(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯在桃蚜-七星瓢虫化学通讯中的相互作用

郭帅帅， 原国辉， 柴晓乐， 郭线茹， 滕小慧， 李为争

(1.河南农业大学植物保护学院， 河南 郑州 450002；2.河南粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002)

(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯在桃蚜-七星瓢虫化学通讯中的相互作用

郭帅帅1， 原国辉1， 柴晓乐1， 郭线茹2， 滕小慧1， 李为争1

(1.河南农业大学植物保护学院， 河南 郑州 450002；2.河南粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002)

为了探明(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯在瓢虫和蚜虫化学通讯中的意义，在Y形嗅觉仪中测试了桃蚜和七星瓢虫对(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯单剂及一系列混剂的行为反应。结果表明，(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯单剂对七星瓢虫成虫均有引诱作用，剂量阈值均为20 μg。二者混合测试时，5 μg (-)-β-石竹烯能抑制20 μg (E)-β-法尼烯对七星瓢虫的引诱作用，但随着(-)-β-石竹烯添加量继续增加，混合物会重新变为引诱作用。与此相似的是，5 μg或10 μg剂量的(E)-β-法尼烯能显著抑制20 μg(-)-β-石竹烯对七星瓢虫的引诱作用，但更高(E)-β-法尼烯剂量加入时，混合物也会重新恢复引诱功能。2种烯烃均对桃蚜有驱避作用，(E)-β-法尼烯的最低有效驱避剂量为0.4 μg，(-)-β-石竹烯仅在最大剂量(20 μg)测试时才有极显著驱避作用。20 μg和40 μg的(-)-β-石竹烯添加量可以抑制0.4 μg (E)-β-法尼烯对桃蚜的驱避作用，更高添加量会使混合物重新恢复驱避活性。当(-)-β-石竹烯剂量固定为20 μg时，(E)-β-法尼烯以供试任何剂量混入均会产生行为学中性混合物。两种烯烃均能引诱七星瓢虫，驱避桃蚜，但以特定比例混合对两种昆虫均会变成行为学中性混合物。

七星瓢虫；桃蚜；(E)-β-法尼烯；(-)-β-石竹烯

(E)-β-法尼烯在蚜虫与天敌的化学通讯中有多种功能。一方面，这是多种蚜虫共享的告警素成分，能引起群体中邻近同伴爬行扩散或掉落等逃逸行为[1-6]；另一方面，(E)-β-法尼烯可以作为天敌利它素，如七星瓢虫Coccinellaseptempunctata[7-8]、二星瓢虫Adaliabipunctata[5, 9]、粉点瓢虫Coleomegillamaculata[10]等正是利用(E)-β-法尼烯定向到猎物斑块。植物挥发物中普遍存在的(-)-β-石竹烯进一步使这种化学通讯复杂化。一方面，(-)-β-石竹烯能拮抗(E)-β-法尼烯对蚜虫的告警功能，“安抚”受扰蚜虫群体使其不再表达出告警行为[11-12]；另一方面，(-)-β-石竹烯也能抑制 (E)-β-法尼烯对瓢虫类的利它素功能，使其不再积极地搜索猎物斑块[7-8]。在单独测试时，(E)-β-法尼烯对于蚜虫和瓢虫的功能很明确，而(-)-β-石竹烯的行为学效应是模棱两可的。例如，(-)-β-石竹烯是越冬期异色瓢虫成虫的聚集素，对雌虫和雄虫都有很强引诱作用[13-14]。(-)-β-石竹烯对蚜虫报道过驱避(桃蚜Myzuspersicae[15]；棉蚜Aphisgossypii[16])、引诱(蛇麻疣额蚜Phorodonhumuli)[17]和中性(桃蚜)[18]3类行为活性。因此，针对瓢虫而言，一种引诱性的聚集素与一种引诱性利它素混合可能造成二者均失去功能(即1+1=0)；针对蚜虫而言，一种驱避性的告警素与一种驱避性的植物挥发物混合也造成二者均失去相应的功能(即-1+(-1)=0)。故这种拮抗作用并不是引诱和驱避的简单权衡，在捕食者-猎物的化学通讯中是非常独特的现象。然而，此前告警反应测试方法是，用注射器将携带(E)-β-法尼烯的气流吹向寄主植物上取食的蚜虫群体，比较掉落个体百分率与洁净空气流吹拂时的差异[19]。这种生测方法必然会引入植物气味干扰，因为(-)-β-石竹烯在植物挥发物中是普遍存在的。桃蚜寄主广泛，可为害50多科的400余种植物[20]，其中大量植物中存在着(-)-β-石竹烯，但(-)-β-石竹烯单剂对桃蚜的行为学意义尚不明确[15, 18]。七星瓢虫是华北农林生态系统中与桃蚜伴生的优势天敌种类，(-)-β-石竹烯是异色瓢虫越冬种群的聚集素[13, 14]，但对七星瓢虫的行为学意义目前尚未见报道。为此，作者选择桃蚜-七星瓢虫构成模式系统，利用不存在活体植物的Y形嗅觉仪来研究2种倍半萜烯在二者化学通讯中的相互作用及行为学功能，明确蚜虫告警素应用的障碍，提高天敌的生物防治效果。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

