植物和动物的殊途同归（1）

朱钦士 （美国南加州大学医学院）

植物和动物都是从原生生物（单细胞的真核生物）演化而来的，但是它们的原生生物祖先却不相同。植物的祖先绿藻属于双鞭毛生物（bikont），其外部特征是游动细胞前端有2根鞭毛，在基因上拥有胸苷酸合成酶（thymidylate synthase，TS）的基因和二氢叶酸还原酶（dihydrofolate reductase，DHFR）的基因融合而成的基因TS-DHFR；而动物的祖先领鞭毛虫（choanoflagellate）为单鞭毛生物（unikont），其外部特征是游动细胞只有1根鞭毛，在基因上拥有氨甲酰磷酸合成酶（carbamoyl phosphate synthase）的基因、天冬氨酸转氨甲酰酶（as partate carbamoyltransferase）的基因和二氢乳酸酶（dihydroorotase）基因融合而成的基因CAD（以每种酶名称的第1个字母组成）。

除了鞭毛数和所含的融合基因不同，植物和动物的祖先还带给它们遗传物质份数上的差异。最原始的多细胞动物海绵（sponge）、丝盘虫（Trichoplax adhaerens）、水螅（Hydra）等就已经是二倍体，高等动物则都是二倍体，因此，当初发展成为多细胞动物的那个细胞，应该是二倍体状态的，使得后来所有的多细胞动物都是二倍体。二倍体动物也有单倍体的阶段，即动物细胞通过减数分裂产生单倍体的精子和卵子。但是除了少数例外（见后文），精子和卵子并不进行有丝分裂（不改变遗传物质份数的细胞分裂）生成更多的单倍体细胞，形成多细胞的单倍体生物形式，而是直接彼此融合，再变回二倍体。例如人的精子和卵子除了彼此融合变为受精卵以外，是没有其他发展前途的。

植物的祖先绿藻，却是单倍体的。不仅是单细胞的衣藻（Chlamydomonas）是单倍体的，最初的多细胞绿藻，例如团藻（Volvox）、水绵（Spirogyma）、轮藻（Charophyte）也都是单倍体的，故形成多细胞植物的那个细胞也应该是单倍体的。最初的多细胞植物也有二倍体的阶段，但那只是精子和卵子结合形成的二倍体受精卵（合子）。合子并不进行有丝分裂变成多细胞的二倍体绿藻，而是直接进行减数分裂（遗传物质减半的细胞分裂）形成单倍体的孢子（spore），再萌发成单倍体的多细胞植物。

这些事实说明，多细胞动物和最初的多细胞植物，尽管都有单倍体和二倍体的阶段，但是进行有丝分裂的时机不同。动物是由二倍体的细胞进行有丝分裂，形成多个二倍体的细胞，再由这些细胞组成二倍体的身体；而最初的植物是单倍体细胞进行有丝分裂，形成多个单倍体的细胞，再由这些细胞组成最初植物的单倍体身体。也可以换一个说法：最初植物的受精卵直接进行减数分裂，而动物的受精卵却延迟进行减数分裂，而且只在生殖细胞中进行，在体细胞中永不发生。其中一定有一个机制，控制动物和植物在遗传物质份数不同的情况下进行有丝分裂和减数分裂，使得组成动物身体的细胞都是二倍体的，而组成最初植物身体的细胞都是单倍体的。

与单倍体生物相比，二倍体生物具有一定优势。单倍体生物由于只拥有1份基因，一个关键基因的突变就可能影响生物的生存。而二倍体生物由于拥有双份基因，如果其中的一个基因有功能缺陷，还有另一个完好的基因可以工作。单倍体生物的这个缺点对单细胞生物关系不大，因为单细胞生物繁殖较快，可以通过细胞淘汰的方式让那些有缺陷基因的细胞自然消失，所花费的代价较小。但对于多细胞生物，包括动物和植物，生命周期较长，要淘汰的生物体也许含有成万甚至成亿的细胞，个体淘汰的代价太大，因此拥有双份基因的二倍体生物生存的可能性就高很多。这就是为什么所有的动物都是二倍体。既然一开始就占有遗传物质双份的优势，动物自然没有理由改变它。最初的植物尽管只是单倍体，一开始就处于“不利地位”，但经过漫长的“努力”，也逐步“纠正”了这个“错误”，因此所有的高等植物（这里指裸子植物和被子植物，总称种子植物）都变成了二倍体。通过此过程，植物和动物殊途同归，都拥有双份的遗传物质。

