q产生98%以上的雄性不育率，除株高降低约5～10 cm外，其他株型指标不受影响。表明XN-1具有优良小麦化学杂交剂的特点和大面积应用于小麦杂种优势利用研究的潜力。

小麦；化学杂交剂；雄性不育；不育率；农艺性状

自1950年Moore[1]和Naylor[2]发现并报道了马来酰肼可作为玉米雄性不育诱导剂以来，大批油菜和小麦化学杂交剂随之诞生，如：乙烯利[3]、氯乙烯磷酸[4]、杀雄剂1号[5]、Surl Excel[6]、KMS-1[7]、WL84811[8]、Hybrex(RH-0007)[9]、SC2053[10]、Genesis[11]、BAU9403[12]、SQ-1[13]等。其中，部分油菜化学杂交剂已成功应用于生产实践，如：湖南农业大学官春云带领的科研团队利用杀雄剂1号成功地选育出两个强优势油菜杂交种“湘杂油1号”和“湘杂油6号”，并在生产上推广累计超过226万hm2，产生了明显的经济与社会效益[14]；西南农业大学[15]、四川农业大学和陕西杂交油菜中心利用化学杀雄技术已经育成渝黄、渝杂、蜀杂、秦优等近20个油菜杂交种，为我国油菜育种及食用油安全作出了重大贡献[16]。小麦化学杂交剂虽已在生产中得到了一定程度的应用，但却遇到了各种各样的瓶颈，如：RH0007(商品名Hybrex)用于配制杂交种，其种子存在干瘪、生活力降低等问题[17]；WL84811在杂交小麦生产过程中被检测有较高的残毒[18]；SQ-1是西北农林科技大学张改生等开发的具有杀雄窗口期长、药效稳定、杀雄率高等优点，但该化学杂交剂的生产成本较高，进而导致制种成本增加，不利于杂交种的大面积推广[19-20]；Chakraborty等合成了ethyl 4'-fluorooxanilate (E4FO)[21]、5-carbethoxy-N-aryl-4,6-dimethyl-1,2-dihydrophrid-2-ones[22]、N-acylanilines[23]、herbicide-CHA chimera[23]和amino acid analogues[23]等多个小麦化学杂交剂，其中，E4FO对小麦基因型无选择性且具有较高的杀雄率[21]，但能否真正进入杂交种的大面积生产，还有待深入研究；李会敏等通过裂区试验发现，特定浓度下大豆除草剂豆草除TM也可诱导小麦雄性不育的发生，但与对照相比，其株高、穗长和小穗数均极显著降低[24]。因此，开发或筛选小麦质优、价廉、安全、高效的化学杂交剂，仍是小麦突破化控两系杂交制种技术、走向大面积生产制种的关键。本研究以西农1376(浅蜡质材料)和矮抗58(厚蜡质材料)为材料，系统研究了23种化学药剂诱导小麦雄性不育的效果以及对植株表型性状的影响，旨在丰富小麦化控两系途径的药剂种类，并有效地促使杂交小麦的发展与应用。

1 材料与方法

1.1 植物材料及种植

小麦品种西农1376(浅蜡质冬小麦)、矮抗58(厚蜡质冬小麦)由西北农林科技大学作物杂种优势研究与利用重点实验室提供，并于2015年10月种植于西北农林科技大学试验农场；小麦品种银川P(春小麦)、银川Q(春小麦)由宁夏农林科学院作物所提供，并于2016年3月种植于宁夏农林科学院作物试验农场；小麦品种西宁P(春小麦)、西宁Q(春小麦)由青海大学小麦研究室提供，并于2016年3月种植于青海大学小麦试验农场。试验小区面积为2 m×1 m=2 m2，4行区，行距25 cm，肥水管理同大田。

1.2 试验设计

5种供试药剂N、X、M、F、Y(由西北农林科技大学作物杂种优势研究与利用重点实验室提供)配制成23种处理剂型，其中，N为原药，具体配方如表1所示。

依据现有小麦杀雄剂喷施时期，待西农1376、矮抗58发育至 Feek’s 8.5时期(倒二叶抽出旗叶一半)，即雌雄蕊分化期(2016年3月中下旬)，分别喷施不同剂量的化学复配药剂进行药效试验，以喷施等量清水为对照[26]；待银川P、银川Q、西宁P和西宁Q四个小麦品种分别发育至Feek’s 8.5时期(2016年6月中旬)，喷施已筛选的杀雄效果较好的几种剂型进行药效验证，同样以喷施等量清水为对照。

