藏东南高寒地区人工草地建植初期生物量研究

吕富成， 王孙高， 王小丹

(1. 中国科学院 成都山地灾害与环境研究所, 四川 成都 610041; 2. 中国科学院大学, 北京 100049; 3. 中国电建贵阳勘测设计研究院有限公司, 贵州 贵阳 550081)

藏东南高寒地区人工草地建植初期生物量研究

吕富成1,2， 王孙高3， 王小丹1*

(1. 中国科学院 成都山地灾害与环境研究所, 四川 成都 610041; 2. 中国科学院大学, 北京 100049; 3. 中国电建贵阳勘测设计研究院有限公司, 贵州 贵阳 550081)

针对藏东南山区过度放牧和植被破坏的问题，以芒康地区人工草地为研究对象，依据当地的水热条件，从2014年4月到2015年9月选用4种牧草进行两两混播和单播的试验，研究一年多来牧草的产量变化、生物量的分配以及不同牧草之间的混播效果.结果表明： 1) 在生物量上，单播的垂穗披碱草和老芒麦总生物量最大，分别为(228.80±26.61)和(225.47±62.85) g/m2;混播组合中，紫花苜蓿+老芒麦的总生物量最大,为(217.47±54.48) g/m2. 2) 10种牧草组合的人工草地地下生物量在垂直方面上均呈倒金字塔特征，即上层根系生物量较大，越往下层生物量越少，0～15 cm的生物量占地下总生物量的比例介于63.21%～88.17%，其中燕麦+垂穗披碱草组合的人工草地在0～15 cm的生物量所占的比重最大，为88.17%. 3) 10种牧草组合的人工草地的地上生物量与地下生物量呈高度线性相关(R=0.83，P<0.05). 4) 从根冠比上看，在单播草地中，根冠比从大到小依次为紫花苜蓿、老芒麦、燕麦和垂穗披碱草，根冠比差异不明显；在混播草地中，垂穗披碱草+老芒麦、燕麦+紫花苜蓿以及紫花苜蓿+老芒麦组合的草地根冠比较大，介于2.40～2.60，其中紫花苜蓿+垂穗披碱草根冠比最小，仅为0.82，显著低于除燕麦+老芒麦以外的其他混播组合草地.

人工草地; 生物量; 植被恢复

高寒草地是我国西部地区重要的生态系统之一[1]，具有保护物种多样性、提供畜牧资料、调节气候、固碳释氧、休闲旅游等多重服务功能，对于生境严酷地区具有特殊的生态意义[2].藏东南高寒牧区位于青藏高原东缘，许多大江大河流经于此，是西藏重要的畜牧业基地.该区域海拔高，气候严寒，草地面积大，放牧条件好，牧草营养价值高，具有营养成分“三高一低”(粗蛋白、粗脂肪、无氮浸出物含量高，而粗纤维含量低)和牧草热值较高的特点[3]，但牧草生长期短，初级生产力普遍较低[4]，牲畜的营养需求与牧草供给的季节性不平衡十分突出，冬春缺草成为影响畜牧业可持续发展的主要矛盾.

人工草地作为草地经营的高级形式，是在人为措施的强力干预下，结合当地的生态条件和一定的经济利用目标，选择适宜的草种而建立的人工植物群落[5].在退化的草场建植优质高产的人工草地是改善土壤肥力、提高植被盖度、维护生态平衡的有效途径[6-8].当前研究主要从播种方式[9-11]、干扰条件[12-15]、建植时间[6,16-18]以及施肥[7，19-20]等方面探讨人工草地种植过程的关键驱动因子[21].近年来西藏生态安全屏障建设和草场保护取得了很大的进展，但有关藏东南地区人工草地的研究报道较少，本文结合芒康地区的水热条件，选用4种牧草进行混播和单播的试验研究，通过对生物量的测定数据来分析适宜的牧草组合，以期为当地的放牧业发展和水土保持工作提供理论依据.

