喷施细胞分裂素对豇豆叶片光谱和荧光参数的影响

胡志辉，张丽琴，汪艳杰，兰 红，郭 瑞，陈 高，陈禅友

(1.江汉大学 生命科学学院，湖北省豆类(蔬菜)植物工程技术研究中心，湖北 武汉 430056； 2.长江蔬菜杂志社，湖北 武汉 430012)

喷施细胞分裂素对豇豆叶片光谱和荧光参数的影响

胡志辉1，张丽琴2，汪艳杰1，兰 红1，郭 瑞1，陈 高1，陈禅友1

(1.江汉大学 生命科学学院，湖北省豆类(蔬菜)植物工程技术研究中心，湖北 武汉 430056； 2.长江蔬菜杂志社，湖北 武汉 430012)

采用塑料大棚直播栽培，以鄂豇豆6号、鄂豇豆2号、鄂豇豆7号和美国地豆等4个豇豆品种为试验材料，在现蕾期以叶面喷施细胞分裂素(CTK)为处理，以清水为对照(CK)，于处理后7 d(初花期)、喷后14 d(盛花期)、喷后28 d(盛荚期)、喷后42 d(终收期)对豇豆叶片光谱参数和叶绿素荧光参数进行测定。结果显示，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆各品种叶片光谱指数CRI1(类胡萝卜素反射指数)、ARI1(花青素的光谱反射指数)的变化呈下降—上升—下降的趋势，叶片NDVI(归一化差值植被指数)、WBI(水分指数)、PRI(光化学反射指数)呈上升—下降—上升的趋势，处理组与对照组之间均无显著差异。喷后28 d，豇豆各品种Y(Ⅱ) (实际光合效率)比未喷施对照组平均降低了1.92%，qP(光化学淬灭)比对照升高了1.37%；Fv/Fm(PSⅡ的最大光合效率)比对照降低了2.35%，处理组与对照组之间均无显著差异。

豇豆；细胞分裂素；光谱参数；荧光参数

植物细胞分裂素(ctyokinin，CTK)具有促进细胞分裂、叶绿素形成，增强植物光合作用，促进生长，增加产量等功能。近年来，CTK 类植物生长调节剂在农业生产中得到了广泛的应用[1-4]。叶绿素荧光与光合作用关系紧密，逆境对光合作用产生的影响可通过叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来[5-6]。有研究表明，喷施植物生长调节剂，植株的叶绿素荧光参数会发生相应的变化[7-10]。近年来，基于植物光谱特性的光谱分析技术迅猛发展，实时、无损伤地从叶片水平、群体水平以及生态系统等多个层面研究植物在各种环境条件下的生理生态变化[11-12]。豇豆(Vignaunguiculata)是我国主要的豆科蔬菜作物，也是湖北省蔬菜主栽品种之一。关于豇豆的化学调控、叶绿素荧光参数和光谱特性方面已有一些研究报道[2-4，9]，但对于喷施细胞分裂素后豇豆叶片叶绿素荧光参数及光谱特征的协同研究鲜见报道。本研究以通过农作物品种审定的适合在湖北地区种植的鄂豇豆6号、鄂豇豆2号两种蔓生豇豆和鄂豇豆7号、美国地豆两种矮生豇豆为试验材料，采用外源喷施植物生长调节剂细胞分裂素，研究其植物光谱参数和叶绿素荧光参数的变化，以探明细胞分裂素对植物的作用机理，进而为提高豇豆光合能力，实现豇豆高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

采用湖北省豆类(蔬菜)植物工程技术研究中心提供的鄂豇豆6号(蔓生，中熟，荚绿色，荚长68 cm左右)[13]、鄂豇豆2号(蔓生，早熟，荚浅绿色，荚长70 cm左右)、鄂豇豆7号(矮生，中熟，荚浅绿色，荚长47 cm左右)和美国地豆(矮生，迟熟，荚浅绿色，荚长42 cm左右)4个豇豆品种为试验材料。试验用细胞分裂素为海南博士威农用化学有限公司生产的植物细胞分裂调节剂(活性成分为羟烯腺嘌呤和烯腺嘌呤)。

