硅素营养对水稻抗重金属毒害的研究进展

刘松涛+李茜+王小玲

摘要：综述了植物硅素的营养来源、水稻吸收硅素营养的特性，系统阐述了硅素增强水稻抗重金属毒害的作用机理及研究进展，最后展望了硅素营养在水稻抗逆性研究的发展方向。

关键词：硅素；水稻；重金属

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）03-0405-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.03.002

Progress in Research of the Resistance to Heavy Metal Toxicity in Rice by Silicon Nutrient

LIU Song-tao1， LI Qian2， WANG Xiao-ling3

（1.Ningxia Polytechnic， Yinchuan 750021，China； 2.Research Institute of Environmental Engineering， Ningxia University， Yinchuan 750021，China； 3.Institute of Bioresources， Jiangxi Academy of Sciences/Key Laboratory of Genetic Improvement of Ornamental Plant of Jiangxi Province， Nanchang 330096， China）

Abstract： This paper summarized the nutrient source of plant silicon and the characteristics of silicon absorption in rice. The mechanism and the research progress of the enhancement of rice against heavy metal toxicity were expounded systematically. Finally， the development direction of silicon nutrition in rice stress resistance was discussed.

Key words： silicon； rice； heavy metal

1 中国农田土壤重金属污染现状

土壤是人类生态环境中重要的组成部分，同时也是人类赖以生存的自然资源，是人类从事农业、林业及畜牧业生产的重要资源。随着人口大幅度的增加以及现代工农业生产的快速发展，农用化肥的大量使用及城市“三废”的排放，导致农田土壤中有毒重金属快速积累。土壤污染不仅使农作物减产、品质下降，同时土壤重金属还有累积和升高的现象，其结果直接影响人类的生活水平和健康程度。目前中国约有占耕地总面积1/5的农田受到重金属的污染[1]。

土壤中有毒重金属一般指生物毒性显著的汞、镉、铅、铬、砷和具有毒性的重金属锌、铜、钴、镍、锡、钒等。土壤重金属污染一般多为综合性、伴生性的复合污染，且具有形态多变、产生的毒性效应浓度范围较低等特点。中国农田土壤重金属污染的主要来源有工业“三废”的随意排放、农业用水中的长期污灌、含有重金属废弃物的堆积、重金属含量较高的肥料、农药和塑料膜的不合理使用等。土壤重金属污染问题日趋严重，且一旦被污染将难以恢复。据不完全统计，中国重金属污染的农业用地约2 500万m2，每年因土壤污染而导致粮食减产约1 000多万t，直接经济损失合计约200亿元。中国农田Cd污染多数是由于长期污灌而造成的。如沈阳市张士灌区利用工业污水进行灌溉使2 800 hm2农田严重遭受Cd污染[2]；江西大余县污灌引起的农田Cd污染面积达到了5 500 hm2[3]。太原污灌区中小麦、水稻、玉米、高粱、谷子等粮食中铬、镉、铅、汞、砷已经严重超标[4]。污染土壤中的重金属不能被生物自然分解，导致植物直接从土壤中吸收重金属离子并在植物体内积累，使正常的细胞活动遭到破坏，进而引发植物自身生理代谢失调，最终阻碍了植物的生长发育，甚至引发遗传变异。不但农产品的产量和品质受到明显影响，更严重的会危害人类的健康和生命。

2 水稻吸收硅素的来源

2.1 土壤的硅素营养

土壤中硅素含量丰富，是水稻吸收硅素营养的主要来源[5]。土壤中的硅以多种形态存在，大体分为有机态硅和无机态硅。土壤中有机态硅的含量远低于无机态硅。无机态硅又分为晶态和非晶态两类。晶态硅通过风化作用缓慢地释放出来而被作物吸收利用。但风化较强的地区，硅的淋溶也强。非晶态硅有交换态硅、水溶态硅、胶体态硅和无定形硅4种形态。非晶态硅作为植物硅素营养的重要组成部分，其作用重大，它们在不同形式之间相互转化，保持着动态平衡的关系[6]。水稻硅素的供给来源主要是土壤，但是水稻不能直接利用土壤中含有的大部分硅素，能直接被水稻吸收利用的只有能溶解在土壤溶液中的微量单硅酸。水稻能够吸收的硅素70%以上来自土壤，还有约30%来源于灌溉用水[7]。土壤供硅能力的指標往往是用土壤中有效硅的含量来衡量[8]，它不仅受气候、成土母质、土壤粘粒、土壤pH及Eh等影响，还受土壤水分和温度及施用有机肥等综合因素的影响。

2.2 肥料中的硅素营养

为了提高水稻的产量，复种指数不断提高，氮、磷、钾肥等用量不断增大，即使土壤中含有丰富的硅素，但水稻还是从土壤中带走了大量的硅素。为了保证水稻优质、高产的需求，在水稻种植中施用硅肥就愈加重要。根据硅肥的溶解特性，可分为两种类型：第一类是水溶性硅肥，主要成分是含有硅酸的钠盐和钾盐，其有效硅的含量相对较高且具有速效性，施入土壤后易被水淋失，因此肥效短；第二类是枸溶性硅肥，主要成分是硅酸的钙盐，其来源就是工业过程中产生的高炉熔渣、黄磷或磷酸生产中产生的废渣及粉煤灰，其有效硅含量比较低，且有迟效性，施入土壤后硅素缓慢释放，但其有较长的肥效[9]。

