外源硅添加对草地早熟禾硅素吸收及根系生长的影响

许金凤， 朱 瑾， 任畇霏， 贾启超， 谢宇涵， 柴 琦*

(1. 兰州大学草地农业科技学院， 甘肃 兰州 730020； 2.乌鲁木齐高新技术开发区(新市区)环保局 新疆 乌鲁木齐 830000；3. 新疆清风朗月环保科技有限公司， 新疆 乌鲁木齐 830000)

硅作为地壳中仅次于氧含量，排名第二的元素。目前，已被国际土壤学界确认为继N、P、K之后的第4种植物营养元素，它是块茎类和禾本科作物的必须养分，植物的生长单靠自然循环提供硅素是远远不够的，因此硅素营养就成了植物生长的限制因素[1]。近年来有关使用硅肥促进植物生长，提高植物抗逆性的研究成为热点。大量研究表明，硅元素不仅能促进植物的生长，在抵抗各种生物及非生物胁迫方面同样具有重要作用[2]，属于“有益元素”[3]。其中，研究对象多为高等植物，如水稻(Oijzasativa)[4-5]、甘蔗(Saccharumofficinarum)[6]、玉米(Zeamays)[7]、大豆(Glycinemax)[7-8]、小麦(Triticumaestivum)[9-10]、高粱(Sorghumbicolor)[11]、番茄(Lycopersiconesculentum)[12]等经济作物。随着对硅肥提高植物抗逆性研究的深入，增施硅肥逐渐成为建设优质草坪，生产优质牧草的重要措施[13]。目前草坪草肥料研究的重点主要集中在N、P、K等大量元素上[14]，尤其是大量施用氮肥造成土壤板结，影响草坪质量及其可持续性，但是通过施用硅肥可促进磷肥和钾肥的吸收利用，提高化肥的施用效果[15]。目前对草坪草研究内容的重点主要集中在生长特性、生理生化机理[16-20]等方面，有关硅素水平对草坪草、牧草硅素吸收和根系生长发育影响研究的报道较少。草地早熟禾(PoapratensisL.)是我国栽培面积最大的优质禾本科牧草之一，也是世界公认的优良草坪草草种之一[19]。根系是植物吸收水分和矿质元素的主要器官，研究表明根系在硅素吸收的过程中起重要作用[21-22]。故本研究以草地早熟禾品种‘午夜’为试验材料，在水培条件下研究不同硅素水平对草地早熟禾硅素吸收、根系生长发育的影响，以期为草地建植及管理中合理施用硅肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在兰州大学草地农业科技学院人工气候室内采用水培方式进行。供试材料为兰州绿景源公司提供的商用市售草地早熟禾品种‘午夜’，硅源为分析纯K2SiO4(SiO2含量为31.2%)。播种前草籽用HgCl2溶液消毒5 min，流水冲洗6～8 h，然后播种在洗净的纱网上，无硅培养到7 cm左右后移栽至含1/2Hoagland 营养液的塑料瓶(20 mL)中，每个塑料瓶移植6株大小一致的幼苗。幼苗用海绵将其固定于塑料瓶口，塑料瓶用不透光黑色膜包裹，在人工气候室内进行培养。人工气候室光照时间14 h，温度22℃，光照强度1 500～2 000 lx。移栽5 d后对其进行24 h饥饿处理，后将其转移至含有K2SiO4浓度分别为0 mmol·L-1(Si0)，0.2 mmol·L-1(Si0.2)，0.35 mmol·L-1(Si0.35)，0.5 mmol·L-1(Si0.5)，1.0 mmol·L-1(Si1.0)的1/2Hoagland 营养液中，为平衡以上各处理间K+影响，利用营养液中KH2PO4进行中和，而PO43+则用稀H3PO4中和，故为了消除K+与PO43+的影响，设定对照组(CK)，即纯营养液进行培养。营养液每2 d换一次， PH用1 mol·L-1柠檬酸或者1 mol·L-1Tris碱调节至5.5。

1.2 测定项目及方法

硅吸收速率：在草地早熟禾吸收硅元素第0，6，12，18，24，30，36 h时，吸取1 mL样品测定硅含量[23]，通过测定硅的浓度差来计算硅吸收速率。重复5次。

地上部及根系干重：试验35 d结束时，利用万分之一天平测定地上部及根系鲜重，然后将其在110℃杀青10 min，于75℃烘干至恒重，称取干重，计算根冠比。重复3次。