植物要“纠正错误”，就必须发展出在二倍体阶段进行有丝分裂的能力，而不让受精卵直接进行减数分裂。这种能力在最初登陆的植物——苔藓中出现了。

1 苔藓植物的世代交替

苔藓植物（mosses，学名 bryophytes）是从绿藻登陆发展而来的。平时人们看见的有“叶片”的苔藓植物，与绿藻一样，都是单倍体的多细胞生物。苔藓植物只进行有性生殖，分为雌性和雄性，它们分别通过有丝分裂产生精子（sperm）和卵子（egg），统称配子（gamete），所以产生这些配子的植物体称为配子体（gametophyte），即单倍体细胞直接通过有丝分裂产生配子的多细胞植物体。配子中遗传物质的份数不变，也是单倍体，精子和卵子结合后，形成二倍体。至此，苔藓植物和衣藻的有性生殖过程是一样的。

与衣藻不同的是，苔藓植物的受精卵并不直接进行减数分裂，变回单倍体的细胞，而是像动物的受精卵那样进行有丝分裂，产生多个二倍体的细胞，形成二倍体的结构，其中包括孢子囊。孢子囊里的一些细胞进行减数分裂，才形成单倍体的孢子。这些孢子像受精卵直接进行有丝分裂形成的孢子一样，可以萌发，形成单倍体的配子体。由于这些孢子不是从受精卵直接进行减数分裂而来，而是从二倍体的苔藓产生，因此，这些产生孢子的二倍体多细胞结构就称为孢子体（sporophyte）。衣藻的受精卵不进行有丝分裂，衣藻则没有孢子体。

配子体的出现给登上陆地的苔藓植物以巨大的“好处”：一是能增加孢子的数量，二是能增加孢子遗传物质的多样性。绿藻的受精卵直接进行减数分裂，只能形成4个单倍体的孢子，而苔藓植物的受精卵先进行繁殖，生成大量的二倍体细胞，再让这些数量巨大的二倍体细胞进行减数分裂，相当于将一个受精卵先变成千千万万个，由它们生成的孢子数量自然也成千上万倍地增长。苔藓植物在陆地上生活，释放出的孢子不一定都能遇到湿润的环境，孢子数量的增加可增加苔藓植物成功繁殖的机会。细胞在进行减数分裂时，会进行“同源重组”（homologous recombination），即将来自父亲和母亲的基因进行“洗牌”，重新组合，因此形成的单倍体细胞在遗传物质的组成上已经与父母不同，且彼此不同，这也增加了生物适应环境的能力。单个受精卵进行减数分裂，只能形成4个遗传物质经过重组的孢子，而用孢子体的二倍体细胞进行减数分裂，却可形成千千万万种遗传物质重组过的孢子，因为每个二倍体细胞进行减数分裂时，基因洗牌的情形都是不同的。

苔藓植物出现在约4.7亿年前的奥陶纪 （Ordovician period）。在阿根廷Gondwana发现的化石孢子（cryptospore）和现代苔类植物的孢子构造很相像,且孢子壁都含有孢子花粉素（sporopollenin），说明这些孢子能够耐受陆地干燥的环境，而不是水生藻类的孢子。含有这些孢子的岩层不是海生岩，而是陆生岩，形成时间在距今4.73亿年至4.71亿年前，孢子的数量随着离海岸的距离增大而减少，说明它们是由离海岸近的原始陆生植物产生的。在阿曼和瑞典发现的孢子化石也得出了类似的结论，证明苔藓植物的确是在大约4.7亿年前在陆地上出现的。

二倍体孢子体的出现，是植物发展历程中的重大事件，从此开始了植物身体为二倍体的阶段，也是植物纠正单倍体“错误”的开始。由于苔藓植物的生活要交替经过单倍体（配子体）和二倍体（孢子体）这2个多细胞形式，这种生活方式称为苔藓植物的世代交替（alteration of generation）。世代交替从苔藓植物中诞生后，就一直为植物所使用，包括最高级的被子植物（开花植物），因此所有的陆生植物都有世代交替。绝大多数动物的精子和卵子不进行有丝分裂，没有单倍体身体的阶段，也没有世代交替。

苔藓植物虽然有了单倍体和二倍体的世代交替，但苔藓植物的孢子体还相对弱小，也不进行光合作用，它不能独立生活，只能“寄生”在配子体上，由配子体提供营养。它也没有一个完整植物的“模样”，而只是一个由细梗支持的孢子囊。然而在孢子体的细胞中,进行光合作用所需要的基因仍然存在，如果这些基因被激活，孢子体也可以进行光合作用,从而可独立生活。这种变化在蕨类植物中已开始出现，且蕨类植物的孢子体还成为生命的主要形式。

