九宫山红椿种群数量动态及预测

蔡京勇++汪洋++阮维桢++舒建敏++尹茜++黄芳

摘要：通過对九宫山惟一红椿（Toona ciliata Roem.） 种群进行调查和数据统计分析，绘制了红椿自然种群的龄级结构图，量化分析了种群各龄级间个体数量、变化动态，编制了种群的特定时间生命表，分析了存活曲线、种群生存函数；运用时间序列模型预测红椿种群数量动态。结果表明，（1）Ⅰ龄级存活植株占总存活植株的45.64%，Ⅱ～Ⅳ龄级占28.20%，Ⅴ～Ⅵ龄级占13.33%，Ⅶ～Ⅻ龄级占12.82%；个体数量变化动态指数VⅠ最高，为62.92%，除VⅣ和VⅤ 2个龄级间波动外，Vpi=45.96%，Vpi′=3.83%>0。（2）种群存活曲线：Nx=8.448 e-0.09x，R2=0.956，符合Deevey Ⅱ型存活曲线，说明种群在生活史各个阶段具有较为稳定的死亡率。（3）生存率函数S（i）单调下降，积累死亡率F（i）呈单调上升，两者下降和上升的幅度前5个龄级高于后期，F（i）到Ⅵ龄级达0.881。死亡密度函数f（ti）随龄级逐渐下降，到Ⅷ龄级后稳定在0.003。危险率函数λ（ti）出现Ⅴ、Ⅶ、Ⅺ龄级的3个峰值，均为0.250，龄级结构和动态分析的趋势一致。（4）对Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ龄级动态预测表明，种群各龄级个体数量呈增加-下降-平稳变化，种群趋于老龄化。总之，九宫山红椿种群受特定环境影响，改善了红椿林下幼苗在生长过程中的光照条件，光照环境筛和竞争成为中间龄级植株的抑制条件，因此该种群为增长型种群，但趋于老龄化。在管理上应针对不同阶段种群生长发育特征，采取适当措施，使种群健康发展。

关键词：红椿（Toona ciliata Roem.）；种群结构；数量动态；预测；九宫山

中图分类号：S792.33+5（634TS） 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）10-1873-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.019

Distribution Pattern and Dynamics Estimation of Toona ciliata Population in Jiugong Mountain Nature Reserve

CAI Jing-yong1，WANG Yang1，RUAN Wei-zhen2，SHU Jian-min3，YIN Xi1，HUANG Fang1

（1. Hubei Vocational College of Economical Engineering， Wuhan 430200， China； 2. Tongshan Forestry Bureau， Tongshan 437600， Hubei， China； 3. Jiugongshan Nature Reserve Administration， Tongshan 437600， Hubei， China）

Abstract： By field survey and statistic data analyses of Toona ciliata Roem. population in Jiugong Mountain Nature Reserve in Hubei province， the age-class structure figure was drawn； and the quantitative analyses of plant individuals and change dynamics in different age class were conducted； the life table in specific time spectrum of the population was made， and the survival curve， survivorship function and life-expectation figures were analyzed. The result indicated that firstly， the survival number of age-class Ⅰ accounted for 45.64% of the total number， while age class Ⅱ to Ⅳ accounted for 28.20%； Ⅴ to Ⅵ accounted for 13.33%， Ⅶ to Ⅻ accounted for 12.82%. The dynamic change index of the age structure of the population Vpi=45.96%>0 and Vpi′=3.83%>0，with V1 surging to the highest 62.92%，indicating the population was in growth form. Second， the survival curve of the population was in accordance with the curve of Deevey Ⅱ，with Nx=8.448 e-0.09x，R2=0.956， revealing a comparatively stable mortality rate in the life history of the T. ciliata population. Third， livability function S（i） were in monotonic decrease while accumulative mortality rate in monotonic increase， and the changing extent of the former 5 age-classes was sharper than that of the latter， with F（i） reaching 0.881 only on age-class Ⅵ；the mortality density function f（ti） descended gradually with the age-class and stabilized at 0.003 on the Ⅷ age class；the hazard rate function λ（ti） had 3 same peak values， 0.250 on the Ⅴ，Ⅶ and Ⅺ age-classes， showing the same tendency with the previous quantitative analyses. Fourth， the time-dynamic expectation of the population to Ⅱ，Ⅳ，Ⅵ and Ⅷ age classes showed a approximate trend of increaseing， decreaseing and then stabilizing， developing an aging tendency. The research demonstrate that the T. ciliata population of Jiugong Mountain was regulated with a specific environment， which assisted to enhance the light condition of the saplings， and environmental sieves of light and competition between both intraspecific and interspecific plants became restriction factors to the middle age-classes，but the population was still in growth form with an aging tendency. Therefore， targeting at growth and developing characteristics， appropriate measures are supposed to take to maximize the ecological benefits of the population.

