马尾松全同胞子代遗传变异与优良单株评选

黄以法

（福建省漳平五一国有林场，福建 漳平 364400）

马尾松全同胞子代遗传变异与优良单株评选

黄以法

（福建省漳平五一国有林场，福建 漳平 364400）

对马尾松全同胞子代测定林13年生的生长、形质、结实性状的调查研究，结果表明，全同胞子代家系间各性状的差异性较为明显，在胸径、通直度、冠幅、结实量等性状上差异极显著；生长性状之间存在较强的正相关，且与形质性状也呈正相关，而结实量与生长、形质性状之间相关性不强或呈弱相关。通过构建多性状选择指数方程，对马尾松全同胞子代进行优良家系选择，并进行家系内再选择，评选出12个优良单株，其材积平均值超过对照71.52%，遗传增益达16.07%。

马尾松；全同胞；遗传变异；优良单株

杂交育种是林木最有成效的育种方法[1]，而杂交子代的遗传测定是林木改良关键环节，通过子代测定，可提供高世代育种材料和种子园留优去劣的依据[2]。马尾松（Pinus massoniana Lamb.）是我国南方重要的工业用材树种，被广泛应用于建筑、桥梁、板材、造纸等，具有丰富的经济价值。我国对马尾松遗传改良研究进展较慢，直到20世纪八十年代，马尾松才被列为国家重点科技攻关项目，先后开展种源试验、种子园建设与定向培育研究等[3-6]，而杂交育种研究较晚开展[7]。本文以福建省漳平五一国有林场13年生的马尾松全同胞子代测定林为材料，对其生长、形质与结实性状进行调查分析，构建选择指数方程，运用家系与单株联合选择，在优良家系中优选个体，以期为马尾松高世代育种提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在福建省漳平五一林场梅水坑工区，位于东经117°32′，北纬25°13′，年均气温20.3℃，年均降水量1508 mm，相对湿度77%，无霜期300 d；造林地前茬为杉木人工林，海拔250～300 m，坡度20°，坡向东南，山地红壤，土层厚度50 cm以上，肥力中等。

1.2 试验材料

2000年春，选择福建省马尾松不同地理区域，且生长与结实量兼优的48个优良无性系[8]，采用分组不连续（4×4）半双列交配设计[9]进行杂交授粉，2001年秋共收获63个杂交组合的球果，并于次年分家系播种培育苗木。2003年春营建马尾松全同胞子代测定林，因部分杂交组合的产籽量较少，本试验参试家系45个，采用完全随机区组设计，6次重复，4株小区，对照（CK）为种子园混合种。试验林于2014年底进行1次卫生伐，按小区伐去2株长势较差的单株，保留2株优势木。

1.3 调查方法

2015年底对马尾松全同胞子代测定林（13年生）进行生长、形质和结实量指标调查，测量树高、胸径、冠幅、通直度、分枝粗度、结实量等性状。其中，通直度分为通直、较直、轻微弯曲、较大弯曲4个等级，分别记以 4、3、2、1；分枝粗度按由细至粗分 5 个等级，分别记以 1、2、3、4、5；结实量分为无、少、中、多果 4 个等级，分别记以 1、2、3、4。

1.4 统计分析

马尾松单株材积计算公式[10]：V=0.000062341803×D1.8551497×H0.95682492。

方差线性模型[11]：为第 i重复第 j家系的小区平均值，为家系平均值，Bi为第i重复的效应值，Fj为第j家系的效应值，Eij为机误。其中，通直度、分枝粗度、结实量数据经平方根转换后，以小区平均值进行方差分析（表 1）。 家系遗传力：为家系遗传力，b为重复数，δf2为遗传方差，δe2为环境方差。 遗传增益：，ΔG 为遗传增益，S为选择差，为群体平均值。

