水分胁迫对优质籼稻川香29B近等基因导入系产量和水分利用的影响

张 鸿，朱从桦，李星月，李奇勇，杨文钰，任光俊

(1.四川农业大学 农学院，四川 成都 611130； 2.四川省农业科学院 植物保护研究所，四川 成都 610066； 3.四川省农业科学院 作物研究所，四川 成都 610066)

水分胁迫对优质籼稻川香29B近等基因导入系产量和水分利用的影响

张 鸿1，2，朱从桦2，李星月2，李奇勇2，杨文钰1，*，任光俊3，*

(1.四川农业大学 农学院，四川 成都 611130； 2.四川省农业科学院 植物保护研究所，四川 成都 610066； 3.四川省农业科学院 作物研究所，四川 成都 610066)

采用大棚盆栽试验，研究水分胁迫对优质籼稻川香29B近等基因导入系叶片光合速率、穗部性状、谷粒性状、产量及产量构成和水分利用效率的影响，并分析干旱胁迫下上述各项指标降幅与其抗旱能力的相关性，以期筛选出抗旱材料和耐旱鉴定指标。结果表明：秧苗返青至成熟期，随着水分胁迫程度加剧，供试材料叶片净光合速率、穗长、穗颈节长、谷粒长、有效穗、穗实粒数、结实率、千粒重、产量、水分利用效率和抗旱指数均呈现降低趋势，关键生育期推迟；T1和T5处理中各供试材料的籽粒产量无显著差异；T2、T3和T4处理中，与其他材料相比，C2和C3的净光合速率、一次枝梗数、单株有效穗、穗实粒数、结实率、千粒重、籽粒产量、收获指数和水分利用效率均较高；T3和T4处理中水稻抗旱指数与穗长和穗颈节长的降幅呈正相关，与单株有效穗、结实率、水分利用率的降幅呈显著负相关。C2和C3抗旱指数明显高于其他4个材料，且在水分胁迫下能保持较高产量。综上所述，筛选耐旱材料时，秧苗返青至成熟期水分胁迫程度控制为T3(0～30 cm土壤水势-0.040～-0.045 Mpa)或T4(0～30 cm土壤水势-0.060～-0.065 Mpa)，同时，单株有效穗、结实率和水分利用效率的降幅应作为首要鉴定指标。

水稻；近等位基因导入系；水分胁迫；净光合速率；水分利用效率

干旱严重影响水稻的产量和品质，且其影响幅度与干旱胁迫时间和胁迫程度有关[1-2]。中国人均淡水资源少，存在季节性、区域性差异，全球气候变暖、极端天气频现、区域性旱灾加重都不利于水稻生产。四川丘陵区水稻生长季的降雨不足，雨季分布不均匀，水稻生产容易受季节性干旱的影响，导致稻谷产量和品质下降[3-6]。为缓和该区域农业可用水资源短缺状况，提高水资源利用效率，增加稻谷产量，提高稻米品质，深入探究水稻抗旱丰产机理对保障国民粮食安全具有重要的现实意义。针对如何提高水稻耐旱性和水分利用效率，前人在品种培育[7-8]、耐旱生理机制[9-10]、耐旱基因克隆[11-12]和节水耕作栽培技术[13-14]等方面已做过大量研究工作。现已基本明确，孕穗期和开花期是水稻对水分胁迫响应表现最敏感的时期，也是干旱胁迫最易导致水稻产量和品质下降的关键时期[2, 7, 15-16]。以往的研究侧重分析品种间的抗旱生理差异、产量高低，阐明各自生态区域主栽品种的抗旱机理，筛选鉴定水稻抗旱性高低的生理生化指标和评价方法，但这些研究中供试品种的遗传背景差异过大，难以将水稻抗旱强弱归于某项生理生化或性状指标的改变，干旱胁迫对水稻产量品质的影响所涉及生态生理较复杂，目前对水稻耐旱性评价的指标还存在较大争议。为此，本研究以籼稻川香29B的近等基因导入系为材料，设置不同程度的水分胁迫处理，比较了不同近等基因导入系的净光合速率、穗部性状、籽粒性状、水分利用效率和产量差异特征，以期构建耐旱水稻品种的筛选方法，为抗旱、高产水稻新组合的选育和抗旱节水栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