Key words： Toona ciliata Roem.； population structure； quantities dynamics； estimation； Jiugong Mountain

种群生态学研究是濒危树种保护研究的重点内容和保护策略制定的基础，其对于分析濒危物种灭绝的影响因素和可能性具有重要意义[1]。生命表和存活曲线是研究种群结构及动态变化的重要工具，它能直观展现种群各龄级的实际生存个体数、死亡数及存活趋势[2]。植物种群的现实存在状况不仅反映了种群的结构和生命过程，也反映出植物与环境间的适应关系。时间序列分析能有效地对种群数量动态发展趋势进行预测，并可为深入研究物种的濒危机制及其有效保护和利用提供理论依据。红椿（Toona ciliata Roem.）又名红楝子，为楝科（Meliaceae）香椿属（Toona Roem.）落叶或近常绿高大乔木，是国家Ⅱ级保护植物，有“中国桃花心木”之称[3，4]。红椿天然分布范围从印度经缅甸、老挝、泰国、马来西亚、印度尼西亚至澳大利亚[5]，在中国分布不广，仅呈天然零星分布，但发展潜力很大；不过由于人类的过度开发以及天然更新较慢，其数量不断减少。红椿属于强阳性树种，生长迅速，树干通直，材质坚韧，纹理美观，可高达30 m，是中国南方的珍贵用材树种。目前国内对红椿的研究主要涉及植物生理、种质资源、育种造林、药物化学等方面[6，7]，生态学方面研究相对滞后。在植物种群结构与数量特征及预测方面，国内外众多学者已做过广泛研究[8-11]，但红椿天然群落状态、种群结构以及濒危机制的研究相对缺乏。鉴于此，课题组对红椿种群龄级结构数量进行了动态预测，以此探讨红椿的濒危因素，旨在为红椿的经营管理及保护利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域在湖北省通山县九宫山国家级自然保护区，该地的地理坐标为北纬29°19′27″-29°27′08″，东经114°23′35″-114°39′48″，海拔高度117～1 656.7 m[12，13]。该区域属中亚热带季风型气候，山地气候特征显著。全年雨量充沛，年均降水量1 400～2 000 mm；年均日照时间1 600 h，无霜期长，雨热同季，多暴雨[14]。年均温度14.4 ℃，其中7月平均气温26.5 ℃，1月平均气温1.9 ℃[12，13]。九宫山自然保护区土壤主要是发育于花岗岩的砂壤土，东部少数地方为页岩发育的山地黄棕壤，土质疏松、肥沃、湿润[14]。试验所选择的研究样地位于保护区石龙沟，其海拔519～545 m，土壤为山地黄棕壤[15]。植被类型为常绿阔叶林和暖性针叶林，代表性乔木植物为红椿，青冈栎[Cyclobalanopsis glauca （Thunb.）Oerst.]、柃木（Eurya japonica Thunb.）、苦槠[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]，色木槭（Acer mono Maxim.）、乌药[Lindera aggregata（Sims）Kosterm.]等，红椿为群落优势种和建群种。

1.2 野外调查方法

九宫山天然红椿群落为目前保护区内仅存的红椿群落，群落沿西南向东北的溪流呈狭长连续分布，坡向东南，群落沿溪边长约60 m，宽约26～32 m，总面积约为1 800 m2。鉴于样地的不规则分布，同时为便于研究，取样覆盖了全部红椿存活植株，并在群落中设置2个20 m×20 m的规则形状地块为样地，样地基本情况见表1。在每块样地内再划分5 m×5 m的样方，共计32个。对样方内的红椿实施每木调查，对胸径≤2.5 cm的红椿植株测定地径、高度；对胸径≥2.5 cm的红椿植株记录树高、胸徑、冠幅、枝下高、分枝角等指标，统计数据取均值。记录环境因子，对林下的乔、灌、草、藤本植物也分别每木（株）调查统计。

