革胡子鲶的鰤诺卡氏菌感染

王 芳，常藕琴，颜远义，姜 兰，刘 春，李凯彬，*

(1.中国水产科学研究院 珠江水产研究所， 广东 广州 510380； 2.广东省水生动物疫病预防控制中心，广东 广州 510222)

革胡子鲶的鰤诺卡氏菌感染

王 芳1，常藕琴1，颜远义2，姜 兰1，刘 春1，李凯彬1，*

(1.中国水产科学研究院 珠江水产研究所， 广东 广州 510380； 2.广东省水生动物疫病预防控制中心，广东 广州 510222)

诺卡氏菌病感染多种养殖鱼类，且病程漫长，给水产养殖业带来较大危害。试验于池塘养殖的革胡子鲶中发现了结节病，病鱼体色发暗，偶有皮肤溃烂，肾脏、肝脏等内脏出现结节状病变。组织压片发现典型的肉芽肿结构，通过抗酸染色可观察到大量染成特异深红色的菌体成团存在。组织切片观察到在肾脏、肝脏、脾脏等器官均有结节病变，并伴有不同程度的组织损伤。从肾脏等组织分离到菌落形态一致的细菌，经回归感染能在健康鱼体内复制出典型的结节症状。生化鉴定和分子鉴定结果表明，获得的菌株为鰤诺卡氏菌。故革胡子鲶的结节病由鰤诺卡氏菌感染所致，这是该菌感染革胡子鲶的首次报道，或与其养殖模式密切相关。

鰤诺卡氏菌；革胡子鲶；肉芽肿；感染

诺卡氏菌为一种放线菌， 在陆地和水环境中广泛分布，包括水、土壤、底泥以及腐烂的动植物组织[1]。水产养殖过程中，诺卡氏菌是一种典型的条件致病菌，虽然水体环境细菌的含量并不高，由于养殖的集约化程度高，养殖密度大，鱼体容易体质下降或损伤，给病原菌提供了可趁之机[2-7]。在我国，鱼类诺卡氏菌病发生于大口黑鲈、鳢、大黄鱼、七星鲈、鰤、鲷、鲀、鲆等众多水产养殖品种[2-9]，特别是广东、福建和浙江等南方地区，有大范围蔓延的趋势，且高密度、集约化的养殖模式更易于诺卡氏菌病的感染，已成为养殖过程的主要病害之一，其危害日益严重。仅广东的杂交鳢养殖，每年诺卡氏菌病造成的损失便已超过亿元，已引起水产主管部门和专业人士的高度重视。

革胡子鲶(Clariasgariepinus) 原产于非洲，1980年我国广东省自埃及引进并驯养成功，故又称埃及塘虱。革胡子鲶食性杂，生命力顽强，环境适应性好，对水质要求不高，且有鳃上辅助呼吸结构，溶氧不足时可通过吞咽空气方式进行呼吸，特别适合于高密度的池塘养殖。同时，革胡子鲶有较强的抗病力，除了苗期的车轮虫、柱状黄杆菌等常见寄生虫和细菌感染，在商品养殖期间病害较少[10-11]。与我国南方土著品种胡子鲶比较，革胡子鲶体型大，生长速度快，对饲料的要求也低，饲养管理简单，曾经为我国南方的重要养殖品种。由于革胡子鲶养殖特点和优点，为了节约成本，广东地区革胡子鲶养殖一般集中于中心城市附近，以市场畜禽、水产屠宰的下脚料和废弃物为饲料；养殖密度大，每667 m2水面年养殖量可达10 t以上，且很多鱼塘不具备水交换条件，大量投喂使得水体环境急剧恶化，为疾病防控增加了极大压力。2013年和2014年，我们分别在广州、佛山等地革胡子鲶养殖病鱼中发现了内脏和皮肤的结节，并分离到诺卡氏菌，经鉴定为鰤诺卡氏菌，可感染革胡子鲶并复制出相似症状。现将相关研究报道如下。

1 材料与方法

1.1 病鱼来源及其表现症状

发病鱼塘位于广州市萝岗区和佛山市南海区。了解鱼塘的发病过程及水环境概况，观察病鱼发病的表现，解剖分析其体内的发病症状。

1.2 病原菌株的分离

典型症状的病鱼用水洗净，75%乙醇体表消毒。灭菌剪刀解剖病鱼，用已消毒的接种环挑取肝、肾、脾、皮下出现结节位置组织，分别在血琼脂平板和脑心浸出液平板划线，然后将平板放置于28 ℃培养箱中培养，每天观察菌落生长情况及其形态。