2 蕨类植物的孢子体独立生活，成为主要的生命形式

苔藓植物是水生植物（绿藻）转战陆地的“先头部队”，在迈出这重大的一步之后，植物在陆地上的发展就有了根据地。苔藓植物虽然登陆，但还没有完全适应陆地环境，它们缺乏输送水分和养料的管道，也没有真根，水分和无机盐仍然要靠身体表面直接吸收。大部分细胞自己进行光合作用制造养料，所以也没有输送有机物的管道。由于这些原因，苔藓植物都较矮小，一般株高只有数毫米。苔藓植物的精子仍然有鞭毛，通过身体表面的水膜游到卵子处，即苔藓植物的繁殖还不能完全离开液态水的环境，故苔藓植物只能生活在阴暗潮湿的地方。

苔藓植物登陆之后，发生了另一个重大变化，即孢子体激活了进行光合作用的基因，可以制造有机物，从而摆脱了对配子体的依赖，成为独立生活的植物，这就是蕨类植物（ferns，学名 Pteridophyte）。蕨类植物的化石出现在3.6亿年前的晚期泥盆纪（late Devonian period）地层中，说明蕨类植物的出现早于3.6亿年前。在苔藓植物出现在陆地上（约4.7亿年前）之后也许不到1亿年，这说明孢子体激活进行光合作用所需要的基因并不是很难的事情。

蕨类植物的孢子体能独立生活，有了“自主权”，二倍体的优越性则体现出来，不仅能进行光合作用，还发展了专门输送水分和养料的维管组织（vascular tissue）。蕨类植物孢子体茎的中央有专门输送水分的管道，由管胞组成。管胞是由细胞死亡后留下的纤维素和木质素组成的细胞壁围成的空管，管胞上下相连，以细孔相通，将水分和无机盐从根部输送到植株的各个部分。除了输送水分，管胞还有支撑作用，组成植物的木质部。有了管胞输送水分和提供机械支持，蕨类植物的孢子体株高大于配子体，常见的蕨类植物，都是二倍体的孢子体。在泥炭纪时期，蕨类植物曾经高达20～30 m，甚至达到40 m，形成蕨类植物的森林。

植物长高了，叶片制造的有机物需要输送至茎和根部，这是由包围在管胞周围的筛管完成的。筛管细胞是管状的活细胞，通过它们的两端彼此相连。相连部分的细胞壁上有孔，便于有机物通过，使得这部分细胞壁像筛子，所以这些细胞称为筛管。筛管的细胞壁中没有木质素，较为柔软。由筛管组成的组织称为韧皮部。木质部和韧皮部合称为维管组织，具有维管组织的植物称为维管植物（vascular plant），与没有维管组织的苔藓植物相区别。维管组织也使植物具有真叶和真根（具有维管组织的叶和根）。真叶远比苔藓植物的“叶”大，可吸收更多的阳光，制造更多的有机物，而真根不仅能固定植物，还能从土壤中吸取水分和无机盐。

而在同时，蕨类植物的配子体却像苔藓植物的配子体一样，没有维管系统，没有真正的根、茎、叶，大小与苔藓植物的配子体相似,平时不易被发现，以致人们很容易忽视它的存在。从苔藓植物到蕨类植物，单倍体的配子体并没有发生大的变化，但二倍体的孢子体却在蕨类植物中“异军突起”，成为主要的植物形式，矮小的配子体反而成了“弱势群体”。

蕨类植物的孢子和苔藓植物的孢子一样，都可经空气传播至新的地方安营扎寨，但在配子体阶段，蕨类植物的精子仍然必须依靠配子体表面的一层水膜才能游到卵子所处的位置，使卵子受精而发育成孢子体，这就使得蕨类植物的繁殖在配子体阶段仍然摆脱不了对水环境的依赖。虽然高大的孢子体可为配子体遮荫，落叶也有助于保持地表水分，以利于配子体的生长，但单独生活的配子体仍然是蕨类植物生活周期中的“薄弱环节”，因为孢子体虽强大，但长成孢子体的受精卵必须在弱小的配子体上形成。

克服此缺点的一种方法，就是将苔藓植物中配子体和孢子体的关系反转，让生活力相对强大的孢子体“收容”相对弱小的配子体，使其不再独立生活，这样受精卵就可在生活力强大的孢子体上形成，植物的生活能力就会有进一步的提高。这是在裸子植物中首先实现的。

（待续）