1.3 龄级划分及动态特征

前人对红椿胸径与年龄进行了拟合，以“空间替代时间法”得出年龄与胸径之间具有较高的相关性[16]；因此试验采用“空间替代时间法”对红椿立木依胸径大小进行分级，以立木龄级结构代替种群径级结构分析红椿种群的动态特征[17，18]。具体方法是从第二径级开始，以胸径5 cm为步长依次增加一级，即Ⅰ（幼苗级，胸径<2.5 cm）、Ⅱ（幼树级，2.5 cm≤胸径<7.5 cm）、Ⅲ（幼树级，7.5 cm≤胸径<12.5 cm）、Ⅳ（幼树级，12.5 cm ≤胸径<17.5 cm）、Ⅴ（中树级，17.5 cm≤胸径<22.5 cm）、Ⅵ（中树级，22.5 cm≤胸径<27.5 cm）、Ⅶ（大树级，27.5 cm≤胸径<32.5 cm）、Ⅷ（大树级，32.5 cm ≤胸径<37.5 cm）、Ⅸ（大树级，37.5 cm≤胸径<42.5 cm）、Ⅹ（大树级，42.5 cm≤胸径<47.5 cm）、Ⅺ（大树级，47.5 cm ≤胸径<52.5 cm）、Ⅻ（大树级，胸径≥52.5 cm）。然后将第一径级对应Ⅰ龄级，第二径级对应Ⅱ龄级，如此类推，按龄级标准统计各级植株数量。

采用陈晓德[19]和Leak[20]的方法，推导红椿种群年龄结构的动态指数，分别是：

Vn=■×100%，

Vpi=■·■（Sn·Vn），

式中，Vn表示种群从n到n+1级的个体数量变化动态指数，Vpi表示整个种群结构的数量变化动态指数，Sn和Sn+1分别表示第n到第n+1龄级种群个体数。当考虑外部干扰时，

V′pi=■，

P=■，

式中，K为种群龄级数量，Vpi与Vn取正、负、零值的意义分别反映种群或相邻龄级个体数量的增长、稳定、衰退的动态关系。P为种群对外界干扰所承担的风险概率（对干挠抗敏感性指数），当P值最大时，对种群动态V′pi构成最大的影响[17]。

1.4 编制红椿生命表

编制红椿种群静态生命表，在特定时间内的生命表包含：x为龄级内径级值；ax为在x级现有个体数；lx为在x级开始时标准化存活个体数（一般转换为1 000）；dx为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡个体数；qx为从x到x+1龄级间隔期间死亡率；Lx为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数；Tx为从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex为进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命；Kx为损失度[21，22]。

1.5 种群生存及数量动态预测

在种群静态生命表的基础上，引入生存分析中的4个函数，即种群生存率函数S、积累死亡率函数F、死亡密度函数f和危险率函数λ[17]，公式如下：

S（i）=S1×S2×…×Si，

F（i）=1-S（i），

f（ti）=（Si-1-Si）/hi，

λ（ti）=f（ti）/S（ti）=2qi/hi（1+Pi），

式中，hi为龄级时间长度，qi为死亡频率 。

根据上述4个生存函数的估算值，绘制生存曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线。

运用一次移动平均法[10，23，24]对红椿种群各龄级数量进行预测，公式为：

Mt（1）=Mt-1（1）+■，

式中，Mt（1）是近期n个观测值在t时刻的平均值，称为第n周期的移动平均。课题组以n值为各龄级株数，t分别取种群Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ龄级的时间，对未来种群存活植株实际数量进行时间模拟预测。

