小陇山国家自然保护区毛栗群落生态位及空间分布格局研究

王振乾++巨天珍++刘洋洋+傅晨玲++任艺彬++高凤如+张宋智

摘要：在野外调查的基础上，对小陇山国家自然保护区内毛栗（Castanea mollissima Bl.）群落中主要种群的Shannon-Wiener多样性指數及Levins生态位宽度、生态位重叠及空间分布格局各项指标进行了分析。结果表明，毛栗的生态位宽度最大，为0.81，枫杨（Pterocarya stenoptera C.DC.）的生态位宽度值最小，为0.50；毛栗与其他种的生态位重叠值在0.33～0.72。毛栗的生态位重叠值比较大，群落中由于利用相同资源位而产生的竞争相对较大。6个样地中毛栗群落的分布格局均表现为聚集分布，样地3中的毛栗群落聚集强度最低，样地4中的毛栗群落聚集强度最高。

关键词：毛栗（Castanea mollissima Bl.）；群落；生态位；空间分布格局；小陇山国家自然保护区

中图分类号：S664.2+54.93 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）10-1878-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.020

Study on Niche and Spatial Distribution Pattern of Castanea mollissima Community in Xiaolongshan National Nature Reserve

WANG Zhen-qian1，JU Tian-zhen1，LIU Yang-yang1，FU Chen-ling1，REN Yi-bin1，GAO Feng-ru1，ZHANG Song-zhi2

（1. College of Geography and Environment， Northwest Normal University， Lanzhou 730070， China；

2. Xiaolongshan Forestry Science Institute， Tianshui 741000， Gansu， China）

Abstract： On the basis of field investigation， the index of Shannon-Wiener diversity indicators and Levins niche breadth and niche overlap and spatial distribution pattern of the dominant populations in Castanea mollissima Bl. community in Xiaolongshan National Nature Reserve were analyzed. The results showed that the widest niche width of C. mollissima was 0.81， while the niche breadth of Pterocarya stenoptera C.DC. was the smallest（0.50）； The ecological niche overlap of C. mollissima and other species was 0.33 to 0.72. The niche overlap value of C. mollissima community was relatively high， and the competition is relatively large due to the use of same resources. The six samples of C. mollissima communities all showed aggregated distribution pattern； the aggregation intensity of sample 3 C. mollissima community was the lowest， while of sample 4 was the highest.

Key words： Castanea mollissima Bl.； community； niche； spatial distribution pattern； Xiaolongshan National Nature Reserve

自“生态位”提出之后，国内外学者们纷纷展开对生态位的研究，国内从20世纪80年代开始陆续进行了有关生态位方面的理论探索[1]。在此之后，又有不少学者提出了不同的生态位定义，但目前在应用生态位理论范畴内，多认为物种在多维环境梯度空间的位置就是生态位，这在森林资源保护与利用、群落演替、群落结构、生物多样性、物种进化及濒危物种评价等方面有着广泛的应用前景[2]。研究种群的核心内容就是种群的分布格局及年龄结构，研究种群分布格局的目的，一方面是对种群的水平结构进行定量描述，另一方面可以揭示格局的成因，阐述种群及群落的动态变化[3]。毛栗（Castanea mollissima Bl.）是壳斗科（Fagaceae）栗属（Castanea Mill.）植物，原产于中国，多生长于海拔370～2 800 m的山地；现已由人工广泛栽培，主要分布在华北地区的燕山、太行山及邻近地区，也包括北京、河南、山东、陕西、甘肃、江苏省（市）等地。甘肃省的小陇山是国家级自然保护区，毛栗也广泛分布于此。关于小陇山整个林区植物优势种群生态位和空间分布格局的研究比较多，如巨天珍等[4，5]对该保护区的油松（Pinus tabuliformis Carrière）、华山松（P. armandii Franch.）种群的生态位进行了研究，曹春等[6]、马映栋等[7]对锐齿栎（Quercus aliena var. acuteserrata Maxim.）种群的生态位和种群空间格局及关联性变化进行过分析；高洋等[8]对白皮松（P. bungeana Zucc.）种群的生态位进行过比较；刘小林等[9]、郭垚鑫等[10]对小陇山红桦（Betula albosinensis Burk.）进行过种群分布格局的调查，郑智等[11]验证了小陇山维管植物丰富度和种域海拔梯度格局及Rapoport法则。而关于小陇山毛栗种群生态位及分布格局两大特征相结合的研究未曾报道，鉴于此，课题组以前人探索工作为基础，对小陇山国家自然保护区毛栗种群生态位及分布格局做了进一步探讨，这不仅有助于保护区管理人员了解毛栗种群数量动态及发展趋势，同时对毛栗种群的可持续经营、抚育及保护等都具有指导作用。