1.3 回归感染

由于诺卡氏菌在培养基上的菌落形态为干酪状，直接悬于水中无法将单个细菌分开。故在平板上用接种环挑取特征明显菌落，于灭菌碾钵中充分碾压将其中细菌分开，再溶于生理盐水中并离心洗2～3次，分别稀释成1.0×108、1.0×109cfu·mL-1的细菌悬液。选取健康革胡子鲶进行回归感染，每尾平均体重为63.8 g，分别设立上述2种浓度菌液感染组和生理盐水对照组，每组10尾鱼，采用腹腔注射方式感染，注射量为每尾鱼0.2 mL。注射后各组分别饲养于160 L鱼缸中，养殖水温保持在(27±2)℃，全天充气，每天投饵、换水等相应管理，定时将死亡或濒死的鱼捞出，观察记录。濒死鱼内脏用血琼脂平板进行细菌分离。

1.4 病原菌的生化及分子鉴定

诺卡氏菌分离株的鉴定参照伯杰氏细菌鉴定手册及中科院微生物研究所放线菌分类组的方法[12-14]，内容包括菌株的酶类产生、水解活性、碳源利用及温度、盐度和pH耐受性等。

分离自革胡子鲶的2株菌株，分别用细菌基因组DNA提取试剂盒(Tiangen)提取DNA，方法参考试剂盒说明书，DNA于-20 ℃保存。以提取的基因组DNA为模板用针对16S rRNA的引物进行PCR扩增，上游引物序列为：5′-AGAGTTTGATCCTGGTCAGAACGAACGCT-3′，下游引物序列为：5′-TACGGCTACCTTGTTACGACTTCACCCC-3′。扩增体系为50 μL，反应条件为：94 ℃预变性4 min，94 ℃ 30 s，55 ℃退火1 min，72 ℃延伸2 min，30个循环后72 ℃延伸8 min。PCR产物经1%琼脂糖凝胶电泳检测，用凝胶回收试剂盒进行纯化后，将回收产物连接到pMD18-T载体，由广州艾基生物技术有限公司进行测序。测序结果应用BLAST进行序列比对，使用ClustalW1.8 软件， 与NCBI登录的不同诺卡氏菌16S rRNA进行多序列比对， 并采用MEGA 4.0软件包构建系统进化树[15-16]。

1.5 病理学观察

剪取出现结节附近组织，直接压片，于显微镜下观察是否有肉芽肿结构存在；抗酸染色法对压片进行染色，显微镜下观察菌丝形态。感染特征明显的脾、肾等组织，样品用Bouin’s 液固定24 h，梯度酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋。轮转式切片机连续切片，厚度为3 μm，H&E常规染色，光学显微镜观察，了解其显微结构差异[8]。

2 结果与分析

2.1 病鱼的症状表现

养殖鱼塘水体浊，可见部分病鱼漂浮于水面，体色发暗，对外界扰动的反应较为迟缓；病鱼体表大多有疣状凸起，大小不一，有的凸起溃破发红，剪开或可见脓状物；解剖鱼体，发现脾脏和头肾肿大，且可在肾、脾、肝、心等处发现结节状增生物，其中以肾脏和脾脏尤为明显(图1)。

压片发现，患病革胡子鲶的脾脏、肾脏、皮下等组织均可观察到结节结构存在，结节的大小不一，外有明显的膜状结构包围，呈散在分布(图2-A)。抗酸染色法可在病变组织压片中将诺卡氏菌染成紫红色，细菌呈线状，菌丝缠绕成团存在(图2-B)；部分菌丝出现分枝；菌丝能观察到许多隔断，将其分成若干杆状菌体。

2.2 细菌分离

肝、肾、脾、皮下等组织均可分离到菌落形态一致的细菌。该菌在体外生长缓慢，28 ℃条件下，血琼脂平板上要2～4 d才出现可见菌落，而在脑心浸汁琼脂上则要4～7 d。该菌菌落形态特征十分明显，随培养时间增加而变大增厚，向外突出呈沙粒状，质地与干酪类似，不透明，颜色为白色。