1.3花粉粒活性检测、雄性不育率及雌蕊饱和授粉结实率计算

取即将散粉的西农1376和矮抗58不同处理的小麦(整)穗各10个，放入冰盒，快速带回实验室用1% KI-I2染色，观察淀粉积累，镜检花粉粒活性，并对花药和雌蕊形态进行观察[27]。取样时形态指标以对照(等量清水处理组，CK)作为参照。

表1 复配药剂配方Table 1 Pharmaceutical formulations

待处理的西农1376和矮抗58发育至二核期时，于各小区内分别随机对10个单穗进行套袋，成熟后统计自交结实数和理论结实数，并计算雄性不育率。待小麦植株发育至三核期，以散粉性好的小麦品种周98165为父本，对药剂诱导的不育性彻底的5株矮抗58小麦进行饱和授粉，至成熟期统计植株饱和授粉结实率。待银川P、银川Q、西宁P、西宁Q群体植株发育至二核期，在前期筛选的效果优良的复配药剂处理的小区内分别随机对40个单穗进行套袋，完熟期统计自交结实数和理论结实数，并计算雄性不育率。

平均不育率=(1-处理套袋穗平均结实粒数/未处理套袋穗平均结实粒数)×100%[28]；

平均授粉结实率=(平均授粉小花结实数/平均授粉小花数)× 100%[28]。

1.4 植株表型调查

成熟期调查西农1376和矮抗58两个群体中上述10个套袋植株的穗长、穗下节长、株高和旗叶面积等指标。

1.5 数据处理

所有数据均采用SPSS统计软件对不同剂型处理下测定的小麦不同指标进行差异显著性分析，雄性不育率数据经反正玄转换后再进行统计分析。

2 结果与分析

2.1各种处理剂型诱导后矮抗58和西农1376花粉粒的活性及田间育性

对散粉期未用药剂处理的矮抗58花药形态进行观察，外观整体饱满、润泽，且开裂散粉(图1a)，而25%X+N处理的矮抗58花药外观整体干瘦、失水，与正常花药相比表现出严重的早衰现象，且无开裂散粉迹象(图1b)。观察散粉期未用药剂处理的矮抗58植株雌蕊，柱头蓬松呈羽毛状(图1e)；25%X+N处理的矮抗58不育株雌蕊也呈蓬松羽毛状，仅花药呈干瘪状且不开裂(图1f)。散粉期，分别取矮抗58和西农1376各处理和对照植株花药，经KI-I2染色，结果发现，未用药剂处理的矮抗58(图1c)和西农1376(图1d)对照花粉粒染色呈深蓝色，且圆润饱满，而25%X+N处理的矮抗58(图1g)和西农1376(图1h)花粉粒呈浅黄色，且体积较小、花粉量少，其余药剂处理的花粉粒呈深蓝色或部分浅黄色。

a和b：矮抗58花药；c和g：矮抗58花粉粒；e和f：矮抗58雌蕊；d和h：西农1376花粉粒；a、c、d和e:经水处理；b、f、g和h：经药剂25%X+N处理。

统计矮抗58和西农1376各药剂处理小区雄性不育率，结果发现，5%X+N、10%X+N、15%X+N、20%X+N四种药剂可诱导西农1376和矮抗58小麦植株群体产生一定比率的雄性不育，但存在品种选择性，即同一药剂处理下，厚蜡质材料(矮抗58)表现为较低的雄性不育率，浅蜡质材料(西农1376)表现为较高的雄性不育率，但25%X+N处理西农1376和矮抗58均可诱导其产生98%以上雄性不育率，与对照呈极显著差异(表2 和 表3)。5%M+N、10%M+N、15%M+N、20%M+N、25%M+N五种药剂随着浓度的升高，其诱导西农1376和矮抗58雄性不育率整体上逐步增加，但表现为同一药剂处理西农1376诱导的雄性不育率高于处理矮抗58诱导的雄性不育率(表2)。5%F+N、10%F+N、15%F+N、20%F+N、25%F+N五种药剂诱导小麦产生雄性不育具有一定的品种选择性和副效应，表现为同一药剂处理矮抗58诱导的雄性不育率比西农1376高，最高仅为40.36%(表2)。5%Y+N、10%Y+N、15%Y+N、20%Y+N、25%Y+N五种药剂诱导小麦产生雄性不育也存在品种选择性，虽然均随着浓度的升高，不育率逐步增加，但同一药剂处理矮抗58诱导的雄性不育率明显高于西农1376诱导的雄性不育率(表2)。