1 研究区概况

小陇山国家自然保护区地处北纬34°0′-34°40′，东经105°30′-106°30′。属秦岭西部山地的一部分，區内地形复杂，相对高差约500～1 000 m。由于处在温带南缘与北亚热带的过渡地带，主要属于暖温带-中带半湿润大陆性季风类型，气候比较温暖湿润，大多数地域的极端最高气温为39.2 ℃，极端最低气温-23.2 ℃，年平均气温约7～12 ℃，>10 ℃年有效积温在2 444～3 825 ℃。该区域降水适中，主要集中于7-9月，年降水量在460～800 mm，春、秋雨占年降雨量的比例大，约 70%～80%，且降水年际间变化大，年蒸发量989～1 658 mm，相对湿度为68%～78%。区内的地带性土壤在秦岭以南为黄褐土，以北为灰褐土。植被种类众多，有苔藓、蕨类、裸子、被子植物224科945属2 700多种，其中草本植物1 900多种，木本植物800多种（不包括引进栽培种），温带植物占优势，热带、亚热带植物比较少[12]。毛栗群落里生长有毛栗、锐齿栎、华山松、枫杨（Pterocarya stenoptera C.DC.）、油松、栓皮栎（Quercus variabilis Bl.）等乔木植物。

2 研究方法

2.1 样地调查

在小陇山保护区内的党川林场、百花林场等四大林场内，分别设置6个面积为20 m×20 m的样地，每个样地内选取5个4 m×4 m的小样方进行植被调查，测定每块样地的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤条件和群落类型等因子，采用每木调查法记录样地内所有个体的种名、树高、胸径、冠幅、枝下高（起测径阶≥4 cm）和各树种的密度、盖度等。

2.2 生态位指标

2.2.1 生态位宽度 生态位宽度采用Levins指数，公式为：

式（1）中，B（L）i为物种i的Levins生态位宽度指数；Pij为物种i对第j资源梯度级的利用占它对全部资源利用的百分率，Pij=nij/Ni，而Ni=∑nij，nij为物种i在资源梯度级j的数量特征值，如盖度、重要值、密度等，本试验中为种i在第j样方的重要值； r为样方数。此外，生态位宽度也可采用Shannon-Wiener多样性指数计测，公式为：

式（2）中，B（sw）i为物种i的生态位宽度指数；Pij是物种i对第j资源梯度级的利用占它利用全部资源的百分率；s为种群数；r为资源位数。其中：

式（3）中，nij为物种i在第j资源位的重要值，Yi为物种i所在利用全部资源位的重要值之和，生态位宽度B（sw）i值域[0，1]。

2.2.2 生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序列上，2个物种利用同等级资源而相互重叠的情况，可用对称a法（Pianka公式）测算，公式为：

式（4）中，NOik为生态位重叠值，Pij和Pkj为种i和种k在资源j上的优势度（为物种重要值）。

2.3 径级划分

由于乔木种群树龄比较难以测定，通常采用径级结构代替年龄结构来进行研究[13-15]。试验在已有的统计数据基础之上，根据毛栗个体胸径的大小分为5个等级，具体为：幼苗（Ⅰ级），胸径<5.0 cm；幼树（Ⅱ级），5.0 cm≤胸径<11.0 cm；小树（Ⅲ级），11.0 cm≤胸径<17.0 cm；中树（Ⅳ级），17.0 cm≤胸径<23.0 cm；大树（Ⅴ级），胸径≥23.0 cm。对于龄级个数较少或缺失的植株不进行统计。

2.4 空间分布格局分析方法

种群分布格局研究主要选取以下基础指标对毛栗种群的各个聚集强度及分布格局指数进行测算[16，17]，从而综合分析毛栗种群的空间分布格局。

2.4.1 方差、均值比 此乃基础指标，公式为：

C=S2/X （5）

式（5）中，S2为种群多度的方差，也是种群多度均值。当C<1时，为均匀分布；C=1时，为随机分布；C>1时，为聚集分布。由于实测与预期结果存在一定的偏离，因此用t检验来进行确定。t检验以为标准差，由此t=，N为所采用的样方数。