七星瓢虫和桃蚜分别采集于河南农业大学科教园区的小麦田和桃园。本试验采用七星瓢虫的成虫和桃蚜的无翅成蚜进行测试。

1.2 供试试剂

供试试剂为(E)-β-法尼烯(日本神户化学株式会社)，(-)-β-石竹烯(Sigma Aldrich公司)，溶剂均为正己烷(天津科密欧公司)。

1.3 生物测定装置

Y形嗅觉仪主臂长20.0 cm，2个支臂长15.0 cm，支臂夹角为45°，管径4.0 cm。主臂接真空泵抽气，末端遮罩100目网罩，防止被试昆虫吸入真空泵。调节真空泵与主臂抽气口之间的气体流量计使得两支臂的空气流速均为1.0 L·min-1，支臂末端依次通过硅胶管与放置气味源的锥形瓶、活性碳过滤装置连接起来。每次测试时准备好气味源，去掉抽气机与主臂接口，在主臂末端投放试虫，启动真空泵并将整个装置遮黑。七星瓢虫每次投放1头，10 min后观察访问的气味源类型；桃蚜每次投放20头，20 min后观察2个支臂分布的数量。

1.4 七星瓢虫和桃蚜对(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯单剂的反应

七星瓢虫对(E)-β-法尼烯单剂的反应分为6个剂量水平：0.008、0.04、0.4、4、20、100 μg；对(-)-β-石竹烯的反应分为7个剂量水平：0.008、0.04、0.4、4、20、60、100 μg。桃蚜对(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯单剂的反应均分为5个剂量水平：0.008、0.04、0.4、4、20 μg。供试化合物以设定的剂量溶解于20 μL正己烷中，滴加在滤纸条上作为气味源放入与Y形嗅觉仪的处理支臂相连的锥形瓶中，对照支臂除了样品中不混入(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯外，其他设置同上。七星瓢虫测试时，每种试剂的每个剂量水平重复测试30头；桃蚜测试时，每种试剂的每个剂量重复测定10次。

1.5 七星瓢虫和桃蚜对(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯混剂的反应

上述测试得到了七星瓢虫对2种单剂的反应阈值。根据该阈值，在七星瓢虫混剂测试时，首先将(E)-β-法尼烯剂量固定为20 μg，测试(-)-β-石竹烯添加剂量逐渐增大(5、20、40、60 μg)对七星瓢虫反应的影响；然后将(-)-β-石竹烯剂量固定为20 μg，测试(E)-β-法尼烯添加剂量逐渐增大(5 、10 、20 μg)对七星瓢虫反应的影响。2组样品系列中，每个样品均重复测定30头。