供试材料为5份近等基因导入系及其轮回亲本川香29B(优质籼稻)，由四川省农业科学院作物研究所提供。以保持系川香29B(优异籼稻保持系，已组配出多个优质高产品种)为轮回亲本，ASOMINORI(全球水稻分子育种计划的核心种质，耐旱性强)作供体亲本，从连续回交2代后再自交的材料中通过初步耐旱试验获得材料C1、C2和C3；从连续回交3代后再自交的材料中通过初步耐旱试验获得材料C4和C5；以保持系川香29B作为对照C6，共计6份供试材料(表1)。

在四川省农业科学院试验基地进行大棚盆栽试验。采用T×C 2因素完全随机试验设计，T因素为水分胁迫，设置5个水平：T1，全生育期内保持1～2 cm的浅水层；T2，水稻返青自然落干至收获0～30 cm土壤水分控制在饱和含水量的(80±10)%(土壤水势-0.020～-0.025 MPa)；T3，水稻返青自然落干至收获0～30 cm土壤水分控制在饱和含水量的(60±10)%(土壤水势-0.040～-0.045 Mpa)；T4，水稻返青自然落干至收获0～30 cm土壤水分控制在饱和含水量的(40±10)%(土壤水势在-0.060～-0.065 Mpa)；T5，水稻返青后自然落干至收获，仅当倒数第2叶出现萎蔫时补水1～2 cm，如此循环。C因素为供试材料，即6个供试水稻材料：C1、C2、C3、C4、C5和C6(表1)。T1为正常水分，T2、T3、T4和T5为旱作处理，试验共计6×5=30个处理，每个处理种植2盆，重复3次，合计180盆。

表1 近等基因导入系及其材料组合编号

Table 1 The combinations code of experimental materials

供试材料Experimentalmaterials材料编号Combinationscode川香29B/ASOMINORI//川香29B///川香29BC1川香29B/ASOMINORI//川香29B///川香29BC2川香29B/ASOMINORI//川香29B///川香29BC3川香29B/ASOMINORI//川香29B///川香29B////川香29BC4川香29B/ASOMINORI//川香29B///川香29B////川香29BC5川香29BC6

4月10日采用湿润育秧，4叶1心期移栽至圆形盆钵(内径30 cm，深度30 cm，每盆装土15 kg)，移栽时保持1 cm浅水层，每盆移栽3株(呈三角形)，株距16.5 cm，单苗栽插，盆钵摆放行间距为0.20 m×0.10 m。土壤取自临近稻田(2～15 cm)肥力中等，有机质含量41.8g·kg-1，全氮0.23%，全磷0.11%，全钾1.40%，有效氮233.20 mg·kg-1，有效磷57.92 mg·kg-1，有效钾138.40 mg·kg-1，pH值7.05。移栽前每盆施用尿素3.5 g、过磷酸钙12.0 g、硫酸钾6.0 g，抽穗期每盆施用尿素1.0 g，返青落干后土壤水分胁迫按照试验设计进行。其余管理同当地高产水稻田块。

1.2 测定项目与方法

记载生育期、耗水量，并标记主茎。插秧后，准确记录各处理水稻始穗、抽穗和成熟的日期；按照试验设计准确记录所有处理全生育期的耗水量，返青后用标签牌标记每株水稻主茎。

净光合速率。于齐穗后第7天，采用ECA-PB0402光合仪(北京益康农科技发展有限公司)于晴天上午11：00左右测定剑叶净光合速率。每处理测定主茎剑叶，重复测定3次。

干物重。于成熟期，每处理选取3株代表性植株，将其分为叶、茎鞘、穗部，置于恒温箱内，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量并称量。

穗部性状和谷粒性状。成熟期每处理调查3株代表性植株的穗长、穗颈节长、一次枝梗数；脱粒后调查谷粒长、谷粒宽，计算谷粒长宽比值。

考种与计产。成熟期每处理调查6株代表性植株的有效穗，取3株考种，调查每穗粒数、结实率、千粒重，并按实际收获穴数计产。

1.3 参数计算

水分利用效率(g·L-1)=籽粒产量/耗水量；

抗旱指数=(旱作处理产量/正常水分产量)×(旱作处理产量/旱作处理所有材料平均产量)。

1.4 数据分析

用Microsoft office excel 2013和DPS 14.50进行试验数据分析，用最小显著差法LSD检验平均数。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对水稻关键生育期的影响