3 水稻吸收硅素的特性

3.1 水稻吸收硅素的生理机制

水稻是典型的喜硅植物，对硅酸有强大的吸收能力。水稻吸收硅素营养是主动吸收的过程，需要消耗能量。根毛是水稻吸收矿质元素的主要部位，而侧根则是吸收硅素的关键部位[10]。水稻吸收的硅素营养只是水溶性的离子或者分子态的硅酸，所以外部溶液中硅素浓度明显降低。水稻中的硅素主要是以水化无定形态的SiO2·nH2O存在[11]，它的性质象硅胶[12]。Tamai等[13]研究认为，水稻对硅的吸收与硅转运蛋白密切相关，该蛋白与硅之间的亲和力较低，不需要诱导，对硅的吸收速度快。Okuda等[14]研究显示，水稻根系中存在一个特殊的硅酸运输系统，比如硅运输载体，和其他植物种类相比，水稻对硅素营养的吸收量远大于其他营养元素。

3.2 水稻吸收硅素的阶段性

水稻因其具有独特的生长特点决定了其对硅素营养需求的特殊性，即在水稻不同的发育时期或相同时期的不同器官表现出差异性。水稻吸收硅素的量随着植株生长发育而不断增加，对硅素吸收量最大时期为生殖生长期，该时期及时补充硅素营养，对提高水稻产量有积极作用[15]。杨建堂等[16]研究认为，沿黄稻区潮土水稻整个生育期内，阶段性吸收硅素的量随着生育期的推移呈指数曲线分布。朱小平等[17]认为，水稻一生中吸硅能力为分蘖-抽穗期>抽穗-成熟期>移栽-分蘖期。由于分蘖-抽穗期是水稻营养生长和生殖生长的共生期，此时对营养的需求量和吸收率都达到了顶峰，所以该时期吸硅能力最强；随着水稻营养生长的减慢、根系活力不断衰退，其对硅素的吸收也随之降低[18]。

3.3 硅素营养在水稻植株中的分布

从水稻生育期来看，前期的硅素大量分布在茎和叶鞘上，后期则大量分布在穗上[19]。水稻中SiO2的含量最多，占地上部干重的10%～15%[20]，占整个植株硅含量的90%～95%；Si（OH）4占整个植株硅含量的0.5%～0.8%，而胶态硅酸含量最少，仅占整个植株硅含量的0～0.33%。从不同部位来看，水稻茎叶中SiO2含量占地上部干重的15%～20%，而穗中硅含量占整个植株硅含量的10%～15%[21]。总体来看，硅素在水稻植株体内含量的分布依次为颖壳>叶片>叶鞘>茎>根，即遵循“末端分布规律”。颖壳中硅的含量最高，达到干重的20%左右，而根部硅的含量最低，仅为干重的2%[22]。在叶片的不同部位中，剑叶中硅素的含量最高。

4 硅素对水稻抗重金属毒害的机理研究

1）硅素抑制重金属元素的运输。硅素在抵抗重金属离子毒害时，不仅需要通过物理途径，还要通过自身生理生化的代谢途径。施用硅肥条件下，硅素增强了水稻植株体内通气组织的体积及刚性，加大了具有大量细胞间隙的薄壁细胞组织的强度，进而增加了水稻根系内氧的输送能力，稻根脱氢酶的活性[23]和氧化能力[24]得到提高，使稻根周围的Fe、Mn和Cd离子[25]氧化沉积在根的表面，避免了重金属离子的毒害。也有研究表明，经硅结合蛋白诱导，硅素能够沉积于水稻根系的细胞内，形成物理防护层，阻塞细胞壁之间的孔隙度，阻碍重金属镉的质外体运输[26]，缓解水稻的Cd毒害。有研究表明，在80～130 mg/L的SiO2浓度范围内，水稻根茎叶受Cd毒害状况逐渐缓解或消失[27]。秦淑琴等[28]认为硅减少了水稻根部吸收的Cd向地上部分迁移的量。硅素可以通过提高植物自身抗氧化的能力以及保持细胞膜的完整性，进而提高水稻植株对Zn毒的忍耐性，降低根部 Zn向地上部分运输[29]。李萍[30]研究认为，加硅处理增强了两个不同水稻品种对锰毒的抗性，硅素抑制了锰从敏感水稻品种的地下部到地上部的转移，而对耐性水稻品，硅素则抑制了对重金属锰的吸收，从而降低了锰的毒害。

2）硅素与重金属离子反应，形成了硅酸化合物。硅素肥料含有硅酸根离子，容易和植物体内吸收的重金属离子发生反应，形成新的硅酸化合物，而这种化合物不易被水稻吸收，致使重金属离子在植物体内沉淀下来。有研究结果显示，硅素的加入能引起铝聚合反应，硅酸可使溶液中有毒离子浓度降低。硅酸和Al3+在溶液中易形成各种离子态的硅酸铝盐，其中以高分子态的硅酸效果更为明显。硅酸和Al3+反应生成的硅酸复合物活性较低，对植株生长的毒性较弱[31]。还有可能是硅素改变了植物体内重金属的化学形式，并与其在植物体内发生沉淀作用[32]。