2.4.2 负二项分布参数（k） 该指标用于判别种群中植株的聚集程度，公式为：

k=X2/（S2-X） （6）

式（6）中，当k<0时，为均匀分布；k>0时，为聚集分布，k值越接近于0，则聚集度越大；当k>8时，种群接近泊松分布，即随机分布。

2.4.3 聚集度指数（I） 指植物在空间分布的集中程度，公式为：

式（7）中，当I<0时，为均匀分布；I=0时，为随机分布；I>0时，为聚集分布。

2.4.4 格林指数（GI） 公式为：

式（8）中，GI在0（随机）和1（最大集聚）之间变化，当GI<0时，为均匀分布；GI=0时，为随机分布；GI>0时，为聚集分布[18]。

2.4.5 Cassie指数 公式为：

式（9）中，当Ca<0时，为均匀分布；Ca=0时，为随机分布；Ca>0时，为聚集分布。

2.4.6 聚块性指数（PAI） 该指标不受空样地的影响，公式为：

PAI=m*/X

m*=X+[S2/X-1]=X+1 （10）

式（10）中，当PAI<1时，为均匀分布；PAI=1时，为随机分布；PAI>1时，为聚集分布。

3 结果与分析

3.1 生态位宽度分析

毛栗群落主要种群的生态位宽度测定情况见表1，分析比较见图1。从表1、图1可见，毛栗群落主要种群生态位宽度在采用不同公式计算后，结果基本相似。B（sw）i、B（L）i按照数值的大小依次为毛栗、锐齿栎、华山松、枫杨、油松、栓皮栎，说明毛栗生态位宽度最宽，它在每个资源位中都有出现，表明毛栗在保护区里分布广、数量多、利用资源也较为充分；其次是锐齿栎，该种群虽然在保护区分布也广，但在建群种林中依然是处于次优势种的地位；其余种群也是毛栗的伴生种群，但生态位宽度值相对较窄，比如华山松、枫杨、油松、栓皮栎，说明这几种植物对资源的利用具有较大的局限性，并且对生态因子有一定的依赖，或者也有可能是适合毛栗的生境并不一定适合这些种群的生长。因此，各个种群的生态位宽度排序表明了它们在毛栗群落中的地位与作用的大小。

3.2 生态位重叠分析

毛栗群落各种群的生态位重叠值测定结果见表2。从表2可知，华山松-油松的生态位重叠值最大，为0.84，说明它们利用生境的模式最相似。华山松-栓皮栎、油松-栓皮栎、毛栗-锐齿栎、锐齿栎-枫杨之间也具有较大的生态位重叠，重叠值分别为0.78、0.76、0.72、0.72。由于六者均为乔木树种，所以它们在同一群落中会产生一定程度的竞争。同时，从表2还可看出，生态位宽度越宽的物种，与其他种的生态位重叠不一定大。说明生态位宽度只表示一个种群在资源轴上的空间占据能力、而生态位重叠表示各对植物种群之间的竞争或者共存关系[19]。重叠值越大说明其生态学特性越相似，利用资源的能力比较相近；或者说其在同一空间内对生态的需求互补性越强。

3.3 毛栗种群空间格局分析

通过上述指标对小陇山毛栗种群的6个样地个体数进行测算，结果见表3，从表3可见，各个样地毛栗种群的分布格局参数C均大于0，且通过了t检验，显著性较高。I、GI、Ca也均大于0，聚块性指数PAI均明显大于1，聚集强度参数k值也大于0。以上分析表明，各样地毛栗种群的分布格局均表现为聚集分布，其中样地3的k值最大，表明该样地的毛栗种群聚集强度最低；其次为2号样地。4号样地的k值最小，说明样地4的毛栗种群聚集强度最高。这说明由于种群生存策略及适应机制的不同，会引起其聚集强度也会不同[20]。