叶片相对电导率：试验35 d结束时，利用浸泡法[24]测定草地早熟禾叶片相对电导率。重复3次。

根系扫描：在处理第7，14，21，28，35 d，采用Delta-T SCAN 根系分析系统(HP.C7717，Singaporean)扫描根系，测定其根系总长、根系平均直径、根系总表面积、根系根条数。重复5次，即每次扫根5管，共30株苗。

1.3 数据分析

采用SAS 统计软件(version 9.0)进行差异显著性(LSD)分析，采用 Microsoft Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 不同硅素水平下草地早熟禾36 h硅吸收速率

由图1可知，硅素吸收速率整体呈现出先增加后降低的趋势。0.2，0.35，0.5 mmol·L-1硅素处理6 h时，吸收速率迅速增加。处理时间超过12 h后，0.2，0.35 mmol·L-1硅素处理下，吸收速率降低，0.5 mmol·L-1硅素处理下，吸收速率趋于稳定；硅素浓度达到1.0 mmol·L-1时，吸收速率在处理12 h后达到最大值，而后吸收速率趋于稳定。在同一添加时间下不同浓度硅素处理吸收速率差异显著(P<0.05)。

图1 不同水平硅处理下草地早熟禾24小时硅吸收速率Fig.1 The 24 h silicon uptake efficiency under different silicon supply of Kentucky bluegrass注: 图顶部的垂直线段为同一吸收时间下不同浓度硅素处理之间的 LSD 值。若同一添加时间下两个不同硅素处理间垂直距离大于图顶部的垂直线段长度，则表示两处理间差异显著，反之则不显著。Note: Vertical bars on the top indicate LSD values ( P = 0.05) among different silicon supply. If the vertical distance of two different silicon treatments is greater than the vertical distance on the top indicates significant difference, or conversely, there is no significant difference.

2.2 不同硅素水平对草地早熟禾根冠比的影响

根冠比是衡量草坪草对环境适应能力强弱的重要指标。一般来说，比值越大，表明根系越发达，该类型草坪草抗逆性越好[25]。由图2可知，低浓度的硅素处理下，根冠比较对照无显著性差异。当硅素浓度为0.5 mmol·L-1时，根冠比较对照增加20.23%；当硅素浓度增加到1.0 mmol·L-1时，根冠比较对照差异性显著(P<0.05)。

图2 不同水平硅处理对草地早熟禾根冠比的影响Fig.2 Effects of different silicon supply on the root shoot ratio of Kentucky bluegrass注：图中不同小写字母表示不同硅素处理间差异显著(P<0.05)，下同Note: Different letters indicate significant difference between treatments at the 0.05 levels, the same below

2.3 不同硅素水平对草地早熟禾相对电导率的影响

由图3可以看出，施用硅素均可显著降低草地早熟禾叶片相对电导率。随着硅素浓度的增加，叶片相对电导率呈现先降低后增加的趋势。当硅素浓度为0.5 mmol·L-1时，草地早熟禾叶片相对电导率显著降低，且较低浓度硅素处理差异显著(P<0.05)。当硅素浓度达到1.0 mmol·L-1时，草地早熟禾叶片相对电导率较0.5 mmol·L-1显著增加。研究表明施用适量浓度的硅素可减轻草地早熟禾质膜伤害的程度，进而增加草坪草的抗逆性能。

2.4 不同硅素水平对草地早熟禾根系的影响

2.4.1不同硅素水平对草地早熟禾根系总表面积的影响 不同浓度硅素处理下，随着处理时间的增加，草地早熟禾根系总表面积整体呈现出增加的趋势(图4)。在硅素处理前期，草地早熟禾根系总表面积显著增加，处理21 d后根系总表面积趋于稳定。在硅素处理前期，0.2 mmol·L-1硅素浓度处理下根系总表面积较其他处理显著增加；在处理中期，1.0 mmol·L-1硅素浓度处理下根系总表面积较其他处理增加显著；在硅素处理后期，0.5和1.0 mmol·L-1硅素浓度下，根系总表面积显著高于其他处理。

图3 不同水平硅处理对草地早熟禾叶片相对电导率的影响Fig.3 Effects of different silicon supply on the leaf relative electrical conductivity of Kentucky bluegrass

图4 不同水平硅处理对草地早熟禾根系总表面积的影响Fig.4 Effects of different silicon fertilizer on the root surface area of Kentucky bluegrass