2.3 回归感染

感染早期试验鱼活动、摄食均表现正常。感染10 d后，部分个体游动缓慢，并出现体色发暗等症状，有的鳍基发红，并逐渐发现有个体死亡。解剖濒死感染鱼，在腹腔中有大量的结节病变，除了肝、脾、肾等重要组织，肠系膜上也有很多白色结节出现；组织压片在显微镜下也可观察到结节病变，说明细菌感染能复制出了诺卡氏菌病的典型病变症状。在不同病变组织中都分离到了菌落形态与感染菌一致的细菌，并通过分子鉴定确认为鰤诺卡氏菌。至感染第23天，2个浓度组的感染鱼全部死亡，表明分离的菌株为感染革胡子鲶致死的病原菌。

A： 感染革胡子鲶的外观症状； B：肾脏的结节病变(箭头示)； C：脾脏上的大量结节(箭头示)A， The visible symptom of diseased Clarias gariepinus; B， off-white nodules dispersed in the kidney; C， a large amount of nodules on the spleen图1 感染革胡子鲶内脏可见结节病变Fig.1 The typical nodular structures in internal organs of diseased African catfish

2.4 病原菌的生理生化和分子鉴定及其系统进化分析

该病原菌不溶血，不能使牛奶凝固或明胶液化，不还原硝酸盐，酪氨酸酶、氧化酶、溶菌酶阴性，过氧化氢酶阳性，水解七叶灵，能以D-葡萄糖、柠檬酸盐为碳源生长；50 ℃处理8 h后转接培养不生长。该菌生化特性、生长温度、耐盐性、水解以及碳源利用详细试验结果见表1。通过与Wang等[4]和Chen等[7]关于鰤诺卡氏菌(Nocardiaseriolae)研究的相关资料比较(表1)，发现其生理生化特性与上述结果基本一致。

2株革胡子鲶来源的实验菌株目的基因经测序，均获得1 492 bp的16S rRNA序列，且序列完全相同。经BLAST比对，获得的序列与分离自高体鰤(Seriolaedumerili)的鰤诺卡氏菌16S rRNA基因(NCBI登录号：AB255698)同源性达100%。结合本研究获得菌株的生理生化分析以及病例感染特征等结果，进一步说明感染革胡子鲶的细菌为鰤诺卡氏菌。在此基础上，下载NCBI登录的不同诺卡氏菌16S rRNA基因，应用MEGA4.0软件包构建诺卡氏菌属的分子进化树(图3)，表明依据获得的序列能将不同诺卡氏菌区分，也一定程度呈现了本研究获得菌株的分类关系[15-17]。

2.5 组织病理变化

组织切片在不同器官均发现了肉芽肿结节，结节多为近圆形，中间一般有明显的坏死中心，外层为类上皮细胞特化而成的膜，其组织结构与压片观察到的结节形状相吻合。各主要器官伴有不同程度的组织病理变化，其中脾脏最为严重。脾脏被膜较为完整，红髓和白髓没有明显分界，整个脾脏实质都发现纤维细胞包膜的肉芽肿(图2-C)，排列较为松散，主要由纤维结缔组织和胞体较大的细胞组成；肾脏结节较脾脏少，主要由纤维细胞组成结缔组织包膜包围着坏死细胞(图2-D)，结构较为致密。综合压片和病理切片的结果分析，革胡子鲶的组织病理变化和诺卡氏菌的感染特征相符。

表1 获得菌株的生理生化特性

Table 1 Physiological-biochemical characteristic of the isolated strain

指标Traits分离菌株Isolate参照菌株N．seriolaeATCC43993指标Traits分离菌株Isolate参照菌株N．seriolaeATCC43993碳源利用Growthonsolecarbonsources50℃放置8h-- L⁃阿拉伯糖Arabinose--Survivalat50℃for8h 麦芽糖Maltose--生长温度Temperature 鼠李糖Rhamnose-- 20℃++ 海藻糖Trehalose-- 28℃++ 柠檬酸盐Citrate++ 40℃-- 山梨醇Sorbitol--耐盐性Salttolerance D⁃甘露醇Mannitol-- 1%NaCl+N D⁃葡萄糖D⁃Glucose+ 4%NaCl-- D⁃果糖D⁃fructose-水解Hydrolysis 棉籽糖Raffinose-七叶苷Aesculin++ 蔗糖Sucrose-淀粉Starch-- 乳糖Lactose-尿素Urea--H2S产生H2Sproduction-次黄嘌呤Hypoxanthine--溶菌酶Lysozyme-黄嘌呤Xanthine--氧化酶Oxidase--明胶液化Gelatinliquefaction--酪氨酸酶Tyrosinase--牛奶凝固Milkcoagulation+酪素Casein--硝酸盐还原Nitratereduction--过氧化氢酶Catalase++牛奶胨化Milkpeptonization-

“+”，阳性；“-”，阴性；“N”，未测。

“+”， positive; “-”， negative; “N”， not detected.