水分胁迫直接影响着各供试材料的生育进程，随着水分胁迫的加重，供试材料达到始穗期、齐穗期和成熟期的时间均会推迟。由表2可知，与T1相比，T2、T3、T4和T5进入始穗期平均推迟1.3、3.7、15.3和19.2 d；T2、T3、T4和T5进入齐穗期平均推迟2.7、6.0、19.7和27.5 d，T2、T3、T4和T5进入成熟期平均推迟2.0、3.0、10.0和17.2 d。在相同水分胁迫处理中，6个供试材料的生育期也存在差异，其中与C1、C4或C5相比，C2、C3和C6抽穗时间提早1.2～8.2 d；在T1、T2、T3和T4处理条件下，不同供试材料间成熟期分别相差0～3、0～5 、0～5、0～5 d，T5处理条件下供试材料间成熟期相差0～3 d。可见水分胁迫是影响各供试材料生育进程的主要因素。

2.2 水分胁迫对水稻光合速率、穗部和籽粒性状的影响

从表3可得，水分胁迫显著影响着水稻剑叶的净光合速率、穗部性状和谷粒性状，其中穗颈节长和一次枝梗数表现为T1>T2>T3>T4>T5；

表2 水分胁迫对水稻关键生育期的影响

Table 2 Effects of different water stress on key growth stage of rice month-day

水分胁迫Waterstress供试材料Experimentalmaterials始穗期Initialheadingstage齐穗期Fullheadingstage成熟期MaturitystageT1C107-2408-0909-05C207-1708-0509-03C307-1708-0509-03C407-2408-0909-05C507-2408-0709-08C607-2308-0609-05T2C107-2908-1209-07C207-1708-0809-05C307-1608-0609-05C407-2308-1109-07C507-2908-1109-10C607-2308-0909-07T3C107-2908-1609-08C207-2008-1009-06C307-2008-0909-06C407-2308-1109-08C507-2908-1509-11C607-3008-1609-08T4C108-0708-2809-15C207-3008-2109-13C308-0308-2109-13C408-1109-0109-15C508-0808-2809-18C608-0708-2909-15T5C108-1209-0309-22C208-0609-0109-20C308-0809-0309-22C408-1109-0509-22C508-1009-0409-23C608-1109-0409-23

当土壤含水量≤T4时，水稻穗长才显著降低。T1处理下，6个材料穗颈节长没有显著差异；相比其他材料，C3具有较高的净光合速率和谷粒宽。T2处理下，供试材料间穗长和穗颈节长没有显著差异；相对于其他4个材料，C2和C3的净光合速率、一次枝梗数和谷粒长宽比较大。T3处理下，C2具有较大的净光合速率和谷粒宽。T4处理下，C1、C2、C5和C6具有较高的净光合速率、穗颈节长、一次枝梗数；其中C2的穗长最小。T5处理下，各材料间净光合速率、一次枝梗数和谷粒宽没有显著差异。可见，水分胁迫主要影响水稻光合速率、穗颈节长、一次枝梗数和谷粒长宽，并且不同的材料还存在差异；谷粒长宽比对水分胁迫的响应更加迟钝；T3、T4水分胁迫下各供试材料净光合速率、穗部性状和谷粒性状的变化更加明显，该水分胁迫程度适用于鉴定各近等基因系水稻材料的抗旱能力。

2.3 水分胁迫对水稻产量、产量构成因素和抗旱指数的影响

从表4可得，水分胁迫显著影响着水稻水稻产量、产量构成因素、收获指数、水分利用效率和抗旱指数；随着水分胁迫加剧，以上各项指标均呈现逐渐下降的趋势。T1、T2、T3和T4处理间单株有效穗无显著差异，且均显著高于T5；T1、T2、T3和T4处理中6个供试材料的单株有效穗数均无显著差异，T5处理单株有效穗数表现为C2>C3>C1>C6>C4>C5。在土壤水分含量≤T3处理时，供试材料的穗实粒数、结实率、千粒重、籽粒产量、生物量、收获指数和水分利用效率开始快速下降，表明水稻返青自然落干至收获0～30 cm土壤水分控制在饱和含水量的(60±10)%(土壤水势-0.040～-0.045 Mpa)是影响水稻产量及产量构成的分水岭。

