缺磷对水稻根表铁膜形成的影响

邢承华,黄文方,蒋红英

(1.金华职业技术学院 农业与生物工程学院,浙江 金华 321007;2.浙江师范大学 化学与生命科学学院,浙江 金华 321004)

缺磷对水稻根表铁膜形成的影响

邢承华1,黄文方2,蒋红英1

(1.金华职业技术学院 农业与生物工程学院,浙江 金华 321007;2.浙江师范大学 化学与生命科学学院,浙江 金华 321004)

以红良优166和Ⅱ优3027为试验材料,采用水培方法,研究了缺磷诱导根表铁膜的形成过程。结果表明：在缺磷处理下,两个基因型水稻的总根长增加，根表面积增大,根系增粗，根系活力升高；在缺磷处理下,两个基因型水稻的根表铁膜Fe含量随着处理时间的增加而增大,均在第7 d时达到最大,且Ⅱ优3027的根系铁膜Fe含量及其增加速度均高于红良优166的。表明Ⅱ优3027具有较高的根系氧化力，使其根表有更好的铁膜形成能力。

水稻;根表；缺磷;铁膜;根系活力

磷是生物体所必需的大量元素,参与多种生理生化进程,同时也是构成磷脂、核酸、蛋白质等必不可少的物质,对植物的生长起到不可替代的作用。水稻是世界上的主要粮食作物,全球13%的水稻产自酸性土壤[1]。目前,我国酸性土壤分布广泛,酸性土壤中的磷通常被土壤固定,从而其生物有效性较低,因此植物在酸性土壤上生长常受到缺磷的影响。研究表明植物在缺磷条件下可通过改变根系的形态结构、向根际分泌APA和有机酸等方式增强其适应性[2]。

水稻长期生长在淹水环境下,淹水环境下的土壤具有还原性强、Eh值降低、土壤中的铁锰活性升高等特点[3]。为了更好地适应淹水环境,水稻根系进化出了发达的通气组织,通气组织将大气中或光合作用产生的氧输送到根部,可以在根际区域形成局部的微氧环境,使土壤中的Fe发生氧化,从而在根表形成铁膜。铁膜的形成受多种因素的影响,主要包括植物种类、Fe含量、根际氧化力和土壤pH等。许多报道认为缺磷能诱导铁膜的形成[4-5]。目前对缺磷下铁膜形成的研究主要集中在铁膜对重金属的吸收与转运上,但是缺磷诱导的铁膜形成机制还不是很清楚,有必要对其进行进一步研究。为此我们以水稻为试验材料,研究了在缺磷条件下根表铁膜的形成机制,以期为提高水稻产量、增强水稻的耐性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试水稻品种为水稻Ⅱ优3027(耐铝基因型)和红良优166(铝毒敏感基因型),由南京红太阳种业公司提供。

1.2 植株培养

水稻种子经0.1%的H2O2消毒30 min,用蒸馏水清洗干净,并用蒸馏水浸种24 h后转至塑料盆中,在黑暗条件下萌发1～2 d,然后转到尼龙网上,按下列方式用水稻完全营养液育苗:发芽种子用1/4浓度的完全营养液(pH 5.0)预培养6 d,再挑选生长一致的幼苗分别移入10 L塑料桶中,每桶种32株幼苗；然后用1/2浓度的完全营养液(pH 5.0)预培养9 d,再将水稻幼苗转至相应营养液中进行试验处理。水稻完全营养液的配制参照Yoshida的配方[9]。

1.3 试验处理

将每个水稻基因型分成两个试验处理组：对照组(用完全营养液培养)、缺磷组(用缺磷的完全营养液培养)。缺磷处理方式如下:将培养后的水稻植株移入缺磷的完全营养液中,连续培养7 d,每天观察缺磷诱导形成的铁膜的颜色，每天测定铁膜的厚度,每12 h测定1次根系的形态特征；根据实验需要,测定铁膜中Fe的存在形式及缺磷引起的水稻生理生化反应,观察铁膜中Fe、P元素的分布。

1.4 测定方法

水稻幼苗根系形态的测定:取各处理水稻根系,用根系扫描仪扫描各处理根系的外部形态,并用WinRHIZO图像分析系统分析总根长、根表面积和根体积。

根表铁膜数量的测定:新鲜根表的铁膜采用DCB(柠檬酸钠-碳酸氢钠-连二亚硫酸钠)方法[6]提取；采用邻菲罗啉比色法测定铁膜中Fe含量；用蒸馏水清洗干净根系后烘干称重。铁膜数量用Taylow等[7]提出的每克干根的铁膜含Fe量表示(Fe mg/g DW)。

根系活力测定:参照张志良等[8]的氯化三苯基四氮唑(TTC)法进行,以四氮唑还原量表示,计量单位为mg/(g FW·h)。

2 结果与分析

2.1 缺磷处理下根系形态的变化

如图1所示：随着处理时间的增加,水稻总根长升高，根表面积与根体积增大；在相同处理时间下,两基因型水稻缺磷处理组的总根长、根表面积与根体积均大于对照组的。总体而言,在相同处理方式及处理时间下Ⅱ优3027的总根长、根表面积与根体积均小于红良优166的。表明缺磷诱导了根系形态的变化,使根系更发达,以利于更好地对P进行吸收与利用。