A，脾脏直接压片，观察到明显的结节结构(箭头示)； B，组织压片的抗酸染色，成团染成深红色的菌丝； C，脾脏切片中的肉芽肿病变，结构松散，纤维细胞(箭头示)包围着类上皮细胞，中间为坏死组织(N)； D，肾脏切片，示肉芽肿结构，中央为坏死细胞(N)，外层少量纤维细胞包围(箭头)A， Typical granulomas were observed in spleen via wet mount preparations; B， Hypha clustedred together in bright red were observed after acid fast stain; C， Granuloma in the spleen， necrotic area (N) was surrounded by epithelioid cells. D， Typica granuloma with marked central necrosis (N) in the kidney图2 诺卡氏菌感染引起的革胡子鲶组织病理变化Fig.2 Histopathology of nocardiosis in African catfish

图3 基于16s rRNA基因的诺卡氏菌属系统进化树Fig.3 The phylogenetic tree of Nocardia based on 16s rRNA genes

3 讨论

患病的革胡子鲶体表出现脓泡，主要内脏器官均观察到结节状增生物，且直接压片发现了典型的肉芽肿病变，这与其他鱼类的诺卡氏菌感染症状非常接近；从病鱼体内分离到的细菌可感染革胡子鲶，复制出类似症状，且经生化鉴定和分子鉴定确认为鰤诺卡氏菌，说明革胡子鲶所患为诺卡氏菌病。诺卡氏菌引起的感染是典型的慢性病，该菌可在鱼体内隐匿，一定程度上或可与鱼体长期共存，一般不会导致大规模的死亡。而患病革胡子鲶每天的死亡量不多，但持续时间长，提示同一鱼塘里有不同感染状态的鱼存在，这与诺卡氏菌的感染特征非常相似。

在水产养殖中，鰤诺卡氏菌具广泛的宿主范围，已有大口黑鲈、乌鳢、大黄鱼、七星鲈、高体鰤、卵形鲳鲹等多种鱼类感染的相关报道[2-4，7-9]，宿主范围涉及海水到淡水的不同鱼类。本研究为首次于革胡子鲶病鱼中分离到鰤诺卡氏菌，并证实其具感染性，而基于16S rRNA分析也发现该菌株与分离自海水鱼鰤诺卡氏菌有较高的同源性，提示海水和淡水来源的鰤诺卡氏菌或有较近的亲缘关系。现有资料也表明，该菌一般不导致宿主的急性死亡，且能在鱼体内长期存在，这或为其跨物种传播提供基础，而传播过程中隐含的感染、宿主病原相互作用、协同进化等均是值得研究和分析的重要问题。由于革胡子鲶价格较低，且生命力顽强，养殖户多收集市场畜禽、水产屠宰的下脚料和废弃物为饲料以节约成本，使得病原通过投喂饲料进入养殖系统成为可能。而诺卡氏菌作为一种条件性致病菌，能在环境中长期存在，通常水质恶化成为该病发生的重要诱因，革胡子鲶由于耐低氧，养殖池塘一般不配备增氧设施，且养殖者为提高效益，其养殖密度非常大，日投喂量也多，使得水质条件非常恶劣，这直接影响革胡子鲶的机能，也可能增加诺卡氏菌病发生的概率。现有的养殖模式和条件或是该菌病发生的原因。