不同水分胁迫条件下，供试材料的产量、产量构成因素、收获指数、水分利用效率和抗旱指数存在差异。T1处理中，各供试材料的穗实粒数表现为C3>C6>C2>C5>C4>C1，但各材料间产量、产量构成因素和水分利用效率无显著差异。T2处理中，C1的籽粒产量显著低于其他5个材料，主要因其穗实粒数和结实率最低。在T3中，相比其他4个材料，C2和C3的籽粒产量较高，主要因其穗实粒数、结实率和千粒重均较高。在T4中，C2和C3的籽粒产量较高，主要因其穗实粒数和结实率均较高。在T5中，各供试材料间籽粒产量和水分利用效率无显著差异。T1、T2和T3处理中，相同水分胁迫下供试材料的生物量无显著差异，然而各材料的收获指数和水分利用效率却出现了显著差异，导致籽粒产量存在显著差异，表明各材料在水分利用效率和后期物质分配利用方面存在差异。在水分胁迫条件下，C2和C3均能保持较高的水分利用效率和抗旱指数；T2处理中，C2的水分利用效率比其他材料高出5.80%～41.75%，T3、T4和T5处理中，C3的水分利用效率比其他材料高出9.93%～101.30%、10.57%～70.00%、17.86%～144.44%。

表3 水分胁迫对水稻光合速率、穗部和籽粒性状的影响

Table 3 Effects of different water stress on net photosynthesis rate， spike traits and grain taints of rice

水分胁迫Waterstress供试材料Experimentalmaterials净光合速率Netphotosynthesisrate(mmolCO2·m-2·s-1)穗长Spikelength/cm穗颈节长Neck-spikenode/cm一次枝梗数Numberofprimarybranchesperspike谷粒长Grainlength/mm谷粒宽Grainwidth/mm谷粒长宽比LengthtowidthratioofgrainT1C120.6b22.8ab29.1a14.5cd8.9b2.67c3.33aC222.2b21.5b28.8a16.2ab8.4d2.80a3.00cC332.4a21.9ab29.1a15.8abc8.6c2.90a2.98cC427.3b21.2b28.9a13.3d9.1a2.67c3.42aC525.7b23.3a29.6a14.8bcd9.1a2.70bc3.37aC626.3ab22.3ab29.7a16.8a8.8b2.77ab3.19b平均Average25.8A22.1AB29.2A15.2A8.8A2.75A3.21AT2C128.6a22.7a28.4a14.8ab8.5b2.70a3.16bcC229.0a21.7a28.4a15.7a8.5b2.50b3.46aC327.8a21.6a26.9a15.0ab8.6ab2.77a3.10bcC424.6ab22.5a27.6a12.8c8.7a2.67a3.28abC523.1ab22.9a27.4a13.5bc8.7a2.70a3.24bC621.9b22.8a28.7a15.1ab8.5b2.73a3.11bc平均Average25.8AB22.3A27.9B14.5B8.6B2.68BC3.23AT3C123.4ab23.3ab29.1a15.0a8.4c2.73a3.06cC225.3a21.8bc27.6a14.9a8.4c2.77a3.03cC322.1ab21.2c24.8b15.0a8.5bc2.77a3.07cC423.7ab22.2abc27.5a13.9a8.6ab2.63ab3.28abC520.4b23.6a27.9a14.3a8.8a2.57b3.43aC621.4b22.6abc27.3a15.1a8.5bc2.70a3.14bc平均Average22.7BC22.4A27.3B14.6AB8.5BC2.69BC3.17AT4C122.3ab23.4a25.6ab14.1a8.7ab2.73a3.17abC228.3a19.4b25.4ab14.2a8.0c2.80a2.85cC319.1b20.2b23.3b12.8ab8.5b2.70ab3.16bC422.0ab21.9a24.3ab11.3b8.8a2.70abc3.28abC524.5ab23.6a25.7a13.8a8.7a2.57b3.40aC622.3ab22.3a25.6ab14.2a8.6ab2.70ab3.19ab平均Average23.1BC21.7AB25.0C13.3C8.6BC2.70B3.18AT5C120.2a22.3ab22.3b13.7a8.5ab2.67a3.20abC219.4a21.3bc21.3bc13.3a8.3bc2.70a3.09bC320.1a20.2c19.4c13.2a8.2c2.67a3.07bC422.6a23.4a24.6a13.3a8.6a2.67a3.24abC521.8a21.1bc21.0bc12.7a8.7a2.57a3.38aC620.6a21.3bc21.9b13.3a8.2c2.70a3.05b平均Average20.8C21.6B21.7D13.2C8.4C2.66C3.17A

同列数据后无相同大写字母表示不同水分胁迫处理间差异显著(P<0.05)，同列数据后无相同小写字母表示同一水分胁迫不同材料间差异显著(P<0.05)。表4同。

Data marked without the same uppercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05 among different water stress. Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05 among different experimental materials under the same water stress. The same as table 4.