1 研究区概况

试验场位于芒康县如美镇卡均村，地理坐标为29°43′N，98°27′E，海拔介于3 600～3 800 m，距离县城约25 km，地形坡度为5°～20°，属于高原温带半湿润性季风气候，全年降水分布不均，干湿季分明，平均年降水量485 mm，主要集中在6～9月，夏季气候温和湿润，冬季寒冷而干燥，年平均温度3.50 ℃，1月份平均温度-6.30 ℃，7月份平均温度11.50 ℃，全年有霜期270 d.植被主要为川滇高山栎灌丛和高山草甸.主要的土壤类型有高山褐土、山地棕壤、山地暗棕壤、亚高山草甸土等.

2 研究方法

2.1 样地设置与采样时间 试验样地面积为15 hm2，筛选出适合在芒康地区种植的4种牧草为燕麦(Avenasativa)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、老芒麦(Elymussibiricus)，进行两两混播与单播，形成了10个处理组合，每个小区面积为2 m×6 m，3次重复.播种方式为条播，行距为30 cm.2014年4月进行播种，老芒麦和垂穗披碱草播种量均为30 kg/hm2，紫花苜蓿播种量为15 kg/hm2,燕麦为150 kg/hm2，苜蓿种子用砂纸摩擦处理.混播播种量占各自单播量的50%，播种深度为3 cm.播种后施磷酸二铵120 kg/hm2(质量分数含N18%，P2O546%，)，加上适量的水进行灌溉，促进种子萌发和生长.播种之前先对试验场基底进行耕犁，使之形成10～15 cm的疏松土层，提高土壤保水性和促进种苗根系生长.

2.2 取样方法 在试验场每个处理样地内随机设置3个0.5 m×0.5 m的小样方，取植物群落样品.植物样品采集包括地上生物量和地下生物量.齐地刈割植物地上部分并装入编号信封内，然后用铁锹挖出根系0～15 cm和15～30 cm土柱(含根)，装入布袋带回实验室.

2.3 样品的处理与分析 在实验室内把土样用水泡软后，倒入孔径为0.18 mm的筛网，用水冲洗，重复几次，直至把根系完全冲洗干净为止，然后将干净的根系放入信封中.植物样品在105 ℃下杀青15 min后，在烘箱内(65 ℃)烘干至恒重，测定其生物量，精确到0.01 g.

2.4 数据分析 用Excel对数据进行整理，并用SPSS 19.0软件对10种不同牧草组合的总生物量、地上生物量、地下生物量进行单因素方差分析，并用最小显著差异法(方差齐性)进行多重比较，采用配对样本T检验，用简单线性回归分析地上生物量和地下生物量的关系.图形采用Origin 8.5进行绘制完成,如图1，其中“·”代表回归在0.05水平上的显著性，每一点代表一种牧草组合.

图 1 不同播种方式下牧草地上生物量和地下生物量的关系

3 结果与分析

3.1 不同牧草组合的生物量 由表1可知:单播草地中，垂穗披碱草、老芒麦的总生物量最大，分别为(228.80±26.61)和(225.47±62.85) g/m2；紫花苜蓿和燕麦总生物量最小，为(96.80±19.00)和(41.87±6.03) g/m2，显著低于单播前2种牧草(P<0.05).在混播草地中，紫花苜蓿+老芒麦的总生物量最大(217.47±54.48) g/m2，接下来是紫花苜蓿+老芒麦、燕麦+垂穗披碱草、燕麦+老芒麦，总生物量均大于150 g/m2，最后是燕麦+紫花苜蓿、紫花苜蓿+垂穗披碱草，总生物量均小于100 g/m2，显著低于紫花苜蓿+老芒麦的总生物量(P<0.05).

