高光低温气候条件下三种禾谷类作物的光合特性研究

崔婷茹++姚林玲++杨永星++张立峰

摘要：采用光合仪监测河北坝上地区玉米（Zea mays L.）、谷子（Setaria italica）、莜麦[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]的光合日变化及其季节动态。结果明确了高光低温环境下喜温型禾谷类作物的光温生态适应性，发现在该地区的特殊气候条件下，作物的收获目标要根据其温感型来确定，禾谷类喜温型作物以收获茎叶等营养器官为主，喜凉型作物以收获子粒等生殖器官为主。由此，可以推广种植饲用玉米，以达到资源利用的最大化，扩大区域引种选择范围的目的。

关键词：光合特性；环境因子；光响应曲线；玉米（Zea mays L.）；谷子（Setaria italica）；莜麦[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]

中图分类号：S311 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）03-0429-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.03.009

Studies on Photosynthetic Characteristics of Three Cereal Crops

Under High Light and Low Temperature Climatic Conditions

CUI Ting-ru1，2，YAO Lin-ling3，YANG Yong-xing1，ZHANG Li-feng1

（1.College of Agronomy，Heibei Agricultural University，Baoding 071001， Hebei， China； 2.Bureau of Meteorology of Guyuan，Guyuan 076550，Hebei，China；3.Bureau of Meteorology of Zhangjiakou，Zhangjiakou 075000， Hebei， China）

Abstract： Diurnal and seasonal variation of photosynthetic parameters were measured in maize （Zea mays L.）， millet （Setaria italic） and naked oats [Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.] in Bashang district in Hebei Province. Ecological adaptability characters of light and temperature for these thermophilic cereals were found under high light and low temperature condition. The results showed that harvest target of these crops should be determined by their sensitivities to temperature under this special climate. Harvest priority should be given to vegetative organs such as stems and leaves for thermophilic type crops， and seeds for cool-loving crops. The results demonstrated that spread of feed maize could improve resource utilization and expand the range of regional introduction options in this district.

Key words： photosynthetic characteristics； environmental factors； light response curves； maize（Zea mays L.）； millet（Setaria italica）； naked oats[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]

河北省坝上地区为农牧交错区，气候条件以强光低温为主要特征[1，2]。长期以来，由于资源贫乏、方式粗放，致使农业生产能力低下。在京津冀一体化的背景下，该地区作为首都生态功能屏障，原有的种植结构越发不适应新形势。立足现有光温资源，引种新作物迫在眉睫。本试验为了明确不同温感型的禾谷类作物——玉米（Zea mays L.）、谷子（Setaria italica）、莜麥[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]在坝上地区的光温生态适应性，了解不同温感型禾谷类作物间的异同，通过研究其光合特性的差异性，从而明确喜温型作物在高光低温气候地区引种的可行性，实现资源的高效利用。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地点位于坝上高光低温区的农业部张北自然资源与生态环境野外观测站（41°09′N，114°42′E）。试验区海拔1 420 m，5-9月总日照时间为1 276 h，光合有效辐射2 896.8 MJ/m2，≥0 ℃积温2 300～ 2 600 ℃，月平均气温12.1～19.4 ℃。无霜期95～ 107 d，年降水量340～450 mm，年蒸发量1 710～1 980 mm，干燥度2.0～2.1。试验地为沙质栗钙土，土壤pH 7.32。