上述结果表明，新筛选的化学药剂25%X+N可以诱导小麦产生雄性不育，对小麦叶片蜡质含量没有明确的选择性，具有一定的广谱性。

2.2各种处理剂型对矮抗58和西农1376表型性状的影响

Feek’s 8.5时期，经不同剂型处理后，西农1376和矮抗58群体的表型性状和育性调查结果见表2和表3。由表2可知，5%X+N、10%X+N、15%X+N、20%X+N以及25%X+N五种剂型处理后，西农1376和矮抗58群体的穗长和旗叶面积在各处理间差异不显著，株高和穗下节长差异显著(P<0.05)，相差约5 cm(图2a、表2)，且田间剥去颖壳看到25%X+N处理植株为空壳(图2b、2c)，而对照结实饱满(图2b、图2d)。5%M+N、10%M+N、15%M+N、20%M+N、25%M+N五种药剂处理后，西农1376和矮抗58群体的株高、旗叶面积和穗下节长在各处理间差异均不显著，但矮抗58穗长对高浓度M+N药剂更为敏感，与其他浓度相比显著减小(P<0.05)。5%F+N、10%F+N、15%F+N、20%F+N、25%F+N五种药剂处理后，西农1376和矮抗58的旗叶面积、穗下节长在各处理间差异均不显著，西农1376株高和穗长对不同浓度F+N药剂不敏感，而矮抗58株高和穗长对高浓度的F+N表现为敏感，与其他浓度相比显著减小(P<0.05)。5%Y+N、10%Y+N、15%Y+N、20%Y+N、25%Y+N五种药剂处理后，西农1376的各性状表现为对Y+N浓度药剂不敏感；矮抗58的株高、旗叶面积、穗下节长对高浓度的Y+N药剂表现为敏感，与其他浓度相比显著减小(P<0.05)。

综上分析，新筛选的化学复合药剂25%X+N可诱导西农1376和矮抗58产生较高的雄性不育率，且旗叶面积、穗长等指标不受影响，仅穗下茎节长缩短约5 cm，株高降低约5 cm。说明25%X+N诱导效果较为理想，可进一步进行试验验证。同时将25%X+N命名为NX-1。

2.3 XN-1诱导后矮抗58的雌蕊活性

生产中一个理想的化学杂交剂除了能诱导目标作物产生彻底的雄性不育外，还要使其保持较高的人工饱和授粉异交结实率，这样才能说明该药剂诱导后雌蕊发育正常，且具有在生产实践中广泛应用的价值。因此，对XN-1诱导杀雄后的矮抗58套袋单穗用散粉性好的小麦周98165散粉期穗子进行饱和授粉,结果获得了一定数目杂交种子(图3)，且统计饱和授粉结实率为91.5%，说明XN-1能诱导小麦产生高的雄性不育率，且对雌蕊活性无不良影响。