肉芽肿是鱼类诺卡氏菌病最重要的病理特征，由巨噬细胞及其演变而来的类上皮细胞、多核巨细胞和诺卡氏菌菌体构成[8]，其形成或是病原与宿主相互作用的结果：宿主为抵抗病原入侵聚集大量免疫细胞，并以上皮细胞包围病灶以束缚细菌的扩散，这与海分枝杆菌感染形成的典型病变非常相似[18]。大量研究表明，肉芽肿虽能将细菌限制在一定范围内，但不能将细菌彻底清除，或成为细菌在宿主体内的庇护所和栖息地，其在机体和病原的相互作用过程自相矛盾的功能应是疾病慢性化发展的原因，也与该类病反复难治密切相关[19-22]。从组织病理看，革胡子鲶在多个器官均发现了肉芽肿病变，能观察到纤维细胞包膜、坏死细胞层等结构，但其排列较为松散，相对也小，纤维层和坏死层不够明显，其病理变化不如乌鳢的诺卡氏菌病典型。鱼类诺卡氏菌致死率不高，能在养殖环境中长期存在，珠江三角洲地区鱧科鱼类诺卡氏菌病已流行多年，其病原和宿主的相互作用已适应或经历复杂的过程。而对于革胡子鲶而言，鰤诺卡氏菌是新的病原，其在鱼体内与免疫细胞的相互作用关系有待进一步研究。

[1] BEAMAN B， BEAMAN L. Nocardia species: host-parasite relationships[J].ClinicalMicrobiologyReviews， 1994， 7 (2)：213-264.

[2] WANG G L， XU Y J， JIN S， et al. Nocardiosis in snakehead，OphiocephalusargusCantor[J].Aquaculture， 2007， 271(1/4)：54-60.

[3] WANG P C， CHEN S D， TSAI M A， et al.Nocardiaseriolaeinfection in the three striped tigerfish，Teraponjarbua(Forsskål)[J].JournalofFishDiseases， 2009， 32(4)：301-310.

[4] WANG G L， YUAN S P， JIN S. Nocardiosis in large yellow croaker，Larimichthyscrocea(Richardson)[J].JournalofFishDiseases， 2005， 28(6)：339-345.

[5] WANG P C， TSAI M A， LIANG Y C， et al.Nocardiaseriolae， a causative agent of systematic granuloma in spotted butterfish，Scatophagusargus， Linn[J].AfricanJournalofMicrobiologyResearch， 2014， 8(38)：3441-3452.

[6] VU-KHAC H， CHEN S C， PHAM T H， et al. Isolation and genetic characterization ofNocardiaseriolaefrom snubnose pompanoTrachinotusblochiiin Vietnam[J].DiseasesofAquaticOrganisms， 2016， 120(2)：173-177.

[7] CHEN S C， LEE J L， LAI C C， et al. Nocardiosis in sea bass，Lateolabraxjaponicus， in Taiwan[J].JournalofFishDiseases， 2000， 23(5)：299-307.

[8] 常藕琴，石存斌，潘厚军，等.乌鳢诺卡氏菌病的组织病理学[J]. 水产学报，2008，32(2)：209-216. CHANG O Q， SHI C B， PAN H J， et al. Histopathological study on nocardiosis ofOphicephalusargus[J].JournalofFisheriesofChina， 2008， 32(2)：209-216.( in Chinese with English abstract)

[9] 王瑞旋，刘广锋，王江勇，等. 养殖卵形鲳鲹诺卡氏菌病的研究[J]. 海洋湖沼通报， 2010， 7(1)：52-58. WANG R X， LIU G F， WANG J Y， et al. Studies on nocardiosis infected farmingTrachinotusovatus[J].TransactionsofOceanologyandLimnology， 2010， 7(1)：52-58.( in Chinese with English abstract)

[10] 李恒国， 朱兴国， 闵宪伟. 高密度集约化革胡子鲶养殖技术[J]. 渔业致富指南， 2006 (8)：31-32. LI H G， ZHU X G， MIN X W. High density intensive African catfish breeding technology[J].FisheryGuidetoBeRich， 2006 (8)：31-32.( in Chinese)

[11] 赵建国， 甘久岩， 孙卓朋， 等. 革胡子鲶常见疾病及防治[J]. 齐鲁渔业， 2009 (10)：42-43. ZHAO J G， GAN J Y， SUN Z P， et al. The common diseases in African catfish and it’s prevention[J].ShandongFisheries， 2009 (10)：42-43.( in Chinese)

[12] 张建丽， 刘志恒. 诺卡氏菌型放线菌的分类[J]. 微生物学报， 2001， 41(4)：513-517. ZHANG J L， LIU Z H. Taxonomy of the nocardioform actinomycetes[J].ActamicrobiologicaSinica， 2001， 41(4)：513-517.( in Chinese with English abstract)

[13] 阮继生， 黄英. 放线菌快速鉴定与系统分类[M]. 北京: 科学出版社， 2011: 69-78.