1.2 试验设计

供试材料包括玉米品种巡青518、谷子品种张杂5号、莜麦品种坝莜1号，小区面积6.5 m×3.0 m。

播种及收获情况见表1。试验地采用常规田间管理，生育期间不缺水。各作物均选择植株大小和长势一致且无病虫害的植株3株，每株测1片叶子，每片叶子记录3组数，取平均值。苗期选最上层完全展开叶为测定叶位，灌浆期以穗位叶为测定叶位，测定部位为叶片的中部。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合日变化参数测定 在2014年7月4日至9月6日间每10 d内选择晴朗无云的天气，测定时间为6：00～18：00，其中7月加测5：00、19：00的数据。采用LI-6400XT便携式光合测量系统（开放气路法），每隔2 h测定1次叶片瞬时光合参数。光合参数包括叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），同时记录环境中的大气CO2浓度（Ca）、光合有效辐射（PAR）、温度（Ta）和空气湿度（RH）变化。按照王利立等[3]的方法，将日进程测得的叶片净光合速率和蒸腾速率分别做累计处理，得到日光合量（DPC）和日蒸腾量（DTC）。叶片水分利用效率（WUEl）、日均水分利用效率（WUEd）[4]、气孔限制值（Ls）[5]和饱和光能利用率（SLUE）[6]分别用下式计算：SLUE=Amax/LSP；WUEl=Pn/Tr；WUEd=DPC/DTC；Ls=1-Ci/Ca。式中，Amax为最大净光合速率，LSP为光饱和点。

1.3.2 叶片光响应曲线 于晴天上午（8：00～11：00），使用LI-6400XT便携式光合测量系统测定作物的光响应曲线，用LI-6400-02B红蓝光源进行光诱导，诱导光量子通量密度及温度见表2。测定时光量子通量密度从2 200 μmol/（m2·s）开始，依次降为2 000、1 800、1 500、1 000、500、300、200、150、100、80、50、20和0 μmol（m2·s）。每月至少重复3次，每次测定3～4片叶子，采用二次多项式法进行光响应曲线拟合，并据此计算出最大净光合速率（Amax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、表观量子效率（AQY）以及暗呼吸速率（Rd）。

1.4 数据处理

按照测定的时间段对数据进行集合平均。采用Excel 2010软件处理数据。

2 结果与分析

2.1 3种禾谷类作物的Pn日变化的季节动态

图1为监测期温度、湿度及光合有效辐射日变化的季节动态。

分析3种禾本类作物的净光合速率的日变化，如图2所示。玉米、谷子、莜麦的最大净光合速率7月分别为49.64、36.37、28.76 μmol/（m2·s），8月分别为43.70、18.73、17.19 μmol/（m2·s），9月分别为43.66、22.89、11.86 μmol/（m2·s）。玉米和谷子的光合日进程在3个月均呈明显的单峰曲线。通过计算得出3种作物的日光合累积量（DPC），其中，玉米7-9月的DPC分别为1950.50、1279.38、1450.45 mmol/m2，是同时期莜麦的2.02、2.44、3.48倍；谷子7-9月的DPC分别为1150.85、615.85、701.93 mmol/m2，是同时期莜麦的1.17、1.19、1.68倍。可以明显看出3种作物中玉米的Pn和DPC最高，莜麦最小，谷子居中。

莜麦的Pn变化趋势在7、8月呈双峰，在9月却呈单峰，这是因为7、8月坝上地区10：00～14：00环境为高光高温，莜麦在中午受温度和光照的影响出现了“午休现象”。随着时间推移，光强减弱、温度降低之后，各作物“午间Pn低效期”逐渐缩短，至9月3种作物Pn日进程与光温呈现同步增长，温度是光合生产的主要限制，午间成为Pn高效期。与之相反的是玉米和谷子，这两种作物Pn的变化趋势均为单峰，最大值均出现在午间，但随着日期的推迟玉米和谷子的净光合速率的最高点逐渐向后推移，而推移的程度与相应日期的最高温度和最高光合有效辐射推移的程度有关。这有可能是由于强光高温促使叶片温度上升，随之而来的是植株自身通过调节气孔大小，增大蒸腾速率降低叶片温度，随着植株体水分的缺乏，导致气孔部分关闭，使光合作用受到影响。

