温度对中华真地鳖生长发育及酶保护活性的的影响

王彦阳，梁广文

温度对中华真地鳖生长发育及酶保护活性的的影响

王彦阳1，梁广文2*

(1.江门职业技术学院, 广东江门 529090; 2.华南农业大学，广州 510640)

为了阐明温度对中华真地鳖EupolyphagasinensisWalker.各虫态存活率、发育历期、卵孵化率的影响，及温度对中华真地鳖保护酶活性的影响，分别测定了中华真地鳖在不同温度(18℃，22℃，26℃，30℃和34℃) 下饲养对存活率、发育历期、卵孵化率，及保护酶活性的影响。结果显示，温度对中华真地鳖的存活率和发育历期有显著影响，在18℃、22℃、26℃、30℃下中华真地鳖存活率分别为0.45、0.49、0.55、0.56，显著高于在34℃下0.27的存活率(df=4，20；F=7.414；P=0.001)。相同温度下雌性若虫期发育历期大于雄性若虫期发育历期。在这5个温度下，卵期分别为74.6，65.9，53.3，44.5，39.4 d(F=24.251；df=4，20；P<0.05)；雌虫世代发育历期分别为286.2，258.6，228.2，198.6，182.5 d(F=72.846；df=4，20；P<0.05)；雄虫世代发育历期分别为263.3，232.6，216.2，186.4，169.3 d(F=38.332；df=4,20；P<0.05)。中华真地鳖体内存在着清除自由基的SOD、POD、CAT保护酶系统，且不同温度饲养对保护酶POD、SOD活性、CAT的活性有明显的影响(P< 0.05)，其中CAT活性在26℃最高，在34℃最低；POD活性在26℃和30℃下最高，在34℃下最低；SOD活性在30℃下最高。结合发育历期、存活率和卵孵化率考虑，26℃和30℃可做为人工大规模饲养的参考温度。

中华真地鳖；温度；存活率；发育历期；保护酶

中华真地鳖EupolyphagasinensisWalker是《中华人民共和国药典》 记载的药材(崔月梨，1990)，该虫喜爱群居饲养土中，其化学成分及药理作用显示出重要的经济和药用价值(周彦钢等，1997，1998；王林瑶等，2000；唐庆峰等，2004；王彦阳等，2012)。温度是影响昆虫生命活动最重要的因素，外界温度波动会引起昆虫包括新陈代谢在内的一系列生理生化反应，通常直接影响昆虫的存活、发育、繁殖和种群扩散等(景晓红等，2004； Maistrelloetal.，2006； Kocmánkováetal.，2010；Pöyryetal.，2011；尚小丽等，2013；陶淑霞等，2014)。此前有过关于温度对中华真地鳖影响的报道，但不够系统和完整。金涛等(2006)和胡玉伟等(2008)报道了温度对中华真地鳖的生长发育、行为及进化途径都会产生很大影响，并且中华真地鳖不同地理种群间在形态和生物学上均有一定的差异，在食料充足的条件下，适当加温可增加中华真地鳖体重，减少死亡率，对其生长发育有促进作用。

本文主要研究温度对中华真地鳖卵孵化率、各虫态存活率、发育历期的影响，以及温度对中华真地鳖保护酶活性的影响，试图揭示在由高到低连续变化的温度范围内中华真地鳖的发育情况，为中华真地鳖大量饲养技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 中华真地鳖实验种群的建立

中华真地鳖以饲养土为介质，属于杂食性昆虫，卵的发育起点温度为13.2℃(金涛等，2005)，可用土壤配置含一定比例有机物作为饲养基质,在表面撒食料喂食(金涛等，2007)，经过多次蜕皮才能从若虫成长为成虫，在其生长发育过程中，其腹宽、体长、体重的变化存在一定的规律(刘静等，2005)。

供试虫源：人工饲养虫源由湖北襄樊长运中华真地鳖养殖基地提供，带回实验室于温度20℃-30℃、RH 50%-70%条件下用80 cm×100 cm饲养池饲养并建立种群备用。

实验仪器以及温度设置：试验在人工气候箱中进行，气候箱型号RXZ300多段智能人工气候箱，温度灵敏度为±0.5℃。温度设置为18℃，22℃，26℃，30℃，34℃共五个温度梯度，相对湿度为75%±5%，光照为L∶D=12∶12。