1.2 试验方法

在江汉大学湖北省豆类(蔬菜)植物工程技术研究中心基地进行种植，塑料大棚直播栽培，2013年8月29日播种，随机区组排列，重复3次。深沟高畦，畦面平整，畦宽1.33 m，畦植2行，穴距25 cm，每穴2株，小区面积为18 m2，按常规栽培技术进行田间管理。在10月9日(现蕾期)对试验材料叶面喷施细胞分裂素(CTK)，以等量清水作为对照(CK)。于喷施细胞分裂素后7 d(初花期)、14 d(盛花期)、28 d(盛荚期)、42 d(终收期)进行豇豆叶片光谱参数和叶绿素荧光参数的测定。

1.3 测定方法

叶绿素荧光参数和光谱参数测定参照胡志辉等[4]的方法进行。采用德国WALZ生产的多通道连续监测荧光仪Monitoring-PAM，于9：00左右，挑选有代表性的3个叶片，按照顺序进行标记，套袋进行暗适应15 min，再给予饱和脉冲光，测定叶绿素荧光参数Y(Ⅱ) (实际光合效率)、qP(光化学淬灭)、Fv/Fm(PSⅡ的最大光合效率)等指标。Y(Ⅱ)=(Fm′-Ft)/Fm′；qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo)；Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。Y(Ⅱ)即某一光照强度下的实际光合效率；Fm’代表光适应的样品打开饱和脉冲时得到的最大荧光产量；Ft代表任一给定时间测量得到的荧光产量；qP为光化学淬灭，反映了光合能力的高低；Fo为暗适应样品的最小荧光；Fv/Fm是PSⅡ的最大光合效率；Fm为暗适应样品的最大荧光。

与叶绿素荧光参数测定同步，采用美国生产的CI-710植物叶片光谱仪测定不同豇豆品种叶片的光谱参数，取3次测定的平均值作为该叶片的反射光谱指数的测量值。CRI1(类胡萝卜素反射指数)=(1/D510) - (1/D550)；NDVI(归一化差值植被指数)=(D800-D680) / (D800+D680)；WBI(水分指数)=D900/D970；PRI(光化学反射指数)=(D531-D570) / (D531+D570)；ARI1(花青素的光谱反射指数)=(1/D550)-(1/D700)。

1.4 数据分析

运用Excel 2007软件对实验数据进行整理和制作图表。运用DPS 7.05软件采用二因子随机区组试验统计分析、Duncan氏新复极差法多重比较进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 喷施细胞分裂素(CTK)对豇豆叶片类胡萝卜素反射指数(CRI1)的影响

图1数据表明，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆叶片CRI1的变化呈快速下降—缓慢上升—缓慢下降的趋势。喷施CTK后14 d时，鄂豇豆6号和鄂豇豆7号两个品种叶片CRI1分别比7 d时分别降低了39.78%和52.61%，差异极显著(P<0.01)；鄂豇豆2号和美国地豆两个品种叶片CRI1分别比7 d时降低了19.04%和15.46%，无显著差异。喷施CTK后28 d，鄂豇豆6号、鄂豇豆2号、鄂豇豆7号和美国地豆4个品种叶片的CRI1分别比14 d时上升了16.29%、23.96%、34.83%和18.10%，无显著差异。综合4个品种的测定结果来看，喷施CTK后7 d豇豆各品种叶片CRI1的平均值为0.074 5，比未喷施CTK的各品种对照组上升了12.16%，无显著差异；喷施CTK后14 d、28 d和42 d豇豆各品种叶片CRI1的平均值分别比对照下降了2.57%、5.20%和8.50%，无显著差异。

2.2 喷施细胞分裂素(CTK)对豇豆叶片色素归一化差值植被指数(NDVI)的影响

图2数据表明，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆叶片NDVI的变化呈上升—下降—上升的趋势。喷施CTK后14 d，鄂豇豆7号叶片NDVI比7 d时上升了11.43%，差异极显著(P<0.01)；鄂豇豆6号、鄂豇豆2号和美国地豆3个品种叶片NDVI分别比7 d时上升了4.06%、2.8%和4.98%，无显著差异。喷施CTK后28 d，鄂豇豆6号和鄂豇豆2号两个品种叶片NDVI分别比14 d时降低了6.49%和6.47%，差异显著(P<0.05)；鄂豇豆7号和美国地豆两个品种叶片NDVI分别比14 d时降低了10.15%和8.71%，差异极显著(P<0.01)。综合4个品种的测定结果来看，喷施CTK后7、14、28和42 d豇豆各品种叶片NDVI的平均值分别为0.741 3、0.784 4、0.721 7和0.758 4，比未喷施CTK的各品种对照组分别上升了2.68%、3.89%、0.63%和3.52%，无显著差异。