桃蚜测试样品分为2组：第1组共5个样品，由0.4 μg的(E)-β-法尼烯剂量分别与20、40、60、80、100 μg的(-)-β-石竹烯混合而成；第2组也是5个样品，由20 μg的 (-)-β-石竹烯分别与20、40、60、80、100 μg的(E)-β-法尼烯混合而成。2个系列的样品中的每个样品均重复10次。

1.6 统计分析

七星瓢虫对每个样品行为反应的组内差异采用χ2测验，试验指标是访问处理支臂和对照支臂的频次，并计算访问对照支臂频次所占的比率。桃蚜组内差异采用配对t测验，试验指标采用处理支臂选择数量和对照支臂选择数量占作出选择反应的总虫量的比率。比率计算公式均为P=CK/(Tr+CK)，式中：P为比率(%)，CK为七星瓢虫访问对照支臂的频次或桃蚜进入对照支臂的数量，Tr为七星瓢虫访问处理支臂的频次或桃蚜进入处理支臂的数量，停留在主臂中的试虫不参与计算。

2 结果与分析

2.1 七星瓢虫对(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯单体及其混剂的趋向反应

注：“*”和“**”分别表示一种供试样品测试时，七星瓢虫选择处理和对照2个支臂的频次有显著和极显著的差异，“ns”表示没有显著性差异，Yate修正的χ2测验。下述七星瓢虫其他测试中，这些符号意义同上。

Note: “*”and“**”indicatethattherearesignificantdifferencesbetweentheladybeetles’choicefrequenciesintwosidearmsatP=0.05andP=0.01levels,respectively,and“ns”measnosignificantdifference.Yatecorrectedchisquaretest.ThemeaningsofthesesymbolsareapplicableforothertestsofC.septempunctatabelow.

图1 不同剂量的(E)-β-法尼烯单剂测试时趋向对照的七星瓢虫百分率
Fig.1 Behavioral response ofC.septempunctataexposed to different doses of (E)-β-farnesene used alone

图2 不同剂量的(-)-β-石竹烯单剂测试时趋向对照的七星瓢虫百分率Fig.2 Behavioral response of C. septempunctata exposed to different doses of (-)-β-caryophyllene used alone

注：本图横坐标上，“Fx+Cy”指的是xμg的(E)-β-法尼烯与yμg的(-)-β-石竹烯混合而成的样品，下同。

Note: “Fx+Cy” in the horizontal axis means a binary blend prepared byxμg (E)-β-farnesene plusyμg (-)-β-caryophyllene. The same as below.

图3 (E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯不同混剂测试时趋向对照的七星瓢虫百分率
Fig.3 Control choice percentages ofC.septempunctataexposed to different blends of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene

2.2 桃蚜对石竹烯和法尼烯单体及其混剂的趋向反应

桃蚜对(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯单剂的趋向反应结果分别如图4和图5所示。从图4可以看出，(E)-β-法尼烯驱避桃蚜的剂量阈值为0.4 μg，仅该剂量及更大剂量才对桃蚜有极显著驱避作用(t0.4 μg=7.96，P< 0.000 1；t4 μg= 5.28，P= 0.000 5；t20 μg= 4.80，P= 0.001 0)，低于0.4 μg剂量则没有驱避活性。

从图5可以看出，桃蚜对(-)-β-石竹烯的反应灵敏度比(E)-β-法尼烯低得多，仅在最大剂量(20 μg)测试时才表现为极显著驱避作用(t=7.64，P<0.000 1)，其他剂量均无行为学活性。