1.2 温度对若虫存活率的影响

根据对中华真地鳖若虫分龄的方法(刘静等，2005)，按不同生长期将供试中华真地鳖分为1-7龄若虫及成虫。分别从饲养池内挑取六肢齐全、身体光泽、行为活泼的若虫各龄100头，同一龄期若虫于装有土壤有标记编号的塑料盒内饲养。土表放一小块方形塑料薄膜，薄膜上放饲料，饲料配方参照王林瑶等方法(王林瑶等，2000)，盒口周围上用塑料膜封边，防止爬出。每个组分进行5个重复，放入温度设置为18℃，22℃，26℃，30℃，34℃恒温箱内饲养。每日定时观察，并加水和饲料，连续观察15 d后转移至25℃人工气候箱中饲养24 h后，重复5次，以毛笔轻触会动为判断为存活，统计存活率。另取刚孵化出的若虫100头，放入温度设置为18℃，22℃，26℃，30℃，34℃恒温箱内饲养至成虫，每个温度重复5次，统计存活率。

1.3 温度对各虫态发育历期的影响

按不同生长期将供试中华真地鳖虫分为1-7龄若虫及成虫。从饲养池内挑取各龄若虫各5头，各个龄期用毛笔随机染色标记1头若虫，将若虫分别放入温度设置为18℃，22℃，26℃，30℃，34℃恒温箱内饲养至标记过的若虫成长到下一龄期，记录标记若虫的发育历期。卵发育历期=孵化日期-产卵日期。重复5次。

将卵鞘与孵化土按1∶1混合放入饲养盆内，在温度设置为18℃，22℃，26℃，30℃，34℃共五个温度梯度的恒温箱内进行孵化。孵化后在原温度下饲养至成虫，记录从孵化到成虫的发育历期，设置5个重复。

1.4 中华真地鳖在不同温度下孵化率

从干土中保存的卵块中抽取200粒，分为5组，各组与孵化土混合放入饲养盆内，在温度设置为18℃，22℃，26℃，30℃，34℃五个温度梯度的恒温箱内进行孵化；从第1粒卵块孵化起，每天记载卵的孵化情况，连续记录100 d，若仍未孵化，则认为卵块不能孵化，统计孵化率，重复5次。

1.5 温度对中华真地鳖保护酶活性的影响

酶液制备：取供试中华真地鳖若虫在18、22、26、30、34℃下饲养30 d，准确测定每个温度下5头虫体湿重,用高通量组织研磨器(MY-10) 在冰浴中匀浆，加600 μL 的生理盐水(0.9% NaCl溶液)摇匀，制备成组织匀浆，2500 r/min离心10 min后，取上清液进行酶活性的测定。保护酶活性的测定: 采用 CAT，POD和SOD 标准试剂盒(南京建成公司)，并按说明书分别进行定量测定。重复测定3次。

1.6 数据分析方法

发育速率与温度间的关系常用Logistic方程来拟合，拟合方程为：V=K0/(1+exp(a-r*T))，其中V为发育速率，K0为最大发育速率，a、r为模型参数，T为温度。用SPSS 17.0进行数据处理，卵孵化率、存活率经过反正弦转换，用One-Way ANOVA 进行方差分析，采用Duncan检验各处理间的差异，显著水平P=0.05，表中具有不同英文小写字母表示差异显著。用Excel 2000作图。

2 结果与分析

2.1 不同温度对中华真地鳖各虫态的存活率的影响

表1显示，5个不同温度除对中华真地鳖1龄期、2龄期、4龄期及以上若虫有显著影响(P<0.05)，而对3龄若虫的存活率影响不显著(df=4，20；F=0.209；P=0.930)。中华真地鳖若虫在18℃、22℃、26℃、30℃下存活率分别为0.45、0.49、0.55、0.56，显著高于在34℃下0.27的存活率。(df=4，20；F=7.414；P=0.001)。

2.2 不同温度下中华真地鳖的发育历期

5种温度下中华真地鳖的发育历期表明(表2)，温度对各虫态发育历期长短影响显著。在18℃，22℃，26℃，30℃和34℃ 5个试验温度下，随着温度的上升各历期逐渐缩短；其中卵的发育分别是74.6，65.9，53.3，44.5，39.4 d(F=24.251；df=4，20；P<0.05)，雌虫的发育历期分别是286.2，258.6，228.2，198.6，182.5(F=72.846；df=4，20；P<0.05)，雄虫的发育历期分别是263.3，232.6，216.2，186.4，169.3(F=38.332；df=4,20；P< 0.05)。

