生物学中的“不完全”现象

梁愈（宁波市鄞州中学浙江宁波 315104）

生物学中的“不完全”现象

梁愈（宁波市鄞州中学浙江宁波 315104）

阐述了生物学中的“不完全”现象，说明不完全现象在生物进化、基因表达、生物多样性等方面的生物学功能。

生物学教学 不完全

文件编号：1003－7586（2017）01－0003－03

生物学中的不完全现象普遍存在，有的是生物进化过程中的一种过渡状态，有的是造成生物多样性的原因之一，也有的有利于基因的表达等生命活动。

1 不完全双循环与不完全肺呼吸

1.1 不完全双循环

两栖类动物蛙具有体循环和肺循环，这就是双循环，但这种双循环是不完全的。这是因为蛙的心脏只有一个心室，从两个心房流入到心室中的血液主要是混合血。因此，蛙属于不完全双循环的动物。它在头部两侧的总颈动脉分叉为内颈动脉和外颈动脉，分别伸向眼、脑、颈、下颚和口腔等处；两支体动脉弓先分出锁骨下动脉后再联合成背大动脉，锁骨下动脉伸向前肢、食道等处；背大动脉也分出不同的动脉分布到身体各部分及内脏器官。肺动脉弓再分出肺动脉和皮动脉分别进入肺和皮肤，以进行气体交换；而静脉中的外颈静脉汇集了舌、下颚等处静脉血；内颈静脉与肩胛下静脉汇合成无名静脉，汇集脑、颈、肩甲等处静脉血；锁骨下静脉汇集前肢静脉血；肌皮静脉汇集皮肤、肌肉的静脉血。上述的各静脉又汇合成前大静脉，左右前大静脉入静脉窦。由身体后部回心的静脉分为两支：一支为肾门静脉进入肾脏；一支为腹静脉，由腹壁中央伸向肝脏。由肾、生殖腺来的静脉汇入后大静脉；由胃、肠、脾、胰等处来的静脉汇入肝门静脉进入肝脏；由肝脏出来的肝静脉汇入后大静脉，最后进入静脉窦。两肺回心的含氧丰富的血液沿着二条肺静脉进入左心房，再进入心室，血液射向内外动脉弓进入血液循环。两栖类的不完全双循环是心脏由三腔向四腔进化的中间过渡类型，揭示了脊椎动物的血液循环系统是由单循环发展到不完全双循环再发展到双循环的进化规律。

1.2 不完全肺呼吸

不完全肺呼吸指动物的呼吸过程不是完全依赖于肺，还要借助其他器官来协助呼吸。两栖类蛙的呼吸就是这种呼吸。蛙的呼吸器官在幼体和成体有很大的不同，幼体以鳃呼吸，成体则主要以肺呼吸。蛙肺位于肝脏背面、心脏的两侧，是一对中空、薄壁有弹性的囊状构造。囊腔中有许多网状隔膜，将内腔分隔为若干小室，即肺泡，以增加呼吸的面积。肺泡壁上密布微血管，以便进行气体交换。左右肺在靠近喉头处合成一粗短的喉头气管腔，再以狭小的裂缝开口于咽部，形成喉门。蛙的呼吸方式为咽式呼吸。当口底下降时，鼻孔外瓣膜开放，空气进入口腔；接着瓣膜关闭，口底上举，喉门开放，空气进入肺囊。当眼球深陷眼眶，口腔容积减少，压力增大，进行深呼吸。随后腹肌收缩，加上肺囊自身弹性回缩，肺内气体被挤入口腔，经鼻呼出。蛙除了以肺呼吸外，皮肤也是一个非常重要的呼吸器官，因此，蛙属于肺皮呼吸动物，是一种不完全的肺呼吸动物。这个事实揭示了，动物的呼吸方式是由鳃呼吸发展到肺皮呼吸，再发展到完全肺呼吸的进化规律。

2 不完全氧化

不完全氧化是指生物氧化程度不彻底，只有条件具备仍可继续氧化，直至将氧化产物分解成为彻底的氧化产物为止，例如酒精发酵和乳酸发酵。

1875年，法国科学家巴思德发现了葡萄糖在无氧条件下，可被酵母菌分解成乙醇。1897年，法国的毕希纳兄弟发现发酵作用可在不含细胞的酵母液中进行。这种用抽提液替代完整的活细胞，给发酵研究带来了新的希望。1905年，Harden和Young在实验中证明了无机磷酸的作用，阐明了磷酸盐参与发酵过程中间产物的形成，若无磷酸盐的参与会直接阻遏发酵作用的进行，他们还发现酵母液透析之后失去发酵能力。1940年，德国化学家Embden和Meyerhof等阐明了糖酵解的完整途径。糖酵解所产生的乙醇仍然可以继续被氧化分解，这就是不完全氧化。

这种不完全氧化并非多余，而是有着重要的生理意义：

①它可为生物体提供有效适应缺氧环境所需要的能量；

②在此过程中，形成了很多中间产物，这些中间产物又是其他代谢过程的原料。

3 不完全显性

不完全显性是一个遗传学名词。在孟德尔时代，人们知道生物的遗传只有完全显性，在孟德尔所做的7对相对性状的试验中，只看到显性和隐性，这是因为在基因传递过程中，显性基因掩盖了隐性基因的表达的结果。而在后孟德尔时代，人们发现，完全显性并非绝对而是相对的，隐性基因在一定条件下也能得以表现。具有一对相对性状差异的纯合体亲本杂交，F1呈现双亲的性状，即中间型，这就是不完全显性。例如紫茉莉花色的遗传中，红花亲本（RR）和白花亲本（rr）杂交，F1（Rr）的花色不是红色，也不是白色，而是粉红色，是介于双亲的中间类型。F1中RR、Rr与rr基因型分离比为1∶2∶1，表现为1/4的植株开红花、2/4的植株开粉红花以及1/4的植株开白花。因此，在不完全显性时，表现型和基因型是一致的。生物的不完全显性是对孟德尔遗传定律的发展，说明了隐性基因与显性基因的遗传表现力是均等的，也揭示了基因表达多样性的机理。