桃蚜对(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯不同剂量混剂的反应结果如图6所示。当(E)-β-法尼烯剂量固定为0.4 μg时，(-)-β-石竹烯添加量为20 μg和40 μg可以抑制其驱避作用，成为行为学中性混合物；当(-)-β-石竹烯添加量提高到60 μg以上时，对桃蚜有显著驱避作用(tF0.4 + C60=2.26，P=0.049 9；tF0.4 + C80=5.00，P=0.000 7；tF0.4 + C100=2.31，P= 0.046 1)。当 (-)-β-石竹烯剂量固定为20 μg时，(E)-β-法尼烯以供试的任何剂量混入，均会产生行为学中性的混合物(图6)。

注：“*”和“**”分别表示一种供试样品测试时，选择处理和对照两个支臂的桃蚜数量有显著和极显著的差异，“ns”表示没有显著性差异，配对t测验。下述桃蚜其他测试中，这些符号意义同上。

Note: “*” and “**” indicate that there are significant differences between the number of aphids choosing the two side arms atP=0.05 andP= 0.01 levels, respectively, and “ns”meas no significant difference. Paired t test. The meanings of these symbols are applicable for other tests ofM.persicaebelow.

图4 不同剂量的(E)-β-法尼烯单剂测试时选择对照的桃蚜百分率
Fig.4 Control choice percentages ofM.persicaeexposed to different doses of (E)-β-farnesene used alone

图5 (-)-β-石竹烯单剂测试时选择对照的桃蚜百分率Fig.5 Control choice percentages of M. persicaeexposed to (-)-β-caryophyllene used alone

图6 (E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯混剂测试时选择对照的桃蚜百分率Fig.6 Control choice percentages of M. persicae exposed to different combinations of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene

3 讨论

蚜虫属于典型的r类对策的害虫，内禀增长率高，易产生抗药性，且是农作物许多病毒的传播媒介[20]。目前已经有学者探讨了(E)-β-法尼烯的各种应用途径，包括驱避迁飞蚜[21]、与杀虫剂混用[2]、抗蚜品种选育[22-23]、作为Push-Pull系统中天敌利他素成分[24]等。这些探索尽管推动了蚜虫行为学和化学生态学研究的进展，却始终未能真正有效地服务于生产实践。其中，作物释放的(-)-β-石竹烯对(E)-β-法尼烯的拮抗作用，可能是制约告警素应用的关键因素。

作者采用Y形嗅觉仪测试了桃蚜对 (E)-β-法尼烯、(-)-β-石竹烯单剂以及二者不同剂量组成的二元混合物的行为反应。结果发现，(E)-β-法尼烯能有效驱避桃蚜的最低剂量为0.4 μg，高于该剂量大约引起73%～76%个体回避，这个阈值和以前研究结果[11]相比高得多，但比测试的桃蚜阈值剂量[25]要低得多，可能是告警反应测试方法尚未标准化的原因。此前报道的告警反应测试方法，是将携带(E)-β-法尼烯的气流吹送到有蚜植株的叶面上，几分钟后检查坠落数量[11-12]，而本研究以及张钟宁等[25]测试的是爬行行为。事实上，蚜虫确实存在着“坠落”和“爬行”2种不同的逃避对策，取决于被试蚜虫种类、环境和寄主营养质量差异等[26]。本研究发现，桃蚜对(-)-β-石竹烯反应灵敏度比(E)-β-法尼烯低得多，仅最大剂量(20 μg)才表现为极显著驱避作用，其他剂量无行为活性。这与文献[15]报道的2种马铃薯Solanumtuberosum和S.berthaultii叶片腺毛分泌物中的(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯均能驱避桃蚜的结果一致，但HORI[18]发现剂量高达10 μg的(-)-β-石竹烯仍对桃蚜没有行为活性。

2种烯烃混剂测试中， 发现，(E)-β-法尼烯/(-)-β-石竹烯比例从1∶3到10∶3时桃蚜扩散率从无反应提高到78%[11]。本研究发现，当(E)-β-法尼烯固定为0.4 μg时，(-)-β-石竹烯添加量为20 μg和40 μg可以产生行为中性混合物，更高添加量会显著驱避桃蚜，可能是此时(-)-β-石竹烯驱避作用占据了主导地位。然而，(-)-β-石竹烯固定为20 μg时，(E)-β-法尼烯以任何供试剂量混入均会产生行为中性混合物。