2.3 不同温度下中华真地鳖各龄期发育速率

图1对不同温度下中华真地鳖各虫态的发育速率进行了拟合，结果显示，在16℃-34℃范围内，随温度上升，各虫态发育速率加快。用Logistic模型将各虫态的发育速率与温度的关系进行回归，若虫-成虫(雌性)的发育速率方程为：V=15.7214/(1+EXP(4.3688-0.0318 t))。若虫-成虫(雄性)的发育速率方程为：V=36.2408/(1+EXP(5.0938-0.0298 t))。

2.4 中华真地鳖在不同温度下的卵化率

26℃、30℃时中华真地鳖卵孵化率分别为56.5%和52.8%，34℃时卵孵化率为43.2%，二者显著差异，表明温度对中华真地鳖卵孵化率有显著影响(df=4，20；F=3.354 ；P=0.030)(图2)。

2.5 温度对中华真地鳖保护酶活性的影响

在26℃和30℃下饲养的中华真地鳖CAT活性最高，在34℃下CAT活性最低，二者差异显著(df=4，10；F=28.911；P< 0.01)，表明温度对中华真地鳖CAT活性有影响(图3)。

中华真地鳖POD活性在30℃饲养下与其他温度下形成显著差异(df=4，10；F=79.565；P< 0.01)，在34℃饲养下POD活性最低。表明温度对中华真地鳖POD活性有影响(图4)。

中华真地鳖SOD活性在26℃饲养下与其他温度下形成显著差异(df=4，10；F=34.116；P< 0.01)，在34℃饲养下SOD活性最低。表明温度对中华真地鳖SOD活性有影响(图5)。

图1 华真地鳖在不同温度下各虫态发育速率的拟合Fig.1 The simulation equation of developmental speed Eupolyphaga sinensis in different instars at different temperatures

图2 不同温度下中华真地鳖卵孵化率Fig.2 Hatching proportion of Eupolyphaga sinensis at different temperatures

图3 中华真地鳖若虫在不同温度饲养下CAT的活力Fig.3 The influence to CAT of Eupolyphaga sinensis at different temperatures

图4 中华真地鳖若虫在不同温度饲养下POD的活力Fig.4 The influence to POD of Eupolyphaga sinensis at different temperatures

图5 温度对中华真地鳖若虫SOD的影响Fig.5 The influence to SOD of Eupolyphaga sinensis at different temperatures

3 结论与讨论

3.1 温度对中华真地鳖的存活率和发育历期的影响

温度是昆虫生活的重要生态因子,对昆虫的发育、存活和繁殖等均有重要影响(罗举等，2005)。本研究表明，在18℃、22℃、26℃、30℃下中华真地鳖存活率分别为0.45、0.49、0.55、0.56，显著高于在34℃下0.27的存活率(df=4，20；F=7.414；P=0.001)。

昆虫自身无恒定体温，因此温度的改变将直接导致昆虫体温和新陈代谢速度的变化(丁岩钦，1994)。在适合生长发育的温度范围内，随着温度升高，昆虫的发育速率加快，发育历期缩短(罗智心等，2009；杜艳丽等，2012)。本研究表明，中华真地鳖的各个历期随着温度的上升而缩短，在18，22，26，30和34℃时，卵期分别为72.2，65.4，53.3，43.3，40.2 d；1龄若虫分别为20.2，18.5，15.4，12.3，11.1 d；雌虫世代发育历期分别为286.2，258.6，228.2，198.6，182.5 d；雄虫世代发育历期分别为263.3，232.6，216.2，186.4，169.3 d。本试验有关于若虫的发育历期长短的与此前的报道不完全一致(李长福等，2003)，原因可能是此前报道的是在自然变温条件下的一个日均温度的发育历期，而本试验是在人工恒温下的发育历期，另外，若虫的龄期划分、饲料、湿度的不同也可能存在影响。结合存活率考虑，温度与昆虫生长发育模型可用于研究温度对昆虫发育速率的影响，用Logistic模型将各虫态的发育速率与温度的关系进行回归，若虫-成虫(雌性)的发育速率方程为：V=15.7214/(1+EXP(4.3688-0.0318 t))。若虫-成虫(雄性)的发育速率方程为：V=36.2408/(1+EXP(5.0938-0.0298 t))。