综上所述，各近等基因系材料的穗实粒数、结实率、籽粒产量在水分严重不足时均不会表现出显著差异；在鉴定水稻组合的抗旱性时，水分胁迫应当控制在T3或T4为最佳；干旱胁迫下依旧能保持较高穗实粒数、结实率和千粒重是水稻抗旱材料的典型特征。

2.4 抗旱指数与各项指标间的相关性分析

从表5可知，各干旱处理中，供试材料抗旱指数与穗实粒数、结实率、千粒重和水分利用效率均呈正相关，与穗长、穗颈节长呈负相关，表明抗旱性强的材料，应该具有较高的穗实粒数、结实率和千粒重，并且穗颈节长和穗长不易过长。

表4 水分胁迫对水稻产量、产量构成因素及抗旱性的影响

Table 4 Effects of different water stress on yield， yield components and drought resistance of rice

水分胁迫Waterstress供试材料Experimen-talmaterials单株有效穗数Effectivespikeperplant穗实粒数Grainnumberofperspike结实率Seedsettingrate%千粒重1000-grainweight/g籽粒产量Grainyield/(g·plant-1)生物产量Biomassyield/(g·plant-1)收获指数Harvestindex水分利用效率Wateruseefficiency/(g·L-1)抗旱指数DroughtresistanceindexT1C18.43a61.5c64.4a22.7a11.87a24.80a0.48a1.00a/C27.67a83.6abc72.6a23.3a14.93a26.43a0.57a1.26a/C37.33a93.7a79.8a22.3a15.13a26.30a0.58a1.28a/C48.23a66.5bc75.9a24.3a13.27a25.13a0.53a1.12a/C57.57a77.2abc69.4a23.2a13.57a26.60a0.51a1.15a/C67.90a84.3ab71.7a22.8a15.17a27.37a0.55a1.28a/平均Average7.86A77.8A72.3A23.1A14.00A26.1AB0.54A1.19A/T2C18.90a54.9b56.0b21.8a10.60b26.37a0.40b1.03b0.74bC27.90a86.8a72.7ab22.2a15.03a26.87a0.56a1.46a1.14aC38.23a73.9ab79.0a23.4a14.20ab24.37a0.58a1.38ab1.00aC47.90a79.1a78.5a21.4a13.37ab27.03a0.50ab1.29ab1.02aC57.67a82.2a72.6ab22.0a13.90ab28.20a0.49ab1.35ab1.09aC67.67a76.4ab64.0b21.8a12.73ab26.60a0.47ab1.23ab0.84b平均Average8.03A75.5A70.4A22.1A13.30A26.57A0.50AB1.29A0.97AT3C17.33a53.0b35.2c20.1b7.80d26.23a0.30c0.77d0.46dC28.10a83.3a69.0ab21.3ab14.23ab26.37a0.54ab1.41ab1.17abC38.33a83.9a78.8a22.4a15.70a27.47a0.57a1.55a1.42aC47.67a63.8ab64.9ab20.2ab10.00cd23.07a0.42bc0.99cd0.70cC57.43a60.3b58.2b21.0ab9.57cd24.00a0.40bc0.95cd0.63cC68.57a68.8ab59.9ab20.3ab11.90bc27.07a0.44abc1.18bc0.81bc平均Average7.90A68.8BC61.0B20.9BC11.53B25.70AB0.45B1.14AB0.87BT4C17.77a49.0c42.3b20.4a7.83c25.43a0.31c0.82c0.54bcC28.00a72.5ab62.1ab20.3a11.77ab25.60a0.46ab1.23ab0.96abC38.00a76.1a68.2a21.6a13.00a26.40a0.49a1.36a1.16aC47.90a44.3c54.7ab21.6a7.63c20.80b0.37abc0.80c0.48cC57.57a61.4bc55.2ab20.3a9.40abc23.47ab0.40abc0.98bc0.71bC67.43a54.1c42.2b20.8a8.37bc25.57a0.33bc0.88bc0.48c平均Average7.77A59.57C54.1BC20.8BC9.67C24.53B0.39C1.01B0.72CT5C15.77abc35.4a23.2a20.8a4.60a22.13ab0.20a0.47c0.56abC26.90a37.9a30.2a19.3ab5.10a19.90ab0.25a0.56b0.42bC36.33ab48.8a31.8a19.4ab6.10a23.23a0.26a0.66a0.67aC44.67c37.8a23.3a18.1bc3.20a18.70bc0.17a0.30d0.20cC54.57c33.6a25.6a17.1c2.67a15.20c0.18a0.27d0.14cC65.57bc37.6a21.6a19.4ab4.37a21.47ab0.19a0.45bc0.43b平均Average5.64B38.5D30.0C19.0C4.33D20.10C0.21D0.45C0.40D