2.2 3种禾谷类作物的Tr和WUEl日变化的季节动态

由图2、图3可知，7月莜麦的Pn日进程呈现双峰，但Tr表现单峰；玉米的Pn日进程呈现单峰，但是Tr表现出双峰，说明了此期导致午间光合低效的原因除水分外尚存在其他重要的影响因素。莜麦的DTC为407.15 mol H2O/m2，WUEd只有2.37 mmol CO2/mol H2O，而玉米和谷子的DTC和WUEd分别是莜麦的1.01和2.00倍、62.1%和191.0%。8月各作物的Pn与Tr呈同步变化，表现高蒸腾、高光合的特征，是3种作物的水分高效期，此时莜麦的DTC为146.63 mol H2O/m2，WUEd为3.57 mmol CO2/mol H2O；谷子的DTC最小为126.14 mol H2O/m2，是莜麦的86%；玉米的DTC为235.07 mol H2O/m2，WUEd为5.44 mmol CO2/mol H2O，是莜麦的153%。比较同一时期不同作物的WUEd表明，玉米的WUEd最高，莜麦的WUEd最低，谷子居中；同一作物在8月WUEd最高。莜麦Pn最小，但是三者的Tr强度却是玉米>莜麦>谷子。

2.3 3种禾谷类作物的Gs、Ls、Ci日变化的季节动态及对Pn的影响

Farquhar等[7]提出当Pn、Gs与Ci的变化方向一致，且与Ls变化方向相反时，为气孔限制；反之，归因于非气孔限制。在此基础上，结合Tr变化特征，对3种作物的日光合进程进行因素限制分析，结果如图4所示。不同时期日光合因素限制分析表明，7月在5：00～6：00随着光合有效辐射（PAR）的上升，3种作物的Pn、Gs、Tr增加，Ci不断下降，说明该时段Pn的升高主要由光温资源环境引起；6：00～8：00， 3种作物的Pn、Gs、Tr依然增加，且莜麦的Gs升高幅度最大，但玉米和谷子的Ci却出现回升而莜麦的Ci依然下降，3種作物的WUEL同时下降，表明此时叶片受到高温胁迫而出现挥霍耗水，进入“Pn低效期”，而且莜麦即将出现气孔限制；8：00～10：00，玉米和谷子的Pn、Tr以及Ls均呈上升趋势，Gs几近不变，WUEl、Ci下降，表明Pn上升速率的下降同时受到了水分、叶肉细胞活性等因素的影响；而随着莜麦Pn、Gs、WUEl下降，Tr上升，Ls、Ci几乎不变，表征叶片Pn的下降主要受到水分和叶肉细胞活性的影响；10：00～12：00，玉米和谷子的Pn依然在升高，玉米的Tr、Gs和Ci下降，WUEl、Ls上升，玉米仍然无气孔限制，谷子的Gs、Ci上升，而Ls呈下降趋势，说明此时的谷子叶片出现了轻微的气孔限制，导致其Pn的增长减慢；莜麦的Pn、WUEl、Tr、Gs和Ci均出现不同程度的下降，伴随着Ls的上升，表明此时的莜麦受到水分、气孔以及叶片细胞活性的影响；12：00以后，玉米和谷子的Pn一直呈现下降状态，结合图1可知，此时的玉米和谷子主要受环境因子中的光照和温度影响。而莜麦在12：00～16：00，Pn、WUEl、Ls逐渐上升，Tr、Gs、Ci逐渐下降，说明此时莜麦的叶片逐渐复水，细胞活性恢复；16：00以后Pn和Tr随着温度和光合有效辐射的降低而下降，环境成为光合作用的主要影响因素。

使用類似方法分析8、9月3种作物的日光合进程的因素限制，并结合7月的分析结果，可以得出玉米在3个月中并未出现气孔限制情况，而莜麦则与之相反，谷子居中。因此可以认为在7、8、9月中玉米没有受到气孔限制，莜麦受到的影响最大，谷子受到的影响居中。

2.4 3种作物的光响应

分析3种作物不同时期的光响应参数，结果见表3。比较同一种作物可知，在这3个月中其Amax、LSP、LCP以及Rd和AQY均呈下降趋势，说明作物的叶片活性下降。与7月相比，9月玉米的Amax下降了12.05%，Rd下降了58.66%；谷子的Amax下降了37.06%，Rd下降了79.40%；莜麦的Amax下降了58.76%，Rd下降了61.95%，3个月中玉米下降的幅度最小。同一时期不同作物的LSP均表现为玉米>谷子>莜麦；而AQY表现为玉米>莜麦>谷子。说明3种作物中玉米为高光高效作物；而谷子能很好地利用强光，但是对于弱光的利用率较低。由图1、图2可知，在7、8月正午时分，环境的最高光合有效辐射明显超过了莜麦在本时期的光饱和点，因此莜麦的光合日进程出现双峰现象，在9月正午的光照强度依然高于莜麦的光饱和点，此时的莜麦的光合日进程出现单峰现象，可能是9月的低温环境降低了莜麦的光抑制。