2.4 XN-1诱导春小麦的雄性不育率

为了进一步扩大新筛选的小麦化学杂交剂XN-1的应用范围和确证XN-1具有高效、广谱等特征，对15%X、20%X、25%X、15%X+N、20%X+N和XN-1药剂诱导银川P、银川Q、西宁P和西宁Q四个春麦品种的雄性不育率进行分析，结果(表4)发现，15%X、20%X、25%X药剂可诱导银川P、银川Q和西宁P、西宁Q仅产生约66%～88%的雄性不育率，表明花粉败育不彻底；15%X+N、20%X+N、XN-1三种药剂均能诱导4种春小麦产生约80%以上雄性不育率，尤其是XN-1可诱导银川P、西宁P、西宁Q植株群体产生97%以上的雄性不育率，且植株群体表型与对照群体相比无明显变化，仅株高降低约5～10 cm。与XN-1诱导的小麦银川P、西宁P、西宁Q雄性不育率相比，XN-1诱导银川Q群体仅产生88%的雄性不育率，这可能与银川Q的雌雄蕊分化期与植株发育表型存在特定的差异有关。上述结果与XN-1处理冬小麦西农1376和矮抗58的结果相同，说明新筛选的化学杂交剂XN-1在Feek’s 8.5时期诱导小麦产生雄性不育具有潜在的广谱性和高效性特征。

CK：清水处理后的矮抗-58；25%X+N：25%X+N诱导后的矮抗58；S:种子；NS: 不结实。

3 讨 论

化学杂交剂是一类基于雌雄蕊生长发育过程中对化学药剂的耐受力不同，而对雄配子选择性杀伤或阻滞其发育，造成花粉生理型不育的一类化学物质，其对雌蕊活性无不良影响或影响微小[29]。相对于遗传型雄性不育，化学杀雄诱导的生理型雄性不育过程更简单，操作更简便，亲本选配也更灵活，而且还能免去培育保持系和不育系以及恢复系的繁琐过程。另外，前人研究发现，某些化学杂交剂诱导小麦产生雄性不育受品种基因型影响较大，对于叶片及植株茎秆蜡质含量较高的品种或种质，其诱导杀雄率较低，如YM21和E-50[30]。因此，一个优良的化学杂交剂基本不受亲本基因型限制，任何小麦品种和材料都能被化学杂交剂所诱导成为生理型不育系，并用作杂交母本，从而大大的缩短育种年限，同时增加优势组合出现的频率。

表2 不同药剂处理下小麦的表型性状及平均不育率Table 2 Phenotypic traits and average male sterility rates of wheats treatments with different agents

同列数据后不同字母表示同一组合但不同浓度药剂处理下植株各表型性状或平均不育率差异在0.05水平上显著。

Different letters following the date in the same column indicated the difference was significant at 0.05 level beween the phenotypic traits or average male sterility rates of wheats treated with the same agent combination but different concentrations.

表3 对照与25%X+N处理的小麦表型性状及平均不育率比较Table 3 Comparison of phenotypic traits and average male sterility rates between wheats treated with water and 25%X+N

同列数据后不同字母表示植株各表型性状或平均不育率在处理与对照间差异在0.01水平上显著。

Different letters following the data in the same column indicated the difference was significant at 0.01 level between the phenotypic traits or average male sterility rates of wheats treated with water and 25%X+N.

表4 不同药剂处理诱导春小麦雄性不育率调查Table 4 Investigation of male sterile rate induced by different agents in spring wheat

同列数据后不同字母表示同一小麦品种经不同药剂处理后平均不育率差异在0.05水平上显著。

Different letters following the data in the same column indicated the difference was significant at 0.05 level between the average male sterility rates of the same wheat cultivar treated with different agents.

图3 XN-1不育系饱和授粉后所得的

本研究将化学药剂X和N按一定比例进行混合复配，进而发现混合药剂25%X+N(XN-1)可在小麦发育至Feek’s=8.5时期诱导不同类型小麦产生较好的雄性不育率，这尚属首次报道。从试验结果看，在小麦发育至Feek’s=8.5时期喷施XN-1可诱导小麦产生98%以上的雄性不育率，且雌蕊柱头活性不受影响，仅株高降低约5 cm，但无其他化学杂交剂对小麦植株造成的副效应，如：SC2053可致使幼穗或茎秆畸形、穗子易折等症状[31]；GENESIS会灼伤叶片，造成斑点叶[11]；乙烯利易引起叶片发黄，造成植株抽穗受阻枯死[3]等，说明化学杂交剂XN-1不受母本基因型(蜡质含量)影响，具有高效的杀雄效果和一定的降低株高的作用。为了证实新筛选化学药剂的杀雄效果，本研究用XN-1处理西宁P、西宁Q、银川P和银川Q 四个春小麦品种，结果表明，XN-1可诱导西宁P、西宁Q和银川P 三种春小麦雄性不育率达98%以上，进一步说明化学药剂XN-1具有高效的杀雄效果，但仅银川Q的雄性不育率为88%左右。这可能由于银川Q小麦雌雄蕊原基分化时期与植株表型(旗叶抽出倒二叶一半)差异较大，从而造成喷药时期把握不当致使杀雄率不高造成的。针对这一问题，后续我们仍会继续深入研究。