表5 水分胁迫下近等基因系抗旱指数与各项指标间的相关性

Table 5 The correlation between drought resistance index and different parameters in rice under water stress

参数Parameters相关系数CorrelationcoefficientT2T3T4T5净光合速率Netphotosynthesisrate0.0360.1960.017-0.774穗长Spikelength-0.455-0.901*-0.722*-0.454穗颈节长Neck-spikenodelength-0.455-0.864*-0.540*-0.530一次枝梗数Numberofprimarybranchesperspike-0.1590.3540.0670.594谷粒长Grainlength0.482-0.284-0.626-0.755谷粒宽Grainwidth-0.5190.6210.1890.565谷粒长宽比Lengthtowidthratioofgrain0.684-0.465*-0.444*-0.742*单株有效穗数Effectivespikeperplant-0.6160.7060.6270.765穗实粒数Grainnumberofperspike0.885*0.975**0.954**0.676结实率Seedsettingrate0.8020.866**0.878*0.406千粒重1000-grainweight0.2220.880*0.1330.841水分利用率Wateruseefficiency0.932**0.987**0.986**0.913*

*和**分别表示在0.05和0.01水平显著相关。表6同。

*and**mean that correlation were significant at the 0.05 and 0.01 level， respectively. The same as table 6.

从表6可知，干旱胁迫条件下，供试材料的抗旱指数与穗颈节长、一次枝梗数和谷粒宽的降幅呈正相关，与谷粒长、谷粒长宽比、穗实粒数、结实率和水分利用效率的降幅呈负相关，这表明返青至成熟期，T2、T3和T4水分胁迫下，穗部和穗颈节的降幅越大，穗实粒数、结实率和水分利用效率降幅越小，该材料耐旱性越强。可见，干旱胁迫条件下，水稻主要通过提高米粒长度、穗实粒数、结实率和千粒重，同步减小穗长和穗颈节长，提升水分利用效率来适应外界水分胁迫。

表6 水分胁迫下近等基因系抗旱指数与各项指标降幅的相关性

Table 6 The correlation between drought resistance index and decreasing range of different parameters in rice under different water stress

参数Parameters相关系数CorrelationcoefficientT2T3T4T5净光合速率Netphotosynthesisrate0.1960.3170.1350.307穗长Spikelength-0.0080.7350.886*0.303穗颈节长Neck-spikenodelength0.2760.7730.4680.477一次枝梗数Numberofprimarybranchesperspike0.3090.5610.3870.290谷粒长Grainlength-0.497-0.859*-0.083-0.068谷粒宽Grainwidth0.5920.4730.6020.316谷粒长宽比LengthtowidthratioofGrain-0.589-0.743-0.540-0.290单株有效穗数Effectivespikeperplant0.021-0.865*-0.964**-0.705穗实粒数Grainnumberofperspike-0.495-0.437-0.737-0.284结实率Seedsettingrate-0.911*-0.831*-0.866*-0.380千粒重1000-grainweight0.085-0.773-0.464-0.920*水分利用率Wateruseefficiency-0.850*-0.997**-0.973*-0.961*