温度对中华真地鳖卵鞘孵化率有影响，越冬时期室内加温条件下的雌虫挂卵率比室内常温下挂卵率高(金涛等，2006)；在自然变温条件下，中华真地鳖卵孵化率较低(李长福等，2003)；即使选用质量较好的卵鞘，但其孵化率并不高(金涛等，2005)。本研究表明，在恒温下， 26℃、30℃时中华真地鳖孵化率最高，分别为56.5%、52.8%，与温度为34℃时孵化率43.2%形成显著差异(P< 0.05)。从缩短发育历期和提高存活率的角度出发，结合卵孵化率，本试验认为大规模人工饲养温度可以优先考虑26℃和30℃。

3.2 温度对中华真地鳖保护酶活性的影响

昆虫体内存在自由基(宋月芹等，2009)，在不利环境条件下增加自由基会对生物分子起到破坏作用(Fridovich，1976；Packer，1984)。SOD 能清除部分自由基而形成 H2O2，POD和CAT 能分解H2O2。在SOD、POD和CAT的共同作用下，自由基将维持在一个较低水平从而防止生物细胞被自由基毒害(李周直等，1994)。因此Fridovich 把 SOD、 POD、 CAT 3 种酶称为保护酶系统(Fridovichetal.,1997)。温度胁迫是影响昆虫生长发育过程的中常见的逆境因子，也是影响酶活力的重要因素,当反应条件如pH值、反应时间等恒定时,酶反应就有一个最适温度,此时酶的活力最大 (唐庆峰等，2005；张青等，2016)。本试验结果表明，中华真地鳖体内存在着清除自由基的SOD、POD、CAT保护酶系统，且不同温度饲养对保护酶的活性有明显的影响。不同温度下饲养，中华真地鳖CAT活性在26℃最高，在34℃最低；POD活性在26℃和30℃下最高，在34℃下最低；SOD活性在30℃下最高，在34℃下最低。

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Effects of temperature on the growth, development and protective enzyme activity ofEupolyphagasinensisWalker (Blattaria:Polyphagidae)

WANG Yan-Yang1，LIANG Guang-Wen2*

(1.Jiangmen Polytechnic, Jiangmen 529090, Guangdong Province China；2.South China Agricultural University，Guangzhou 510640，China)

In order to clarify the effects of temperature on the instar survival rate, developmental duration, egg hatchability and protective enzyme activity ofEupolyphagasinensisWalker.The instar survival rate，developmental duration，egg hatchability and the activities of three protective enzymes (superoxide dismutase，SOD; catalase，CAT; peroxidase，POD) inE.sinensisat different temperature were assayed and analyzed.The results showed that the temperature has significant influence on the survival rate and developmental duration ofE.sinensis(P< 0.05).the survival rate ofE.sinensiswas significantly higher at 18; 22; 26; 30℃ than at 34℃(df=4，20；F=7.414；P=0.001).The developmental duration of female larvae was longer than male larvae at the same temperature.The developmental duration of eggs was 74.6; 65.9; 53.3; 44.5; 39.4 d(F=24.251；df=4，20；P<0.05), developmental duration of female nymph was 286.2; 258.6; 228.2; 198.6; 182.5 d(F=72.846；df=4，20；P<0.05) and developmental duration of male nymph was 263.3; 232.6; 216.2; 186.4; 169.3 d(F=38.332；df=4,20；P< 0.05) respectrively at above five temperatures.There were protective enzymes (superoxide dismutase，SOD; catalase，CAT; peroxidase，POD) inE.sinensisand different temperature had significant impact on the activities(P< 0.05).The CAT activity was highest at 26℃ and lowest at 34℃.The POD activity was highest at 26℃ or 30℃ and lowest at 34℃.The SOD activity was highest at 30℃ and lowest at 34℃.Considering the developmental duration and the survival rate and hatching rate，26℃and 30℃ can be used as the reference temperature of artificial feeding.

EupolyphagasinensisWalker; temperature; survival rate ; developmental duration; protective enzyme

王彦阳，梁广文.温度对中华真地鳖生长发育及酶保护活性的的影响[J].环境昆虫学报，2017,39(3):679-686.

江门市第一批产业技术与开发项目(20120030103416)；江门市基础理论与科学研究专项(20140080091332)

王彦阳，男，1978年生，博士，E - mail：wang_238@126.com

*通讯作者Author for correspondence，E-mail：gwliang@scau.edu.cn

Received：2016-04-24；接受日期 Accepted：2016-10-08

Q965

A

1674-0858(2017)03-679-08