*、**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同*、** represent the significance at the level of 0.05 and 0.01, respectively. The same as below图1 喷施细胞分裂素对豇豆叶片类胡萝卜素反射指数的影响Fig.1 Effect of spraying cytokinin on CRI1 of leaves in cowpea

图2 喷施细胞分裂素对豇豆叶片色素归一化差值指数的影响Fig.2 Effect of spraying cytokinin on NDVI of leaves in cowpea

2.3 喷施细胞分裂素(CTK)对豇豆叶片水分指数(WBI)的影响

图3数据表明，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆叶片WBI的变化均呈上升—下降—上升的趋势，喷施CTK后14 d，鄂豇豆6号和鄂豇豆7号两个品种叶片WBI比7 d时上升了5.38%和6.95%，差异极显著(P<0.01)；美国地豆品种叶片WBI比7 d时上升了3.82%，差异显著(P<0.05)；鄂豇豆2号品种叶片WBI比7 d时上升了1.72%，无显著差异。喷施CTK后28 d，鄂豇豆6号和鄂豇豆7号两个品种叶片WBI分别比14 d时降低了4.60%和4.24%，差异极显著(P<0.01)；鄂豇豆2号品种叶片WBI比14 d时降低了4.72%，差异显著(P<0.05)；美国地豆品种叶片WBI比14 d时降低了2.24%，无显著差异。综合4个品种的测定结果来看，喷施CTK后7 d、14 d和42 d，豇豆各品种叶片WBI的平均值分别为0.913 1、0.953 6和0.924 3，比未喷施CTK的各品种对照组分别上升了0.67%、0.09%和0.62%，无显著差异；喷施CTK后28 d，豇豆各品种叶片WBI的平均值为0.9159，比对照下降了0.60%，无显著差异。

2.4 喷施细胞分裂素(CTK)对豇豆叶片光化学反射指数(PRI)的影响

图4数据表明，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆叶片PRI的变化均呈上升—下降—上升的趋势，于喷施CTK后14 d上升至最高值，鄂豇豆6号、鄂豇豆2号和鄂豇豆7号3个品种叶片PRI分别比7 d时上升了7.48%、0.84%和10.81%，无显著差异；美国地豆叶片PRI比7 d时上升了27.99%，差异极显著(P<0.01)。综合对4个品种的测定结果来看，喷施CTK后7 d、28 d和42 d，豇豆各品种叶片PRI的平均值分别为0.079 7、0.082 7和0.083 5，比未喷施CTK的各品种对照组分别下降了10.85%、4.89%和1.53%，无显著差异；喷施CTK后14 d，豇豆各品种PRI的平均值为0.088 8，比对照上升了10.14%，无显著差异。

2.5 喷施细胞分裂素(CTK)对豇豆叶片花青素的光谱反射指数(ARI1)的影响

图5数据表明，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆叶片ARI1的变化均呈下降—上升—下降的趋势，于喷施CTK后28 d上升至最高值，鄂豇豆6号和鄂豇豆7号叶片ARI1分别比14 d时上升了49.77%和74.18%，差异极显著(P<0.01)；鄂豇豆2号和美国地豆叶片ARI1分别比14 d时分别上升了2.27%和7.18%，无显著差异。综合4个品种的测定结果来看，喷施CTK后7 d和28 d，豇豆各品种叶片ARI1的平均值分别为0.025 6和0.028 0，比未喷施CTK的各品种对照组分别上升了4.28%和9.47%，无显著差异；14 d和42 d，豇豆各品种叶片ARI1的平均值为0.021 5和0.025 5，比对照分别下降了9.59%和0.87%，无显著差异。

图3 喷施细胞分裂素对豇豆叶片水分指数的影响Fig.3 Effect of spraying cytokinin on WBI of leaves in cowpea

图4 喷施细胞分裂素对豇豆叶片光化学反射指数的影响Fig.4 Effect of spraying cytokinin on PRI of leaves in cowpea

图5 喷施细胞分裂素对豇豆叶片花青素的光谱反射指数的影响Fig.5 Effect of spraying cytokinin on ARI1 of leaves in cowpea