2.4.2不同硅素水平对草地早熟禾根系平均直径的影响 1.0 mmol·L-1硅素浓度处理下，草地早熟禾根系平均直径随着处理时间的增加逐渐减小，其他浓度下，草地早熟禾根系平均直径呈现出先增加后降低的趋势(图5)。0.5 mmol·L-1硅素浓度处理下，草地早熟禾根系平均直径显著高于其他处理。1.0 mmol·L-1硅素浓度处理下，草地早熟禾根系平均直径最小，且较CK差异性显著。说明施用适量硅素可增加根系直径，促进植物对营养元素的吸收，而高浓度硅素可抑制根系直径的增加。

图5 不同水平硅处理对草地早熟禾根系平均直径的影响Fig.5 Effects of different silicon supply on the root diameter of Kentucky bluegrass

2.4.3不同硅素水平对草地早熟禾根系总长的影响 1.0 mmol·L-1硅素浓度处理下，草地早熟禾根系总长在处理后期增长较大，其他浓度硅素处理下，草地早熟禾根系总长增长稳定(图6)。在硅素处理前期，低浓度硅素浓度处理下草地早熟禾根系总长较 1.0 mmol·L-1差异显著(P<0.05)；在处理中期，1.0 mmol·L-1硅素浓度下草地早熟禾根系总长增长迅速，较其他处理差异显著；在处理后期，0.5和1.0 mmol·L-1硅素浓度处理下草地早熟禾根系总长较其他处理差异显著。

2.4.4不同硅素水平对草地早熟禾根系根条数的影响 随着处理时间的增加，不同浓度硅素处理下，草地早熟禾根系根条数整体呈现出增长的趋势(图7)。在硅素处理前期，低浓度硅素处理下草地早熟禾根系根条数较高浓度硅素处理多；硅素处理中期，高浓度硅素处理下草地早熟禾根系根条数较低浓度硅素处理多，但差异并不显著；硅素处理后期，0.5，1.0 mmol·L-1硅素处理下草地早熟禾根系根条数较低浓度硅素处理显著增加(P<0.05)。说明低浓度硅素处理下，根条数在处理前期增加较快，高浓度硅素处理下，根条数在处理后期增加较快。

图6 不同水平硅处理对草地早熟禾根系总长的影响Fig.6 Effects of different silicon supply on the root length of Kentucky bluegrass

图7 不同水平硅处理对草地早熟禾根系根条数的影响Fig.7 Effects of different silicon fertilizer on the root numbers of Kentucky bluegrass

3 讨论

3.1 草地早熟禾硅素吸收速率对硅素水平的响应

Mutiny等在最新的研究中发现，各植物种类对硅素吸收的差异，主要取决于最大吸收速率(Vmax)，而米氏常数(Km值)大体相似[26]。本研究表明，草地早熟禾在低浓度硅素处理下6 h吸收速率达到最大。这可能是由于在缺硅的情况下，为保证细胞质内部稳定及旺盛的代谢，草地早熟禾在短时间内迅速增加了跨原生质膜对硅元素的吸收速率。硅素添加大于12 h后，吸收速率开始降低，这可能是由于营养液中的硅素含量越来越少，草地早熟禾对过低浓度硅素的响应度较低；草地早熟禾在高浓度硅素处理12 h吸收速率达到最大。在硅素含量丰富的情况下，根系对硅素没有必要产生大的亲和力[27]，使得硅素吸收存在一定的滞后。植物根系对于养分吸收的反馈调节机理可使得植物在某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，某一养分缺乏时，显著提高其吸收速率。硅素吸收大于12 h后，吸收速率趋于稳定，几乎不再变化。这与王继鹏[28]、郭碧花[29]等人对硅素吸收速率的研究结果基本一致。

3.2 草地早熟禾根冠比对硅素水平的响应

刘平[30]、刘辉[21]等人研究表明，随施硅水平的增加，水稻(OryzasativaL.)根冠比降低。邵长泉[31]研究表明，糯玉米(ZeamaysL.sinensisKulesh)的根冠比随硅肥施用量的增加而增大，当硅肥达到一定施用量时，根冠比又逐渐下降。本研究表明，低浓度硅素水平处理下，草地早熟禾根冠比并未有明显的促进作用，而高浓度硅素水平处理下，根冠比有显著的促进作用，这与前人的研究结果有所差异。硅素水平的高低对植物干物质的合成和分配有一定影响[32]，由于不同植物对于硅素的响应存在物种间差异，导致不同植物的根冠比在硅素水平下表现出不同的变化趋势。同时，可能是由于在缺硅条件下，获取的硅素营养不仅需要向根系分配，以增加根系获得的干物质量，还需要运往地上部分，与光合产物参与枝叶的生长，根冠比变化不大。而当硅素浓度较高时，植物会先满足根系的生长，促进干物质向根系分配，同时抑制草地早熟禾地上部分的生长，使得草地早熟禾矮化，降低其地上生物量[17,33]，使根冠比增大。