2 结果与分析

2.1 红椿龄级与种群动态

红椿种群龄级存活情况见图1。从图1可以看出，九宫山红椿种群随年龄增加，各龄级个体数量呈下降趋势，其中龄级Ⅰ的幼苗阶段个体植株占总存活植株的45.64%，幼树阶段个体（龄级Ⅱ～Ⅳ）占总存活植株的28.20%，中树阶段个体（龄级Ⅴ、Ⅵ）占总存活植株的13.33%，大树阶段个体（龄级Ⅶ～XII）占总存活植株的12.82%，说明红椿种群处于稳定增长阶段。种群结构动态量化分析显示，从龄级Ⅰ到龄级Ⅻ的相邻龄级间个体数量变化动态指数（Vn）分别为62.92%、57.58%、42.86%、-33.33%、-14.29%、28.57%、50.00%、20.00%、25.00%、33.33%、50.00%，整个种群年龄结构的数量变化动态指数Vpi=45.96%。总体上看，VⅠ、VⅡ、VⅢ表明红椿种群幼苗丰富，幼苗到幼树阶段增长较好，天然更新较强。虽然有VⅣ与VⅤ龄级间的动态存在波动，表现在Ⅴ龄级与Ⅵ龄级上，但整体上该种群属于增长种群。在考虑潜在外部干扰的前提下，种群年龄结构动态指数V′pi=3.83%>0，表明在具有外部干扰背景时，种群仍保持明显的稳定结构。种群结构对干扰抗敏感性指数P=0.083，表明红椿种群对外界干扰敏感程度较高。不过在超出极限狀态的干扰出现时，种群稳定存在一定的风险。

2.2 红椿种群生命表与存活曲线

由于静态生命表本身反映的是种群特定阶段，因此调查可能存在系统误差，如生命表中出现死亡率为负的情况。对于此，Wretten等[25]认为，生命表分析中产生负值，表明种群并非静止不动，而是在发展或衰落之中。实际调查中，在九宫山自然保护区红椿种群的调查数据里发现在Ⅴ龄级、Ⅵ龄级的个体数量出现波动，分别小于Ⅳ龄级、Ⅴ龄级存活数。据特定生命表假设，年龄组合是稳定的，各年龄的比例不变，因此个体数量在Ⅰ～Ⅵ龄级进行匀滑处理[22]。累积存活数∑axi=170，区段组中值为28，区段存活数最大值与最小值之间差值为81，区段每龄级存活数的差值为13.5≈14，据修正后得到ax′，具体见表2。

存活曲线是反映种群个体在各龄级存活状况的曲线，是根据生命表、借助于存活个体数量来描述种群特定年龄死亡率的。试验以龄级为横坐标，以存活量的对数为纵坐标，根据生命表数据，绘制出存活曲线，具体见图2。

将九宫山红椿种群存活曲线与Deevey存活曲线叠加后发现，种群的存活曲线介于DeeveyⅡ和Ⅲ型曲线之间。采用Hett等[26]的检验估算方法，用指数函数方程式和幂函数方程式：

Nx=N0e-bx，

Nx=N0x-b，

对DeeveyⅡ型和Ⅲ型存活曲线进行检验，得到：

Nx=8.448e-0.09x，R2=0.956，F=220.580；

Nx=8.886x-0.382，R2=0.756，F=30.954。

结果显示，指数函数方程的F值和R2值都大于幂函数，表明红椿种群的存活曲线更趋近于DeeveyⅡ型，说明红椿种群在生活史各个阶段具有较为稳定的死亡率。

2.3 红椿种群生存分析及数量动态预测

红椿种群的4个生存函数估算值见表3，4个生存函数动态变化比较见图3。从表3、图3分析可见，红椿种群的生存率函数S（i）随龄级增加而逐渐趋于0，相应的积累死亡率函数F（i）随龄级增加逐渐趋于1。图3里的红椿种群生存率函数S（i）呈单调下降，相应的积累死亡率F（i）呈单调上升。下降和上升的幅度前期高于后期，Ⅰ～Ⅴ龄级种群的积累死亡率上升较快，后期趋于平稳。生存率函数值前期下降迅速，到Ⅴ龄级时仅为0.167；积累死亡率与生存率函数形成以x=0.5为轴的2条对称曲线。红椿幼苗到幼树阶段种群的积累死亡率函数值升高较快，到Ⅴ、Ⅵ龄级已经达到0.833、0.881。种群死亡密度函数f（ti）随龄级逐渐下降，表示种群进入成年期，较大径级植株进入乔木层上层，生存率上升，死亡密度下降，到Ⅷ龄级后稳定在0.003；而危险率函数λ（ti）出现Ⅴ、Ⅶ、Ⅺ龄级的3个峰值，均为0.250，说明中树级（Ⅴ～Ⅶ龄级）发展到大树阶段后，种内竞争及外界因素作用较为激烈，尤其是光照条件的竞争加剧，危险率相对较高。在前述的种群动态量化分析中，VⅣ=-33.33%，VⅤ=-14.29%，VⅥ=28.57%，可以说明种群Ⅴ～Ⅵ龄级处于2个衰退期，VⅥ表明Ⅶ龄级的较低增长期，其结果与生存分析一致。而XI龄级的危险率函数峰值高，说明外在干扰的因素较强，尤其与人为干扰有关。