作者进一步以类似的生物测定装置研究了桃蚜的重要天敌七星瓢虫对不同比例的(E)-β-法尼烯/(-)-β-石竹烯的行为反应。结果发现，(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯在单独测试时，对七星瓢虫成虫都有引诱作用，且阈值剂量均为20 μg，七星瓢虫对二者的感觉阈值数量级相似，且行为反应强度与这些物质的剂量对数呈线性相关关系。二者混合测试时，5 μg的(-)-β-石竹烯能够显著拮抗20 μg(E)-β-法尼烯的引诱活性，但随着(-)-β-石竹烯添加量继续增加，(-)-β-石竹烯的引诱作用逐渐占据主导地位；反过来，(E)-β-法尼烯以5 μg或10 μg剂量添加时，能显著抑制20 μg(-)-β-石竹烯对七星瓢虫的引诱作用，但更高剂量的(E)-β-法尼烯加入时，其引诱作用逐渐占据主导地位。总之，尽管(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯单剂对七星瓢虫均表现出引诱活性，但二者以1∶4或者4∶1混合时，会相互拮抗并使混合样品变为行为学中性。

总之，(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯单剂均能引诱七星瓢虫，且均能驱避桃蚜。然而，二者以特定比例混合之后，无论对桃蚜还是对于七星瓢虫，均会变成行为学中性的混合物，这在捕食者-猎物化学通讯中是非常独特的现象。

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(责任编辑：蒋国良)

Interactive effect of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene on chemical communication betweenMyzuspersicaeandCoccinellaseptempunctata

GUO Shuaishuai1, YUAN Guohui1, CHAI Xiaole1, GUO Xianru2, TENG Xiaohui1, LI Weizheng1

(1.College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002， China)

To elucidate the significance of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene in the chemical communications of ladybeetle and aphid, the author tested the behavioural responses ofMyzuspersicaeandCoccinellaseptempunctataadults to different doses of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene used alone, as well as different combinations of their binary blends, in a Y-typed olfactometer. The result ofC.septempunctatabioassay shows that both sesquiterpenes exhibited attractive effect when tested alone, with a threshold dose of 20 μg. When they were tested in combination, 5 μg (-)-β-caryophyllene could significantly inhibit the attractiveness of 20 μg (E)-β-farnesene toC.septempunctata, however, the attractiveness could recover when higher dose of (-)-β-caryophyllene was added. Similarly, 5 μg or 10 μg (E)-β-farnesene could significantly inhibit the attractiveness of 20 μg (-)-β-caryophyllene, the attractiveness could resume when higher dose of (E)-β-farnesene was added. Both sesquiterpenes could repelM.persicaeat specific doses, and the threshold doses of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene were 0.4 μg and 20 μg, respectively. The addition of 20 μg or 40 μg (-)-β-caryophyllene could significantly inhibit the repellence of 0.4 μg (E)-β-farnesene toM.persicae, but addition of higher doses could resume the repellence. Twenty μg (-)-β-caryophyllene could antagonize any tested doses of (E)-β-farnesene in the binary blends. Taken together, the two sesquiterpenes could attractC.septempunctataand repelM.persicae, but their binary blends mixed in specific ratios exhibited strong antagonistic effect.

Coccinellaseptempunctata;Myzuspersicae; (E)-β-farnesene; (-)-β-caryophyllene

2016-04-01

国家自然科学基金项目(31471772)；郑州市科技计划项目(141PPTGG424)

郭帅帅( 1991-)，男，陕西榆林人，硕士研究生，从事农业昆虫与害虫防治方面的研究。

李为争(1978-)，男，河南洛阳人，副教授，硕士生导师。

1000-2340(2017)01-0042-06

Q968.1

A