表1 马尾松全同胞子代各性状方差分析及期望均方

选择指数方程[12]：为第 i家系聚合性状指数值，Wn为第 n 性状经济权重（1/δ，δ为标准差），为第n性状遗传力，Pn为第n性状表型值。

2 结果与分析

2.1 马尾松全同胞子代家系间生长情况分析

马尾松全同胞子代生长表现良好，其13年生的树高、胸径、单株材积平均值分别为11.0 m、16.4 cm、0.1148 m3（表 2），45个参试家系中树高、胸径、单株材积超过对照（CK）的家系数分别有 17、30、30个；从形质、结实性状上看，全同胞家系均值与CK差异较小，其通直度、分枝粗度、冠幅、结实量等性状超过CK的家系数分别有22、29、14、12个。分析表明，马尾松全同胞子代家系间的生长、形质、结实等性状的差异性较为明显，其中材积、分枝粗度、结实量的差异性较高，其表型变异系数分别为12.6%、10.3%、16.9%。与CK对比分析可知，虽然全同胞子代生长表现存在高于CK的家系，但也有些低于CK，说明通过人工控制授粉产生的杂种子代，其表现情况极为复杂，或产生杂种优势，或表现杂种劣势[13]。

表2 马尾松全同胞子代家系间生长情况分析

2.2 马尾松全同胞子代各性状方差分析及遗传参数估算

对马尾松全同胞子代家系各性状进行方差分析（表3），结果可知，全同胞子代家系间在树高、材积、分枝粗度等性状差异不显著，而胸径、通直度、冠幅、结实量等性状上差异极显著，且多数性状遗传力较高，说明全同胞子代家系间存在优良的基因型，有必要进行优良家系选择。

表3 马尾松全同胞子代家系间各性状方差分析及遗传参数估算

2.3 马尾松全同胞子代各性状表型相关分析

对马尾松全同胞子代各性状进行表型相关分析可知（表4），全同胞子代生长与形质性状之间相关性极显著。其中，树高、胸径、材积等生长性状之间存在较强的正相关，且与分枝粗度、通直度、冠幅等形质性状也表现为正相关，说明树木的干形通直、分枝粗、冠幅宽、针叶多，则光合作用大，其生长指标就越大。有研究认为，马尾松结实量与胸径、冠幅等性状相关性不强[14]，但与林分郁闭度、林分密度、坡向、光照等因素紧密相关[15]，分析表明结实量与胸径、材积、分枝粗度、冠幅等性状相关性不强，与树高、通直度之间呈弱相关，说明该子代测定林营养生长过剩，但因郁闭度大造成生殖生长较低。结果可知，结实量与上述性状之间相互独立，通过对其遗传改良，不会造成其它性状的负向影响。

表4 马尾松全同胞子代各性状表型相关分析

2.4 选择指数方程构建与优良家系选择

通过上述分析，选择树高、胸径、材积、通直度、分枝粗度、冠幅等6个性状，构建选择指数方程：I=0.4312P1+0.3529P2+17.307P3+2.1915P4+0.0110P5+2.4268P6，对马尾松全同胞子代优良家系进行综合选择。本试验采用标准Ⅰ(大于群体平均指数值I0)、标准Ⅱ(大于I0加一个标准差δI)作为划分依据（表5）。选择结果可知，标准Ⅰ的入选家系数为22个，入选率48.89%，其材积均值超过CK的12.74%；标准Ⅱ的入选家系数为 6 个，即 A02、A09、A14、A18、A20、A36 号家系，入选率 13.33%，其材积均值超过CK的25.75%。与标准Ⅰ相比，标准Ⅱ要求较严格，入选率较低，子代优良家系选择一般采用标准Ⅱ进行筛选。

2.5 马尾松全同胞子代优良单株选择

由指数方程标准Ⅱ筛选出的6个优良家系中，再进行优良单株选择，选择材积大、树干通直、结实量高（以材积为主要依据）的单株，以每个家系综合表现排名前2位的单株入选，共12个优良单株（表6）。结果可知，选出的优良单株生长表现优异，其材积、通直度、结实量平均值分别超过CK的71.52%、10.53%、10.35%，遗传增益分别为16.07%、6.56%、7.34%。因此，在林木遗传改良的实践中，结合优良家系与优良单株进行选择，可得到更好的改良效果。

表5 马尾松全同胞子代优良家系选择

3 讨论

马尾松全同胞子代家系间各性状的差异性较为明显，其中材积、结实量的表型变异系数分别为12.6%、16.9%。与对照（CK）相比，全同胞子代生长具有杂种优势与劣势现象。从家系间各性状方差分析结果可知，全同胞子代家系间在树高、材积、分枝粗度等性状差异不显著，而胸径、通直度、冠幅、结实量等性状上差异极显著，除分枝粗度外，各性状遗传力较高，说明全同胞家系间存在优良的基因型，可为优良家系选择提供基础。