4 小结

物种生态位宽度表现的是它们利用环境资源能力的程度，也表征了物种的生态适应能力和分布幅度。从小陇山国家自然保护区的乔木层种群的生态位宽度来看，毛栗、锐齿栎和华山松种群的生态位宽度数值远大于其他种群，为保护区主要的森林群落建群种，其对地域性的环境资源利用具有明显优势。但由于三者生物学及生态学特性存在差异，且经过长期环境的选择与生存竞争，形成了各自明显的环境生态位特征。

生态位重叠体现了物种对相同等级资源的利用程度以及空间配置关系，反映了物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系。小陇山国家自然保护区的华山松-栓皮栎、油松-栓皮栎、毛栗-锐齿栎、锐齿栎-枫杨是生态位重叠值相对较大（0.78、0.76、0.72、0.72）的种对，它们的生态学特性与适应方式相似，生态位分化的程度相对低，它们必然对有限的资源进行激烈的竞争。

小陇山国家自然保护区的6个样地中毛栗种群的分布格局均表现为聚集分布，其中样地3的毛栗群落聚集強度最低，样地4的毛栗群落聚集强度最高。

参考文献：

[1] 刘金福，洪 伟.格氏栲群落生态学研究——格氏栲林主要种群生态位的研究[J].生态学报，1999，19（3）：59-64.

[2] 康永祥，岳军伟，雷瑞德，等.陕北黄龙山辽东栎群落优势种群生态位研究[J].西北植物学报，2008，28（3）：574-581.

[3] 韩 路，席琳乔，王家强，等.塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局[J].生态学报，2013，33（19）：6181-6190.

[4] 巨天珍，张彦文，葛建团，等.小陇山国家级自然保护区油松群落生态位研究[J].干旱区资源与环境，2013，27（4）：171-175.

[5] 巨天珍，王立峰，康丽丹，等.小陇山自然保护区华山松群落8个主要种群的生态位研究[J].生态与农村环境学报，2010，26（5）：461-465.

[6] 曹 春，巨天珍，王勤花.甘肃小陇山锐齿栎林主要种群生态位的研究[J].甘肃农业大学学报，2006，41（3）：65-69.

[7] 马映栋，刘文桢，赵中华，等.小陇山锐齿栎林种群空间格局及关联性变化分析[J].西北植物学报，2014，34（9）：1878-1886.

[8] 高 洋，巨天珍，葛建团，等.国家级自然保护区小陇山白皮松优势种群生态位研究[J].福建林业科技，2010，37（1）：12-16.

[9] 刘小林，郭小龙，李安民，等.秦岭西段小陇山林区红桦天然种群分布格局研究[J].农业科技与信息，2007（11）：48-50.

[10] 郭垚鑫，康 冰，李 刚，等.小陇山红桦次生林物种组成与立木的点格局分析[J].应用生态学报，2011，22（10）：2574-2580.

[11] 郑 智，龚大洁，孙呈祥，等.秦岭小陇山保护区维管植物丰富度和种域海拔梯度格局及其对Rapoport法则验证[J].应用生态学报，2014，25（9）：2477-2485.

[12] 索安宁.天水小陇山锐齿栎群落生物多样性研究[D].兰州：西北师范大学，2003.

[13] 张毓涛，李吉玫，常顺利，等.天山中部天山云杉种群空间分布格局及其与地形因子的关系[J].应用生态学报，2011，22（11）：2799-2806.

[14] 吴承祯，洪 伟，谢金寿，等.珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析[J].应用生态学报，2000，11（3）：333-336.

[15] 江 洪. 云杉种群生态学[M].北京：林业出版社，1992.

[16] NAVAS M L，GOULARD M. Spatial pattern of a clonal perennial weed Rubia peregrine（Rubuaceae） in vineyards of Southern France[J].J Appl Ecol，1991（28）：1118-1129.

[17] 张 峰，上官铁梁.山西翅果油树群落优势种群分布格局研究[J].植物生态学报，2000，24（5）：590-594.

[18] 张 瑾，陈文业，张继强，等.甘肃敦煌西湖荒漠湿地生态系统优势植物种群分布格局及种间关联性[J].中国沙漠，2013， 33（2）：349-357.

[19] 李军玲，张金屯.太行山中段植物群落优势种生态位研究[J].植物研究，2006，26（2）：2156-2162.

[20] 李先琨，黄玉清，苏宗明.元宝山南方红豆杉种群分布格局及动态[J].应用生态学报，2000，11（2）：169-172.