3 结论与讨论

本研究中水稻受水分胁迫后，光合速率、穗部性状、谷粒性状、产量及产量构成、水分利用率等指标均会产生负面变化。水分胁迫下，供试材料中C2和C3的穗长和穗颈节长较短，穗实粒数、结实率、产量和水分利用效率更高，表现出更强的耐旱能力。本研究条件下，筛选抗旱水稻材料时，返青至成熟期水分胁迫程度以T3(0～30 cm土壤水势-0.040～-0.045 Mpa)或T4(0～30 cm土壤水势在-0.060～0.065 Mpa)为最佳，单株有效穗、结实率和水分利用效率的降幅是筛选的最适指标。

水稻抗旱性是由多基因控制的，经过复杂的生理生化过程来综合体现，具有种间差异，甚至同一品种也会因其所处的生育阶段不同而表现出不同的抗旱机制；此外，干旱直接引起土壤可利用水分亏缺，迫使水稻根系发生适应性变化，紧接着植株体内与抗旱相关的基因表达、关键代谢酶活性和激素分泌发生改变，植株出现代谢紊乱，外部形态结构产生适应性变化，最终降低稻谷产量和品质[2, 7, 11, 14-17, 19-25]。符冠富等[7]将27个近等基因系材料区分为钝感(结实率下降幅度≤30%)、耐旱(结实率下降幅度在31%～50%)、不耐旱(结实率下降幅度在51%～80%)及敏感(结实率下降幅度≥80%)4类，其中具有卷叶、披叶等传统耐旱性状的近等基因系抗旱性较弱，而具有黄绿色叶与金黄谷色的近等基因系则有较高的耐旱性。杨永杰等[18]认为水稻花期干旱胁迫下近等基因系耐旱性与光合生理指标改变值、表观农艺性状没有显著相关性，水分生理参数(剑叶含水量、剑叶水势、根系伤流液、气孔导度等)变化值的大小可作为鉴定水稻品种抗旱能力高低的指标。本研究结果显示，水稻返青至成熟期经不同程度的水分胁迫后，各供试材料的受伤害程度差异很大，抗旱指数在0.14～1.42，与符冠富等[7]的结果存在差异，主要原因是本研究水分胁迫持续时间更长(水稻返青自然落干至成熟)，并且水分胁迫程度跨度更大。不同水分胁迫程度下近等基因系间的光合速率、穗部性状、籽粒产量、产量构成和水分利用效率指标的变化有异有同，其中T2、T3、T4处理中，近等基因系材料的耐旱性与穗长、穗颈节长呈负相关，与穗实粒数、结实率、千粒重、水分利用效率呈正相关，并且供试材料间上述指标和产量还存在显著差异；T1和T5处理中，近等基因系材料间水分利用率、穗粒数和结实率存在显著差异，但是其产量却无显著差异。这表明，筛选抗旱水稻材料是既要评价其抗旱能力，也要重视其丰产性；在鉴定水稻材料的抗旱性差异时应该严格控制水分胁迫时间和胁迫程度，从本研究结果看，水稻返青至成熟期，在T3(0～30 cm土壤水势-0.040～-0.045 Mpa)、T4(0～30 cm土壤水势在-0.060～-0.065 Mpa)处理水分胁迫条件下，供试近等基因系材料的光合速率、穗部性状、谷粒性状、产量和水分利用效率差异更加显著，其中C2和C3的耐旱性更强，产量也更高。