3.3 草地早熟禾叶片相对电导率对硅素水平的响应

植物组织受到逆境伤害时，由于膜的功能受损或结构破坏而透性增大，膜内的细胞质与其他电解质外渗将破坏植物生理活动的正常进行[34]。膜伤害越重，电解质外渗越多，电导率越大，从而反映植物的抗逆性强弱[17]。叶片相对电导率的变化可以反映出质膜受伤害的程度和植物抗性的强弱[35]。本研究表明，施用硅素可降低地早熟禾叶片相对电导率，且较对照差异显著，尤其是在0.5 mmol·L-1硅素浓度处理下，叶片相对电导率最低。而当硅素浓度增加到1.0 mmol·L-1时，叶片相对电导率较0.5 mmol·L-1显著增加。研究表明施用适量的硅素可保护草地早熟禾质膜伤害的程度，进而提高草地早熟禾的抗逆性能。这与王厚鑫[17]、王生银[36]等人对硅素降低草地早熟禾叶片相对电导率的研究结果一致。

3.4 草地早熟禾根系性状指标对硅素水平的响应

刘辉等[21]研究发现，随硅素水平的提高，水稻侧根数和根总长逐渐减少，根直径和根条数逐渐增大。饶立华等[37]研究表明施硅可促进水稻根系生长。邵长泉[31]研究发现，随硅素水平的提高，糯玉米根总长、根条数有先增加后下降的变化趋势，当施硅量超过一定水平时，根总长和根条数明显减少。马雪泷等[38]研究表明，增施硅肥可显著增加马铃薯(SolanumtuberosumL.)试管苗的根条数和根长。本研究表明，随着硅素浓度的增加，草地早熟禾根系的总表面积和总长增加。一方面可能由于根系形态在不同营养状态下的可塑性，在高浓度硅素处理条件下，植物为了满足地上部的生长需要吸收到足够多的营养元素，另一方面可能是硅素的诱导作用促进了根系的伸长和伸展，植物本身具有这种调节机制，是植物对于外界环境的一种适应性变化；同时研究表明，在低浓度硅素处理下，草地早熟禾根条数变化不大，而当硅素浓度增加到一定浓度时，草地早熟禾根条数显著增加。这说明，较高的硅素浓度有利于草地早熟禾不定根的分化，形成较多的不定根，以满足地上部的生长需要。这与刘辉[20]对于水稻根系根条数的研究结果一致；另外，本结果表明，草地早熟禾根系直径随着硅素水平的增加而逐渐增加，当硅素浓度为0.5 mmol·L-1时达到最大，而当硅素浓度过高，达到1.0 mmol·L-1时，根系直径显著降低。这说明，适量的硅素有利于草地早熟禾根系直径的增加，通过增加根系与营养元素接触面积，进而促进草地早熟禾对硅素的充分吸收。高浓度的硅素抑制根系直径的增加，这可能是由于根系吸收的硅素营养，多用于根系的伸长，在植物生物量一定的情况下，根系越长，根型相对来说就越细，这样使硅素越容易穿破皮层进入木质部向上运输，这与刘辉[31]的研究结果一致。不同硅素浓度对草地早熟禾根系生长产生影响，其原因一方面是不同环境条件下根系生长的自身调节机制所致，另一方面也是植物适应环境的一种表现。其中，影响植物从外界环境吸收养分除植物生理生化特征、生育特点、根系形态特征等因素外，根系分泌物、根际微生物对养分的活化或钝化及植物吸收和运输能力等综合因素同样影响根系生长。同时，也可能由于硅素与其他元素的拮抗作用，导致某种元素含量下降，致使根系的发育状况改变，以上因素有待进一步验证[31]。

本研究在营养液培养条件下的测定结果表明，低浓度的硅素水平对草地早熟禾硅素吸收、根冠比、叶片相对电导率和根系的生长并未有显著地促进作用。当营养液中的硅素水平高于0.5 mmol·L-1时，草地早熟禾细胞膜透性和根系生长会受到一定影响。虽然其根系总表面积、总长和根条数均表现出促进作用，但根系直径显著降低，细胞膜透性增加。本研究初步探讨了营养液培养条件下草地早熟禾苗期根系对硅素水平的响应，而有关大田土壤条件下硅素水平对草地早熟禾硅素吸收和根系生长发育的影响尚有待进一步研究。