[14] 东秀珠， 蔡妙英.常见细菌系统鉴定手册[M]. 北京: 科学出版社， 2001: 409-412.

[15] 王国良， 刘璐， 李思源. 鱼诺卡氏菌 SYBR GreenⅠ实时荧光定量PCR检测方法的建立与应用[J]. 水产学报， 2012， 36(4)：509-513. WANG G L， LIU L， LI S Y. Development of a SYBR GreenⅠreal-time PCR assay for detection ofNocardiaseriolaeand its application[J].JournalofFisheriesofChina， 2012， 36(4)：509-513. (in Chinese with English abstract)

[16] CHUN J， GOODFELLOW M. A phylogenetic analysis of the genusnocardiawith 16S rRNA gene sequences[J].InternationalJournalofSystematicBacteriology， 1995， 45(2)：240-245.

[17] TAKEDA K， KANG Y， YAZAWA K， et al. Phylogenetic studies ofNocardiaspecies based ongyrBgene analyses[J].JournalofMedicalMicrobiology， 2010， 59(2)：165-171.

[18] KATO G， KONDO H， AOKI T.MycobacteriumbovisBCG vaccine induces non-specific immune responses in Japanese flounder againstNocardiaseriolae[J].FishandShellfishImmunology， 2012， 33(2)：243-250.

[19] RAMAKRISHNAN L. Looking within the zebrafish to understand the tuberculous granuloma[J].AdvancesinExperimentalMedicineandBiology， 2013， 783: 251-266.

[20] GAUTHIER T， RHODES W. Mycobacteriosis in fishes: a review[J].TheVeterinaryJournal， 2009， 180(1)：33-47.

[21] YANG T， CAMBIER J， DAVIS M， et al. Neutrophils exert protection in the early tuberculous granuloma by oxidative killing of mycobacteria phagocytosed from infected macrophages[J].CellHostandMicrobe， 2012， 12(3)：301-312.

[22] ITANO T， KAWAKAMI H， KONO T， et al. Experimental induction of nocardiosis in yellowtail，SeriolaquinqueradiataTemminck and Schlegel by artificial challenge[J].JournalofFishDiseases, 2006, 29(9)：529-534.

(责任编辑 卢福庄)

Nocardiaseriolaeinfection in the African catfishClariasgariepinus

WANG Fang1， CHANG Ouqin1， YAN Yuanyi2， JIANG Lan1， LIU Chun1， LI Kaibin1，*

(1.PearlRiverFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences，Guangzhou510380，China; 2.GuangdongProvincialAquaticAnimalEpidemicDiseasePreventionandControlCenter，Guangzhou510222，China)

Nocardiosis is a long-term and problematic bacterial disease that can infect many kinds of culture fishes and cause great economic losses to the aquaculture. The nodular disease was identificated in pond farming African catfishClariasgariepinus. The fish were dark in color， some presented with skin ulceration， and the off-white nodules dispersed throughout the internal organs， such as liver and kidney. Many typical granuloma were characterized under the light microscope via wet mount preparations， and the bacteria were observed clustedred together in bright red after acid fast stain onto a slides. Histopathology revealed nodular lesion in internal organs， and associated with different degrees of pathologic lesion. A characteristic bacterial strain were isolated， which could experimently infect African catfish and induce histopathological changes similar to the natural cases. Based on the biological characteristics and phylogenetic analysis， the isolated bacteria were identified asNocardiaseriolae. To our knowledge， this was the first report of nocardiosis in African catfish， it might be closely relate to the breeding pattern of the fish in south China.

Nocardiaseriolae;Clariasgariepinus; granuloma; infection

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.05.09

2016-11-26

水科院基本科研业务费项目(2013A0609，2014A06XK08)

王芳(1980—)，女，助理研究员，从事鱼类病害及其控制相关研究。E-mail: fwang3612 @126.com

*通信作者，李凯彬，E-mail:likaibins@126.com

S941.42

A

1004-1524(2017)05-0744-07

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(5): 744-750

王芳， 常藕琴， 颜远义，等. 革胡子鲶的鰤诺卡氏菌感染[J].浙江农业学报，2017，29(5): 744-750.