此外，配制XN-1的两种药剂的生产工艺技术相当成熟，且按配比计算总费用仅有喷施化学杂交剂SQ-1的1/5，但杀雄效果与化学杂交剂SQ-1相近。因此，XN-1具有优良小麦化学杂交剂的特点和大面积应用于小麦杂种优势利用研究的潜力。上述仅是新型化学杂交剂筛选的初步研究结果，还需进一步扩大不同基因型对XN-1的敏感程度试验，以便尽快依托XN-1建立小麦化控二系体系，实现化控二系在小麦杂种优势中的应用。

小麦是自花授粉作物，不育系授粉阶段颖壳张开度直接决定了天然异交率高低及制种效益。因此，从提高异交结实率、增加制种效益角度考虑，生产中应尽量设法提高药剂诱导不育系扬花期颖壳张开度及母本的柱头外露率，从而增加天然异交结实率。本试验结果显示,XN-1处理后，植株花粉的不育程度高，颖壳张开度较大，且人工饱和异交率高，但是，其天然异交结实率能否满足大面积配制杂交种要求，仍需要进一步研究。

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ScreeningofaNewChemicalHybridizingAgent(CHA)andtheAgronomicTraitsofWheatInducedbyCHA

TANGHuali1,SONGYulong1,ZHANGGaisheng1,ZHANGShuangxi2,YEJingxiu3,GUOJialin1,ZHAOZhuojun1,WANGJunwei1,NIUNa1,MAShoucai1
(1.College of Agronomy,Northwest A&F University/National Yangling Agricultural Biotechnology & Breeding Center/Yangling Branch of State Wheat Improvement Center/Wheat Breeding Engineering Research Center,Ministry of Education/Key Laboratory of Crop Heterosis of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.Crop Research Institute,Ningxia Academy of Agricultural-Forestry Sciences,Yinchuan,Ningxia 750105,China; 3.Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Science,Xining,Qinghai 810016,China)

To expand varieties of chemical hybridizing agents(CHA) and reduce hybrid seed production cost of wheat,twenty-three CHAs were applied on Xinong 1376(a wheat variety with low wax content) and Aikang 58(a wheat variety with high wax content) to examine the male sterile rate and related plant phenotypes.The results indicated that the male sterile rate induced by different CHAs were significantly different. At stage Feek’s 8.5,the male sterile rate of Xinong 1376 and Aikang 58 induced by XN-1 were more than 98%,and the pistil and the plant showed normal development,but only the plant height were decreased about 5 cm.Normal seed setting rate and hybrid seeds were achieved via crossing the male sterile plants with normal fertile lines by saturate pollination.To expand the application dosage and investigate the effects of the new CHA XN-1,two varieties were treated with XN-1 in Yinchuan and Xining.The results showed that,the male sterile rate of Yinchuan P,Yinchuan Q and Xining P,Xining Q induced by XN-1 were also more than 98%,but only plant height were decreased by about 5 to 10 cm,while the other index of phenotype were unaffected.Therefore,XN-1 has the characteristics of good wheat CHA and the large-scale promoting potential in wheat heterosis utilization.

Wheat；Chemical hybridizing agent；Male sterility；Sterility ratio；Agronomic traits

时间：2017-08-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.006.html

2017-02-13

2017-06-15

国家支撑计划项目(2015BAD27B01)；国家自然科学基金项目(31371697)；陕西省科技统筹创新工程计划项目(2014KTZB02-01-02)；西北农林科技大学博士科研启动基金项目(00100/Z109021615)

E-mail：tanghuali1990@aliyun.com(唐华丽)；sylbl1986@aliyun.com(宋瑜龙，与第一作者同等贡献)。

张改生(E-mail: zhanggsh58@aliyun.com)

S512.1；S330

： A

：1009-1041(2017)08-1008-09