3.1.1 不同牧草组合的地上生物量 4种牧草在单播和混播的情况下，地上生物量差异很大(见表1).由表1所示，在单播草地中，地上生物量从大到小为垂穗披碱草>老芒麦>紫花苜蓿>燕麦，紫花苜蓿和燕麦地下生物量分别为(31.20±7.55)、(16.13±2.87) g/m2，与前2种单播牧草的差异极显著(P<0.01).比较混播草地地上生物量发现，紫花苜蓿+老芒麦的地上生物量最大，为(61.20±4.61) g/m2，燕麦+紫花苜蓿组合的人工草地显著低于其他5种组合的地上生物量(P<0.05)，其余4种牧草组合地上生物量在40～60 g/m2.

3.1.2 不同牧草组合的地下生物量 不同播种方式下地下生物量差异也比较大, 在单播草地中， 垂显著(n=3).

表 1 4种牧草单播、混播的生物量

表 2 4种牧草在单播、混播下地下生物量的垂直分布

注： 不同大写字母代表在P=0.05水平下，同种牧草不同土层的生物量差异显著；不同小写字母代表不同牧草类型相同土层的生物量差异

穗披碱草和老芒麦的地下生物量相近，分别为(125.60±13.39)和(153.47±56.80) g/m2，其次为紫花苜蓿的地下生物量，为(65.60±15.23) g/m2，燕麦地下生物量为(25.73±4.13) g/m2，显著低于老芒麦的地下生物量(P<0.05).在混播草地中，老芒麦+紫花苜蓿组合地下生物量最发达，达到(156.27±50.15) g/m2，其次为垂穗披碱草+老芒麦、燕麦+垂穗披碱草，地下生产量达到120 g/m2以上，紫花苜蓿+垂穗披碱草的地下生物量最小，仅为(38.67±2.47) g/m2,显著低于紫花苜蓿+老芒麦的地下生物量(P<0.05).

3.2 地下生物量垂直分布 本研究中所有的牧草组合的地下生物量都主要集中在0～15 cm，占地下总生物量的比例介于63.21%～88.17%(见表2).在单播草地中，垂穗披碱草和燕麦在不同土层的地下生物量存在显著差异(P<0.05).燕麦0～15 cm根系生物量所占比例较低(63.21%)，显著低于老芒麦和垂穗披碱草同一土层的生物量(P<0.05)，其他3种单播牧草0～15 cm根系生物量占地下生物量的比例均大于80%.在混播草地中，燕麦+紫花苜蓿和紫花苜蓿+披碱草2种牧草组合地下生物量在不同土层存在显著差异(P<0.05).燕麦+垂穗披碱草组合的人工草地0～15 cm根系生物量所占的比重最大，为88.17%,显著高于紫花苜蓿+垂穗披碱草同一土层的生物量(P<0.05),其余的混播草地0～15 cm根系生物量所占比例在70～80%之间.单播和混播草地中15～30 cm的根系生物量无显著差异.总的来看，所有牧草的地下生物量的剖面分布倒金字塔特征，即浅层地下生物量很大，深层地下生物量逐渐降低.

3.3 地上生物量与地下生物量的关系 植物的生长过程是地上生物量和地下生物量共同作用的.本研究通过对10种牧草组合的地上生物量与地下生物量进行相关性分析(见图1)，发现二者呈显著正相关(P<0.05)，线性回归相关系数为0.83.说明亚高山人工草地地上生物量与地下生物量具有显著的线性正相关，即地上生物量越大，地下生物量也随之增加.此外，在单播草地中，根冠比从大到小依次为紫花苜蓿、老芒麦、燕麦和垂穗披碱草的根冠比，依次为2.40、2.04、1.67、1.30，4种单播牧草根冠比无显著差异(P>0.05).在混播草地中，燕麦+老芒麦根冠比最大，为1.68，紫花苜蓿+垂穗披碱草根冠比最小，仅为0.82，显著低于前者,见图2,其中不同小写字母代表在P=0.05水平下，不同牧草类型根冠比差异显著(n=3):PJC为垂穗披碱草；LM为老芒麦；MX为紫花苜蓿；YM为燕麦.