马尾松全同胞子代的生长性状之间存在较强的正相关，且与形质性状也表现为正相关，说明树木的长势越好，其生长指标就越大；结实量与生长、形质性状之间相关性不强或呈弱相关，说明对结实量的改良，不会造成其它经济性状的下降。

表6 马尾松全同胞子代优良单株选择

通过构建多性状选择指数方程，对马尾松全同胞子代进行优良家系选择，按标准Ⅱ选出6个优良家系，其材积均值超过CK的25.75%，并按照材积大、树干通直、结实量高等约束条件，进行家系内再选择，筛选出12个优良单株。这些单株的表型均值明显高于CK，其中材积超过CK的71.52%，遗传增益达16.07%，说明运用家系与单株联合选择，可获得更大的增益。选出的优良单株可保存到种质资源收集区，以提高马尾松育种资源的遗传多样性；结实量表现好的单株可作为高世代种子园的建园材料，以加快马尾松造林良种化进程；结实量少的单株可作为无性繁殖材料，如扦插繁殖，以促进优良繁育材料的推广应用。

［1］ 李周岐，王章荣．林木杂交育种研究新进展［J］．西北林学院学报，2001，16（4）：93－96．

［2］ 王明庥．林木遗传育种学［M］．北京：中国林业出版社，2001：166－171．

［3］ 周志春，秦国峰，李光荣，等．马尾松遗传改良的成就、问题和思考［J］．林业科学研究，1997，10（4）：96－103．

［4］ 俞新妥．马尾松种源试验阶段报告［J］．中国林业科学，1978，14（1）：4－13．

［5］王章荣，秦国峰，陈天华．马尾松种子园建立技术论文集［M］．北京：学术书刊出版社，1990．

［6］ 秦国峰，周志春，李光荣，等．马尾松造纸材的变异、遗传和选择育种策略［J］．林业科学研究，1995，8（5）：506－510．

［7］金国庆，秦国峰，刘伟宏，等．马尾松生长性状交配效应的遗传分析及杂交组合选择［J］．林业科学，2008，44（6）：28－33．

［8］ 洪永辉，林文奖，黄以法，等．马尾松全同胞子代测定及优良单株选择［J］．福建林学院学报，2010，30（2）：109－114．

［9］ 沈熙环．林木育种学［M］．北京：中国林业出版社，1990：126－129．

［10］ 中华人民共和国农林部．立木材积表：LY 208－77［S］．北京：中国标准出版社，1978．

［11］ 马育华．实验设计［M］．北京：农业出版社，1982：241－260．

［12］ 李光友，徐建民，陆钊华，等．尾叶桉二代测定林家系的综合评选［J］．林业科学研究，2005，18（1）：57－61．

［13］ 杨成超，黄秦军，苏晓华．林木杂种优势遗传机理研究进展［J］．世界林业研究，2010（5）：25－29．

［14］ 洪永辉．马尾松种子园树体整形丰产技术研究［J］．福建林业科技，2011，38（2）：5－9．

［15］ 秦国峰，汪名昌．马尾松开花结实规律的初步研究［J］．林业科学研究，1991，4（3）：328－332．

（责任编辑：朱联九）

Genetic Variation and Selection of Plus Trees in Pinus massoniana Full-Sib Progenies

HUANG Yi-fa
(Wuyi National Forest Farm of Zhangping,Zhangping 364400,China)

The growth,stem form and fruiting traits of 13-year-old Pinus massoniana full-sib progen ies were investigated.The results showed that the differences of traits among families of full-sib progenies were obvious.There were significant differences in the traits such as DBH,straightness,crown amplitude and fruiting quantity.There were positive correlations among growth traits,and there were positive correlations between growth traits and stem form qualities,while the correlations were not strong or weak correlation between cone yield and growth traits,stem form traits.By constructing the index selection equations,the excellent families were selected from Pinus massoniana full-sib progenies,then 12 plus trees were further selected from the excellent families,with average volume was 71.52%more than that of the contrast,and their genetic gain was 16.07%.

Pinus massoniana;full-sib;genetic variation;plus trees

S791.248.04

A

1673-4343（2017）04-0015-05

10．14098 ／j．cn35－1288 ／z．2017．04．003

2017-03-08

福建省林业厅科学基金资助项目（闽林科[2010]10号）；福建省龙岩市科技局科学基金资助项目（龙科[2008]12号）

黄以法，男，福建永泰人，工程师。主要研究方向：林木遗传育种。