图1 缺磷处理下红良优166和Ⅱ优3027的根系形态变化

2.2 缺磷对水稻根表铁膜形成的影响

两基因型水稻根系在CK组均为白色,而在缺磷处理组为淡黄色或红棕色。两基因型水稻随着缺磷处理时间的延长,根系表面颜色均逐渐加深,由淡黄色变为红棕色；在相同处理时间下,两基因型水稻的根系颜色差异不大。

从图2可以看出：两基因型水稻在缺磷处理下,根系铁膜Fe含量均随着处理时间的增加而增加,且均在第7 d时达到最大；在处理后3～7 d,Ⅱ优3027的根系铁膜Fe含量及其增长速度均明显高于红良优166的,表明Ⅱ优3027有更好的铁膜形成能力;但红良优166的根系表面铁膜Fe含量在缺磷处理第2 d上升最明显。

图2 缺磷处理对水稻根系表面铁膜Fe含量的影响

2.3 缺磷对水稻根系活力的影响

由图3可见：在缺磷处理下,两基因型水稻的根系活力均显著升高；与CK相比,红良优166的根系活力升高了68.8%，Ⅱ优3027升高了78.5%；对照组和缺磷组根系活力在水稻基因型间差异不显著。

图3 缺磷对水稻根系活力的影响

3 小结与讨论

根系是植物吸收土壤中养分与水分的主要器官,根系的生长状况直接影响植物对养分的吸收利用。根系形态通常指根系的生物学干重、根长、根表面积与根体积等[9]。在通常情况下,磷在土壤中的移动性很小,植物可以通过改变根系的形态特征来增加对土壤中磷的吸收利用。Liu等[9]报道磷高效利用玉米基因型181在缺磷条件下有更发达的根系,从而增加与土壤的接触表面积,提高对磷的利用。本试验研究发现,在缺磷胁迫下,两个基因型水稻的根系形态均发生了不同程度的改变,主要包括总根长增加、根系体积变大、根表面积增大,表明水稻根系具有可塑性,可以随着环境的变化而变化。这与前人的研究结果一致。

前人研究表明,缺磷可以诱导根表铁膜的形成[10]。刘文菊等[11]在研究磷饥饿诱导的水稻铁膜形成机理时发现在缺磷24 h后,根表形成红棕色铁膜，并初步认为磷饥饿诱导的铁膜形成是生物学基础上的化学反应过程。本研究发现：对照组两个水稻基因型的根系始终为白色,而在缺磷处理2 d后,在根系表面形成了红棕色铁膜；两基因型水稻根表铁膜Fe含量均随着缺磷处理时间的延长而逐渐增多；在相同处理时间下，Ⅱ优3027的根表铁膜Fe含量总体上高于红良优166的。该结果与刘文菊等[15]报道的结果“在缺磷24 h后根表形成红棕色铁膜”不太相同,究其原因，可能与当地气候环境和水稻品种不同有关。

根表铁膜的形成数量主要取决于土壤溶液中可溶性Fe的浓度以及根系氧化力[12]。根系氧化力的大小与根系内部的氧气压力、根系泌氧量以及根系的解剖结构(如通气组织的发达程度)有关[13]。根系活力是评价包括根系呼吸作用在内的根系代谢状况的指标之一,在一定程度上可以反映根系释放出氧化性物质的情况。张西科等[14]研究也表明根系活力可以反映根系的泌氧能力,根系活力高的作物可在根系周围形成局部的氧化环境,增强根系的呼吸强度,从而促进Fe2+、Mn2+等还原性物质在根际进行氧化反应,使根表铁膜数量增加。本研究结果显示，在缺磷胁迫下,两基因型水稻的根系活力均显著上升。

综上所述,在缺磷胁迫下,水稻的总根长增加,根系体积和根表面积增大,根系活力显著上升,从而提升了根系的泌氧能力,有利于在根系周围形成局部的氧化环境,使铁膜得以形成。Ⅱ优3027在缺磷条件下形成铁膜的能力强于红良优166的。

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(责任编辑:黄荣华)

Effect of Phosphorus Deficiency on Formation of Iron Plaque on Rice Root Surface

XING Cheng-hua1, HUANG Wen-fang2, JIANG Hong-ying1

(1. College of Agricultural and Biological Engineering, Jinhua Vocational Polytechnic, Jinhua 321007, China; 2. College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China)

Rice genotypes Hongliangyou 166 and ⅡYou 3027 were used as the experimental materials, and the formation process of iron plaque induced by phosphorus deficiency on the surface of rice roots was studied by using water culture method. The results indicated that: the total root length, root surface area, root diameter and root activity of these two rice genotypes all increased under the treatment of phosphorus deficiency; the iron content in root-surface iron plaque of two rice genotypes increased with the increase in phosphorus deficiency treatment time, all reached the maximum value on the 7th day after the treatment, and the iron-plaque iron content and its increasing speed in ⅡYou 3027 were all higher than those in Hongliangyou 166, suggesting that the root system of ⅡYou 3027 has a higher oxidizing ability and a stronger iron-plaque-forming ability.

Rice; Root surface; Phosphorus deficiency; Iron plaque; Root activity

2017-05-17

浙江省自然科学基金项目(Y15C150004);浙江省教育厅一般项目(Y200804870)。

邢承华(1976─),男,浙江金华人,博士,主要从事植物营养和植物环境生态方面的研究。

S511.062

A

1001-8581(2017)09-0066-03