图 2 牧草在单播、混播下的根冠比

4 讨论与结论

4.1 讨论 培育高产、优质的人工草地是解决藏东南地区草畜供求矛盾、促进畜牧业发展的关键措施之一[22].建立豆科+禾本科混播草地是提高草地生产力的基本方法[23-24]，对于豆禾混播草地，其最大优势在于豆科植物的生物固氮作用，使牧草有较好的适口性和提高草地的生产力[25-26].郭孝[27]在河南进行豆禾混播试验发现，紫花苜蓿和无芒雀麦混播草地返青早、生长快、成熟早、绿期长等优势.本研究发现，豆禾混播草地中，紫花苜蓿+老芒麦的总生物量、地上生物量均为最高，仅次于单播的垂穗披碱草和老芒麦，原因在于苜蓿与禾本科类有较好的相容性，只要组合比例适当，可建成较稳定的人工草地群落[24].另外，苜蓿秋季枯黄时间较晚，可以延长家畜的放牧时间，因此混播草地的利用时间长于单播草地[28].

草地地下生物量是指存在于地表下根系和根茎生物量的总和，是总生产量的重要组成部分[29].地下根系具有固定支持植物躯体，调节植物生长，贮存营养物质，供给地上部分水分需求等功能，对地上生物量的形成和植物生长发育起着重要作用[30].在高寒地区，牧草地下净生产量要占总净生产量的80%以上[31].另外，地下生物量在垂直方向上具有差异性，即根系生物量在空间梯度上的分布是不均匀的[32].本文对4种牧草单播和混播发现:亚高山人工草地地下生物量在剖面呈“倒金字塔”特征，即上层根系生物量较大，越往下层根系生物量越少，与前人的研究[30,33]一致.同时，草地地下生物量都主要集中在0～15 cm，占地下总生物量的比例介于63.21%～88.17%，其中燕麦+垂穗披碱草组合的人工草地所占的比重最大，为88.17%.这是由于土壤养分也主要分布在0～15 cm，使得表层土壤中有丰富的营养物质可供植物根系吸收利用，故相比于营养贫乏的深层土层在表层土壤中提高根系投资比例无疑收益更高[34].在高海拔地区，土壤表层温度变化较大，深层土壤热量不足且砾石含量较高，从而限制根系向纵深生长[35].陈生云等[36]对青藏高原各类高寒草地发现，地下生物量对总生物量的贡献最大，且在0～10 cm集中分布，约占地下生物量的90%；同时，Yang Y.等[37]对青藏高原112个点的研究结果表明，高寒草原和高寒草甸0～10 cm的根系生物量占地下生物量分别为86%和90%.本研究的研究区是单个地点的取样研究，而前两者的研究是基于青藏高原大尺度的研究，区域的空间异质性是造成差异的原因.

地上生物量与地下生物量既相互依存，又相互竞争，构成了一个比例协调且与环境相适应的整体.本研究发现，亚高山人工草地的地上生物量与地下生物量显著正相关，线性回归相关系数为0.83，这与王启基等[38]和王根绪等[39]对高寒草地的地上、地下生物量呈显著正相关的结论一致，也符合植物地上与地下生物量呈正相关的普遍观点.另外，本研究发现，在单播草地中，根冠比从大到小依次为紫花苜蓿、老芒麦、燕麦和垂穗披碱草，根冠比差异不明显；在混播草地中，垂穗披碱草+老芒麦、燕麦+紫花苜蓿以及紫花苜蓿+老芒麦组合的草地根冠比较大，介于2.40～2.60，其中紫花苜蓿+垂穗披碱草根冠比最小，仅为0.82，显著低于除燕麦+老芒麦以外的其他混播组合草地.主要原因是该地区降水量较少，植被需要发达的根系去获取更多的水分和养分，以满足其生长的需要.