4 不完全编码

在基因表达过程中，mRNA的3个碱基作为1个密码子，决定1个氨基酸，少数氨基酸只有一种密码子，如甲硫氨酸（AUG）和色氨酸（UGG）。大多数氨基酸都有2种以上的密码子，如天冬氨酸和天冬酰胺各有2种密码子，精氨酸和亮氨酸各有6种密码子。还有UAA、UAG、UGA是无意义的密码子，因为这些密码子没有相对应的氨基酸，在这些密码子的地方，肽链合成停止，蛋白质的合成也就终结。不过，在基因的终止区域，有时终止密码子也有两个以上同时并存着。在细菌细胞中，AUG或GUG代表了甲酰甲硫氨酸的密码子，同时又是起始密码，还兼有启动肽链合成的功能；还有，UGA也并非是终止密码，而是色氨酸的密码子，这在人和酵母的线粒体中得到了证实；AUA也不是异亮氨酸的密码子，而是甲硫氨酸的密码子。上述的AUG或GUG、UGA和AUA密码子均属于不完全编码的密码子。不完全编码的意义在于：密码子的功能多元化可以适应复杂多变的环境和不同的生命领域。

5 不完全连续性

DNA分子的复制并不是一个完全连续的过程，日本科学家冈崎等人提出了DNA分子的不连续复制模型。他认为，3′—5′走向的DNA实际上是由许多5′—3′方向合成的DNA片段连接起来的。1968年，冈崎等用3H—脱氧胸苷标记噬菌体T4感染的大肠杆菌，然后通过碱性密度梯度离心法分离标记DNA产物，发现短时间内首先合成的较短的DNA片段，接着出现较大的分子。最初出现的DNA片段长度约1 000个核苷酸，这就是冈崎片段。用DNA连接酶变异的温度敏感株进行实验，在连接酶不起作用的温度下，便有大量的DNA片段积累。这些实验都说明了在DNA复制过程中，首先合成较短的片段，然后再由连接酶连成大分子DNA。从大肠杆菌中分离出冈崎片段之后，许多实验室的研究进一步证明，DNA的不连续合成不仅限于细菌，真核生物染色体DNA的复制也是如此。细菌的冈崎片段的长度为1 000～2 000个核苷酸，相当于一个顺反子，真核生物的冈崎片段长度为100～200个核苷酸，相当于一个核小体DNA的大小。DNA不连续复制是发生在一条上，还是两条链上呢？冈崎最初所做的实验还不能确定。通过对冈崎片段的测定，结果测得的数量远超过新合成的DNA的一半，俨然两条子链都是不连续的。后来的研究表明，这是因为尿嘧啶替代了胸腺嘧啶掺入了DNA。DNA分子中的尿嘧啶可被尿嘧啶－DNA－糖苷酶切除，随后该处的磷酸二酯键断裂，一些核苷酸被水解，造成一个缺口。最后缺口空隙被填补和修复，在此过程中，也产生了一些类似冈崎片段的DNA片段。用缺乏糖苷酶的大肠杆菌变异株进行实验时，DNA的尿嘧啶将不再被切除。此时，新合成的DNA大约有一半放射性标记出现于冈崎片段中，另一半直接进入大的片段。由此可见，DNA的合成实际上一条链是连续的，另一条是不连续的，即半不连续复制。因此，从整个DNA的复制过程看，它是一种不完全的连续复制过程。

6 不完全专一性

众所周知，酶具有专一性的特点，这指的是酶与底物之间精确的相互作用。这种精确性是酶蛋白复杂的三维结构所导致的。事实上，酶的专一性并非完全专一，而是存在着程度上的差异。酶的底物专一性包括结构专一和立体专一两种类型。各种酶对底物结构的专一性是不同的。一些酶具有绝对专一性（完全专一性），对底物的要求十分严格，只能催化一种底物进行的一种反应。例如，脲酶只能作用于尿素，催化其水解产生CO2和NH3，而对尿素的各种衍生物均不起作用。另外，过氧化物酶、琥珀酸脱氢酶、碳酸酐酶等对底物都具有高度的专一性，这是绝对专一性或完全专一性。有的只对底物分子中作用的化学键要求严格，而不管键两端所连接的基团的性质是怎样的。如酯酶可以水解任何酸与醇所形成的酯，不受键两端R和R’的限制；还有二肽酶可以水解二肽的肽键，而不管二肽是由哪两种氨基酸组成的，这种专一性是键专一性。此外还有一些酶不但要求底物具有一定的化学键，而且对键的某一端所连接的基团也有一定的要求，如α-D-葡萄糖苷酶不仅要求水解α-糖苷键，而且α-糖苷键的一端必须是D-葡萄糖，而对另外一端的基团则要求不严，又如胰蛋白酶能催化水解碱性氨基酸的羧基所形成的肽键，而对肽键氨基酸的氨基没什么要求，这类专一性属于基团专一性。上述的酯酶、α-D-葡萄糖苷酶和胰蛋白酶都属于不完全专一性的酶，其催化作用都具有不完全专一性的特点。

［1］陈品健.动物生物学［M］.北京:科学出版社,2001：319.

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［3］刘祖洞.遗传学［M］.北京:高等教育出版社:1991：119-120.

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