2.4 红椿种群数量动态预测

以实地调查各龄级数量为纵坐标，以龄级为横坐标，按一次移动平均法对种群未来个体数做预测评估。绘制九宫山红椿种群Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ龄级时间后的各龄级与个体数的关系图，结果见图4。从图4分析可见，每个预测龄级对应的红椿个体数都出现了增长。例如，原数据Ⅱ龄级为33株，预测8 a后为61株。这主要是由于红椿幼苗个体储备丰富，能够补充各龄级个体自然死亡造成的损失。虽然现实各龄级对应的若干年后红椿数量随龄级增加，但表现为随龄级加大数量会逐渐减少，最后呈逐步平稳的趋势，老龄个体所占比例逐渐上升。虽然在现有的生境状况下，种群的稳定性可以维持，但随老龄个体的增加，如不采用人为“正向”干扰机制，种群必将趋于老龄化。

3 小结与讨论

种群的龄级结构、生命表、存活曲线和死亡率曲线是物种种群生物学特性与环境因素共同作用的结果。在湖北省已调查的9个红椿群落中，九宫山红椿种群密度最大。对九宫山红椿群落结构动态量化分析后发现，除中间龄级出现波动外，整体上红椿种群属于增长种群，在具有外部干扰情况时，种群仍保持明显的稳定结构，其干扰抗敏感性指数P=0.083，明显高于鄂西北和鄂西南地区的同类红椿种群。具体来看，Ⅰ龄级幼苗个体数量较多，Ⅳ龄级虽然幼树损失较多，但未出现恩施七姊妹山地区红椿种群中间龄级连续断代的现象[27]，成树龄级个体数量稳定。在经过一定人为干扰（修建旅游步道）后，种群仅在Ⅳ～Ⅴ龄级幼树向中树发育阶段完成自疏，使得中间龄级植株丧失较多；经过自疏后的种群相对稳定，但种群老化问题突出，已知濒危植物的大多数种群年龄结构呈现衰退趋势[28]；九宫山红椿种群也不例外，其在生活史各个阶段具有较为稳定的死亡率，但是种群老龄化仍是种群发展趋势。

濒危物种必然囿于自身生理特点和对生境条件适应的局限性，红椿的独特生理特点正是环境选择的结果。首先，种子和根系萌蘖繁殖是红椿种群的主要更新方式。红椿种子结实率高，随风传播，部分种子发育成幼体。同时红椿具有很强的萌蘖能力，林下幼株中会萌发一定数量的根蘖苗，保证了幼苗的充足补给。其次，九宫山红椿群落环境条件独特，坡向东南，坡度为26 °～32 °，中下坡位，改善了红椿林下幼苗在生长过程中的光照条件，林中的幼株大部分能够通过光照环境筛。但中间龄级植株在进入主林层之前，光照条件变化，只有部分植株能够通过光照环境筛和种内种间竞争。因此，Ⅲ～Ⅶ龄级时红椿幼树数量下降明显，部分幼树进入主林层之前就已逐渐死亡。

生态系统种群结构直接影响群落结构，并能体现群落发展演替趋势[29]。以红椿为优势种的落叶阔叶林，是湖北省重要的地带性植被和珍贵的乡土树种基因库；本研究的红椿种群静态生命表、生存函数分析为管理者提供了不同阶段种群的生长发育特征，以便有针对性地采取适当的经营和保护措施。同时，对进一步研究其种群的适应机制、群落演替和地带性植被的有效保护与利用也有重要的参考价值。

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