4.2 结论 1) 本研究中，4种牧草和10种播种方式下，紫花苜蓿+老芒麦的总生物量、地上生物量和地下生物量都是混播草地中最大的，因此可能是该地区人工建植混播草地中最理想的牧草组合.

2) 在垂直方向上，4种牧草组合的地下生物量在剖面呈“倒金字塔”形，即上层根系生物量较大，越往下层根系生物量越少.本试验中人工草地的地下生物量都主要集中在0～15 cm，占地下总生物量的比例介于63.21%～88.17%，其中燕麦+垂穗披碱草组合的人工草地0～15 cm的地下生物量占地下总生物量的比例最高.

3) 本文人工草地的地上生物量与地下生物量呈显著线性正相关关系，随着地下生物量的增长，地上生物量也相应呈增大的趋势.

4) 在根冠比上，单播草地的根冠比从大到小依次为紫花苜蓿>老芒麦>燕麦>垂穗披碱草，根冠比差异不明显；在混播草地中，垂穗披碱草+老芒麦、燕麦+紫花苜蓿以及紫花苜蓿+老芒麦组合的草地根冠比较大，介于2.40～2.60，其中紫花苜蓿+垂穗披碱草根冠比最小，仅为0.82，显著低于除燕麦+老芒麦以外的其他混播组合草地.

致谢 中国科学院成都山地灾害与环境研究所洪江涛博士和博士生杜子银、马淑琴在实验中提供了帮助,谨致谢意.

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(编辑 周 俊)

Study on the Biomass of Artificial Grassland in the Alpine Region of the Southeastern Tibetan Plateau

LYU Fucheng1,2， WANG Sungao3， WANG Xiaodan1

(1.InstituteofMountainHazardsandEnvironment，ChineseAcademyofScience，Chengdu610041，Sichuan； 2.UniversityofChineseAcademyofScience，Beijing100049； 3.GuiyangEngineeringCorporationLimeted，Guiyang550081，Guizhou)

Taking artificial grassland in the alpine region as a study object, according to local environment, we chose four kinds of forage species make experiments in different sowing methods. The conclusion is as follows： 1) In the single sowing experiment, the total biomass ofElymusnutansandElymussibiricusare highest, (228.80±26.61) and (225.47±62.85)g/m2, respectively. In the mixed sowing experiment, the total biomass ofMedicagosativa+Elymussibiricusis highest. 2) The belowground biomass of the 10 kinds of vegetation in profile show a “T” shape, 0～15 cm root biomass account for the total belowground biomass ratio between 63.21%～88.17%. In other words, the root biomass in upper soil depth is larger, the root biomass in deep soil profile is less. The percentage of 0～15 cm root biomass ofAvenasativa+Elymusnutansis the highest, is 88.17%. 3) The aboveground biomass of the artificial grassland is significantly positively correlated with the belowground biomass, and the correlation coefficient of the linear regression is 0.83. 4) The root-top ratio in single sowing grassland from large to small areMedicagosativa,Elymussibiricus,Avenasativa,Elymusnutans, the difference among them are not obvious. In the mixed sowing grassland, the root-top ratio ofElymusnutans+Elymussibiricus,Medicagosativa+Avenasativa,Medicagosativa+Elymussibiricusare bigger, between 2.40 and 2.60, the root-top ratio ofElymusnutans+Medicagosativais smallest.

artificial grassland; the biomass; vegetation restoration

2016-05-24

国家自然科学基金(41571205)和华能集团总部科技项目(HNKJ14-H17)

S812.29; Q948.15

A

1001-8395(2017)03-0385-07

10.3969/j.issn.1001-8395.2017.03.019

*通信作者简介：王小丹(1973—)，男，研究员,主要从事高山生态与环境的研究，E-mail：wxd@imde.ac.cn