2.6 喷施细胞分裂素(CTK)对豇豆叶片叶绿素荧光参数的影响

豇豆喷施CTK后28 d，进入了盛荚期，测定叶绿素荧光参数，比较喷施CTK对豇豆各品种叶片叶绿素荧光参数Y(Ⅱ)、qP和Fv/Fm的影响情况(表1)。结果表明，喷施CTK的豇豆各品种Y(Ⅱ)平均为0.587 7，比未喷施CTK的各对照组Y(Ⅱ)平均降低了1.92%，无显著差异。鄂豇豆6号和鄂豇豆2号喷施CTK后Y(Ⅱ)分别为0.614和0.615，比未喷施CTK对照分别升高了0.49%和14.74%，均无显著差异；鄂豇豆7号喷施CTK后Y(Ⅱ)为0.513，比对照降低了18.57%，差异显著(P<0.05)；美国地豆喷施CTK后Y(Ⅱ)为0.609，比未喷施CTK对照降低了1.62%，无显著差异。

喷施CTK的豇豆各品种qP平均为0.908，比未喷施CTK的各对照组平均升高了1.37%，无显著差异。鄂豇豆2号喷施CTK后qP值最高，为0.977，比对照升高了17.71%，差异极显著(P<0.01)；美国地豆喷施CTK后qP为0.928，比对照升高了8.03%，无显著差异；鄂豇豆7号喷施CTK后qP值最低，为0.825，比对照降低了13.79%，差异显著(P<0.05)；鄂豇豆6号喷施CTK后qP为0.902，比对照降低了3.63%，无显著差异。

表1 喷施细胞分裂素对豇豆叶片叶绿素荧光特性的影响

Table 1 Effect of spraying cytokinin on chlorophyll fluorescence parameters of leaves in cowpea

品种Variety处理TreatmentY(Ⅱ)qPFv/Fm鄂豇豆6号EJiangdou6喷施CTKSprayingCTK0.614±0.030Aab0.902±0.026ABabc0.687±0.026AaCK0.611±0.037Aab0.936±0.018ABab0.636±0.043Aa鄂豇豆2号EJiangdou2喷施CTKSprayingCTK0.615±0.044Aab0.977±0.016Aa0.614±0.050AaCK0.536±0.018Aab0.830±0.065Bc0.659±0.037Aa鄂豇豆7号EJiangdou7喷施CTKSprayingCTK0.513±0.035Ab0.825±0.010Bc0.638±0.049AaCK0.630±0.031Aa0.957±0.005ABa0.645±0.040Aa美国地豆MeiguoDidou喷施CTKSprayingCTK0.609±0.042Aab0.928±0.009ABab0.666±0.046AaCK0.619±0.011Aab0.859±0.025ABbc0.728±0.011Aa

同列数据后没有相同的大写和小写字母分别表示在0.01水平和0.05水平上差异显著。

Values with different capital and lowercase letters in the same column show significant difference at 0.01 and 0.05 level， respectively.

喷施CTK的豇豆各品种Fv/Fm平均为0.651，比未喷施CTK的各对照组平均降低了2.35%，无显著差异。鄂豇豆6号喷施CTK后Fv/Fm为0.687，比对照升高了8.02%，无显著差异；鄂豇豆2号、鄂豇豆7号和美国地豆喷施CTK后Fv/Fm分别为0.614、0.638和0.666，比对照分别降低了6.82%、1.08%和8.52%，均无显著差异。

3 讨论

利用植物反射光谱实时、无损伤地探测植物的水分及生理变化是高光谱遥感的深层次应用[12]。Osório等[14]认为，与叶片的相对含水量RWC和叶片总水势ΨPD相比， 长角果(Ceratoniasiliqua)叶片的水浓度(WC)和水分指数(WBI)的相关性更高。本试验表明，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆叶片WBI的变化均呈上升—下降—上升的趋势，喷施CTK后14 d，鄂豇豆6号和鄂豇豆7号两个品种叶片WBI分别比7 d的上升了5.38%和6.95%，差异极显著(P<0.01)。

利用植物反射光谱检测植被Chl(叶绿素)含量的变化已经有较多的研究，Rouse等[15]研究证明，植被反射光谱NDVI(归一化差值植被指数)与Chl(叶绿素)的含量成正比；Gitelson等[16]研究发现，510 nm附近的光谱反射率的倒数对Car(类胡萝卜素)的含量最敏感，为消除Chl影响， 选用类胡萝卜素反射指数(CRI550和CRI700)来评估Car的含量。本试验采用CRI550来评估豇豆的Car(类胡萝卜素)含量，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆各品种叶片光谱指数CRI1的变化呈下降—上升—下降的趋势，喷施CTK后7 d，叶片CRI1比未喷施CTK的各品种对照组上升了12.16%，喷施CTK后14、28和42 d比对照组分别下降了2.57%、5.20%和8.50%。