3 讨论

温度对于植物的影响作用，除直接影响外，还可以通过其他生理反应来影响光合作用[7]。通常增温会促进植物的生理活动和表现[8]。本研究也发现类似的结果，发现温度较高的月份，3种作物的Pn、Amax、Rd也相应较高，而且3种作物的Amax与Rd呈现出相同的变化趋势，这可能会导致光合速率较高时其光合累计量不一定最高，但坝上地区的昼夜温差较大，这种条件有利于光合产物的积累。

作物的光响应曲线能够反映出植物对光照度的不同需求特性，也能间接表现出作物在不同时段的光合能力的差异。最大净光合速率（Amax）/光饱和点（LSP）可以体现出作物对光强的利用效率，LSP则代表了作物对光强的需求上限。本研究发现，在温度越高的月份作物的LSP越大，是由于温度是决定光合作用暗反应的因素之一，温度升高时，暗反应产生的三碳化合物增多，需要的光反应中由水的光解产生的还原性氢多，所以光饱和点升高。AQY是指作物光合作用对弱光的利用效率[9]，本试验结果发现在7-9月温度较高的月份中，3种作物的AQY也较高，说明作物在温度较高的情况下捕获光量子用于光合作用的能力得到了加强。其他类似的研究也有相同报道[10-12]。温度的升高往往能够增加作物的LCP[13，14]，本试验也证明了温度升高的情况下，作物对弱光的利用率降低。

在坝上地区，无霜期为95～107 d，玉米和谷子的生育期分别为120～150 d和125 d以上，因此玉米和谷子不能完成整个生育期。在坝上地区玉米和谷子多作饲用，以收获作物的营养体和未成熟的果穗，而喜凉型禾谷类作物以收获子粒等生殖器官为主，用作食用或者饲用。这说明了喜温型禾谷类作物在坝上地区虽不能完成生育期，但是可以作为饲料来减轻当地饲用资源的缺乏。根据许为钢等[15]的研究，以提高禾谷类作物的收获指数来获得增产已经十分困难，而通过研究作物的光合特性及光能利用率可以作为作物增产的一条途径，本研究的结果也正好体现了以上说法。在该地区，玉米和谷子的Pn日进程呈单峰变化趋势，Pn最大值出现在7月，即该作物的拔节期。这一结果与许为钢等[15]、刘祖贵等[16]的研究发现玉米和谷子的Pn日进程呈双峰，且其Pn最大出现在该作物的灌浆期不同。导致以上结果可能是受坝上地区的光温条件的影响。

4 结论

玉米、谷子和莜麦3种作物在华北高寒区的Pn日进程不同，喜温型禾谷类作物玉米谷子呈单峰，而喜凉型作物莜麦7、8月呈现双峰，9月呈单峰；同时期玉米的Pn最高，是莜麦的3.86倍，谷子居于二者之间；不同时期同种作物的Pn最大值出现在7月。不同作物间，玉米的DTC、WUEd最大，莜麦最小，谷子居中；同种作物，WUEd在8月达到最大，DTC在7月达到最大。环境胁迫对莜麦的影响要高于对玉米和谷子的影响。7-9月3种作物的光响应参数均呈现下降趋势，与7月相比，玉米在9月的Amax、Rd下降幅度最小，分别为12.05%、58.66%。玉米是高光高效作物并且可以很好地利用弱光；谷子对于强光的利用效率较高，而利用弱光的能力较差；莜麦可以较好地利用弱光，但是对于强光的利用率较低。在高寒区作物的收获目标要根据作物的温感型来确定，禾谷类喜温型作物以收获茎叶等营养器官为主，喜凉型作物以收获子粒等生殖器官为主，以达到资源利用的最大化，扩大区域引种选择范围。

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