翟荣荣等[26]对不同水分条件下水稻苗期根系性状的研究，蔡昆争等[24]对抽穗期不同程度水分胁迫对水稻产量和根叶渗透调节物质影响的研究，丁雷等[27]研究梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况影响的研究，丁国华等[28-29]对干旱胁迫栽培稻根系基因表达和光合特性差异的研究，杨永杰等[18]关于花期干旱胁迫对籼稻近等基因系水分和光合生理影响的研究，年悦等[30]关于北方粳稻灌浆期水分胁迫条件下叶片内源激素变化的研究，张卫星等[31]关于干旱胁迫对水稻产量及穗部性状影响的研究，都有相似的趋势和结果，即水分胁迫条件下，水稻根系、叶片气孔导度和水势、根叶渗透调节物质、光合生产效率、内源激素、基因表达、关键酶活性、穗部性状和产量等都会受到负面影响，但上述研究中供试材料差异或水分处理程度差异较大，因而获得的鉴定水稻耐旱能力的指标也会存在差异。本研究中供试材料为川香29B的近等基因导入系，这些材料间仅有少量基因存在差异，可作为遗传、生理生化分析和研究的首选材料，设置连续的4个水分胁迫水平，水分胁迫从秧苗返青至成熟，避免了供试材料间过大的遗传差异和生育期差异(表2)，既能比较不同水分胁迫下水稻全生育期所受伤害的差异变化，又能分析不同水分胁迫下各供试材料间光合生理、穗部性状、谷粒性状和水分利用效率等指标的差异性；尤其是在水分胁迫T3和T4处理中，分析近等基因系间表观农艺性状、光合速率、水分利用率的差异。本研究深入分析水稻抗旱性与光合生理、穗部性状、谷粒性状、水分利用和产量构成因子等指标的相关性，这不仅能丰富前人对水稻耐旱生理的研究，还能进一步证实选用近等基因系开展类似研究是科学的[18]。此外，本研究还发现，未经水分胁迫的近等基因系各材料间净光合速率、穗长、一次枝梗数、谷粒性状、穗实粒数存在显著差异；经水分胁迫(T2、T3和T4)后，近等基因系各材料间净光合速率、穗部性状、谷粒性状和产量构成因素存在显著差异；特别是在水分胁迫T3和T4处理中，近等基因系抗旱指数与穗实粒数、结实率、千粒重和水分利用率等指标呈显著或极显著正相关，与穗长、穗颈节长呈显著负相关，可见，水稻耐旱性与穗部性状、水分利用效率的关系非常紧密。

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(责任编辑 侯春晓)

Effects of water stress on yield and water use efficiency of near isogenic introgression lines of high-qualityindicarice Chuanxiang 29B

ZHANG Hong1，2， ZHU Conghua2， LI Xingyue2， LI Qiyong2， YANG Wenyu1，*， REN Guangjun3，*

(1.CollegeofAgronomy，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu611130，China; 2.InstituteofPlantProtection，SichuanAcademyofAgriculturalSciences，Chengdu610066，China; 3.CropResearchInstitute，SichuanAcademyofAgriculturalSciences，Chengdu610066)

By pot experiments in greenhouse， the change characteristics in photosynthetic physiology， spike traits， grain traits， yield and yield components， and water use efficiency of near isogenic introgression lines were investigated， the relationships among the decreasing range of these indexes and drought tolerance of rice were analyzed under different water stress conditions. It was benefit to find the drought resistant material and the drought resistance identification index. The results showed that leaf net photosynthetic rate， spike length， neck-spike node， grain length， effective spike per plant， grain number per spike， seed setting rate， 1 000-garin weight， water use efficiency and drought resistance index of all the materials were significantly decreased with the increasing of the degree of water stress from seedling to maturity. In treatments T1 and T5， there were no significantly differences in grain yield of these tested materials. In treatments T2， T3 and T4， comparing with other materials， net photosynthesis rate， number of primary branches per spike， effective spike per plant， grain number per spike， seed setting rate， 1 000-grain weight， grain yield， harvest index and water use efficiency of C2 and C3 were much higher. In treatments T3 and T4， the drought resistance index of near isogenic introgression lines was significantly positively correlated to decreasing range of spike length and neck-spike node， and negative correlated to decreasing range of effective spike per plant， seed setting rate and water use efficiency. In summary， the drought resistance ability of C2 and C3 were significantly higher than any of other materials， and the higher yield could also be maintained under water stress. In the treatment T3 (0～30 cm soil water potential was -0.040～-0.045 Mpa) or T4 (0～30 cm soil water potential was-0.060～-0.065 Mpa)， it was more accurate that the decreasing range of effective spike per plant， seed setting rate and water use efficiency were used as indicators for screening new material or combination with much stronger drought tolerance from seedling reviving to maturity.

rice; near isogenic introgression lines; water stress; net photosynthesis rate; water use efficiency

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06.02

2016-12-26

现代农业产业技术体系(CARS-01-08)；国家科技支撑计划项目(2012BAD04B13-2)；省财政创新能力提升工程专项资金(2016GYSH-013)

张鸿(1970—)，男，四川南江人，硕士，研究员，从事高效栽培和农产品绿色生产研究工作。E-mail: zhh503@163.com

*通信作者，杨文钰，E-mail: mssiyangwy@sicau.edu.cn；任光俊，E-mail: guangjun61@sina.com

S511.4+1

A

1004-1524(2017)06-0864-10