光化学反射指数(PRI)是描述植物生理变化的一个重要光谱指数，在不同树种叶片、冠层尺度和季节性尺度上， PRI被证明与PSⅡ的Y(Ⅱ) (实际光合效率)和NPQ(非光化学淬灭)具有很高的相关性。薛惠云等[17]研究表明，PRI是干旱胁迫初期反映棉花叶片水分状况的敏感指标，可用来反映棉花叶片的水分状况。本试验表明，随着喷施CTK处理时间的延长，豇豆叶片PRI的变化趋势呈上升—下降—上升的趋势，于喷施CTK后14 d上升至最高值，其中美国地豆品种叶片PRI为0.097 4，比7 d时上升了27.99%，差异极显著(P<0.01)。

喷施植物生长调节剂会对植株的叶绿素荧光参数产生一定的影响，喷施多效唑提高了马铃薯的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学速率Y(Ⅱ)、相对电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)[7]。叶片喷施尿素和KH2PO4能够显著提高油桐幼苗叶片的光系统Ⅱ (PSⅡ)最大光化学效率 (Fv/Fm)、电子传递速率 (ETR)，降低初始荧光 (Fo)[8]。李晓晶等[1]研究CTK 对番茄子房和果实生长以及二者表面的光吸收和叶绿素荧光动力学参数的影响，结果表明番茄喷施 CTK 后，提高了子房和果实光能的吸收与利用的能力，从而促进果实的生长发育。李国景等[9]研究了低温弱光胁迫对4个不同熟期长豇豆植株幼苗生长和相关生理指标的影响，认为长豇豆经低温弱光胁迫后，其叶绿素荧光参数(Fo、Fv/Fm、φPSⅡ、qP)变化程度不一，且与品种的耐低温弱光性能间存在很好的相关性，证明此参数可作为长豇豆品种耐低温弱光性能的可靠鉴定指标。本试验豇豆在喷施CTK后28 d，进入了盛荚期，各品种Y(Ⅱ)比未喷施对照组平均降低了1.92%；qP比对照升高了1.37%；Fv/Fm比对照降低了2.35%，处理组与对照组之间均无显著差异。

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(责任编辑 张 韵)

Effects on spectral indexes and fluorescence parameters of cowpea leaves after spraying cytokinin

HU Zhihui1， ZHANG Liqin2， WANG Yanjie1， LAN Hong1， GUO Rui1， CHEN Gao1， CHEN Chanyou1

(1.CollegeofLifeSciences，JianghanUniversity，HubeiProvinceEngineeringResearchCenterforLegumePlants，Wuhan430056，China；2.JournalofChangjiangVegetables，Wuhan430012，China)

Ejiangdou 6， Ejiangdou 2， Ejiangdou 7 and Meiguo Didou were used as research materials and cytokinin (CTK) was sprayed in the budding period on cowpea leaves， with the same amount of water as a control (CK). Spectral indexes and fluorescence parameters of cowpea leaves were determined after spraying cytokininon at 7 days (early flowering stage)， 14 days (flourishing flowering stage)， 28 days (flourishing podding stage)， 42 days (final stage). The results showed， with the increase of processing time， the change trends of CRI1 and ARI1 of all cowpea varieties leaves were down-up-down， while NDVI， WBI and PRI were up-down-up and there was no significant difference between spraying cytokininon and the control. On 28 days after spraying cytokininon， compared with the control，qPincreased by 1.37%，Y(Ⅱ) andFv/Fmreduced by 1.92%and 2.35%， respectively， which had no significant difference from CK.

cowpea; cytokinin; spectral indexes; fluorescence parameters

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06.12

2017-04-18

湖北省科技平台项目(鄂科技通[2011]第101号)；武汉市科技计划项目(201250499145-12)；武汉市黄鹤英才(农业)计划项目(2014年)

胡志辉(1973—)，男，湖北武汉人，副研究员，主要从事植物生理生化实验教学和研究工作。E-mail：huzhihui@jhun.edu.cn

S643.4

A

1004-1524(2017)06-0943-08