3）通过影响土壤介质的pH，促进水稻的生长，从而阻止水稻对重金属元素的吸收，提高植株耐受力。有学者研究发现，施用硅肥后提高了土壤介质的pH，增强了土壤介质对重金属离子的吸附作用，进而使土壤中重金属离子的有效性降低。硅素提高了土壤介质的pH，加速了土壤中重金属离子的沉淀作用，同时土壤中重金属离子的浓度和流动性都得到相应的降低[33，34]，导致植株在整个生长发育过程中对重金属离子的吸收量有所下降。硅素能降低土壤中Cd对植物毒害的途径之一是土壤介质pH提高后钝化了Cd的活性[35]，另外一个途径就是通过调节植物体自身的生理发育过程使植物抗氧化能力增强，进而削弱Cd对植物体造成的毒害作用[36]。郭伟等[37]研究结果显示，在污染土壤中施用硅肥可明显抑制水稻幼苗对砷的吸收，在低污染土壤中水稻幼苗植株地上部砷的浓度降低36%～59%，高浓度砷土壤中，水稻地上部砷浓度可降低42%～58%。Liu等[38]通过施用硅肥处理后对水稻全生育期研究得知，稻壳和子粒中砷含量在分蘖-抽穗期、抽穗-成熟期、移栽-分蘖期分别降低了78%、50%和16%，但増加了水稻中二甲基砷的（DMA）含量，同时发现硅促进了土壤中砷的解吸，增加了土壌溶液中砷的含量。

4）通过植物体内抗氧化系统的激活，提高水稻对重金属毒害的抗性。硅素激活了相关氧化酶的活性，提高了相关蛋白的含量，使重金属离子受到氧化，促进水稻抗重金属毒害能力的提高[39]。施用硅肥后可提高水稻根系的抗氧化能力，水稻根尖质膜保持较好的完整性，降低了脂质过氧化对植株的伤害作用。硅素还能抑制或缓解Sr、Cs、Se、As、Cu、Cr對水稻的毒害作用[40，41]。硅素明显提高了重金属毒害下水稻SOD、POD、ASP和GS-SG等的活性，水稻植株体内抗坏血酸盐和谷胱甘肽的浓度有所提高，同时MDA的含量相应降低[42，43]，Al3+对可溶性蛋白的抑制效应得到消除，有效提高了水稻植株的抗逆性。施用硅素后水稻根系的抗氧化能力提高，使土壤介质中铁、锰离子在根系的表面被氧化沉积，水稻植株对这两种离子的吸收能力明显下降，同时蒸腾速率的降低，使水稻植株对Fe、Mn离子毒害的耐受力大大增强[44]。硅能促进水稻根际氧化力的提升，同时硅对水稻根际POD（过氧化氢酶）活性的激活密切相关，当POD活性增强时，好气微生物的活动能使重金属离子被氧化，从而缓解重金属的毒害作用。在锌胁迫条件下，施硅促进了水稻的生长，降低了重金属锌从地下部向地上部的运输，其重要机理是提高了植物抗氧化系统氧化酶的活性和非酶抗氧化剂的浓度以及与抗氧化系统和光合作用相关的主要基因的表达，从而提高了植物对高锌诱导的氧化伤害和光合作用毒害的抗性。

5）通过改变重金属在土壤中的形态，从而消除重金属对水稻的毒害。顾明华等[45]研究表明，土壤中加入不同形态的硅酸，均能有效减轻Al3+对水稻的胁迫作用，交换态硅的含量上升使溶液中阳离子交换态Al的含量减少。施用硅肥后，硅素修饰的水稻细胞壁对Cd2+有较强的亲合性，和Cd结合形成复合物后使Cd固定在细胞壁上，降低了Cd的活性，显著抑制了重金属Cd2+对水稻植株的毒害作用[46]。硅通过与细胞壁中的半纤维素形成复合物，再与Cd形成络合物，从而降低水稻对镉的吸收与向地上部转运，降低了水稻的镉毒害[38]。施用硅肥后，降低了土壤中交换态Cd和Fe、Mn结合态的Cd的比例，而碳酸盐结合态以及残渣态Cd的比例增加[31]。硅与Al在植物根系的外层细胞沉积，改变了植物体内Al3+形态，削弱了重金属离子在土壤中的有效性，降低了重金属离子对植物体的毒害作用。

6）可溶性硅酸盐在土壤水溶液中水解成H4SiO4，能吸附有毒重金属离子以及其他有害物质，避免过量有毒离子或有害物质吸收后破坏植物体内蛋白质的结构[47]。硅素不仅能促进Ca2+的吸收和运转，而且还能减轻由Al3+所引起的植物缺钙的症状[48，49]。Ma等[50]研究结果显示，硅的吸收通道Lsi 1和Lsi 2突变体水稻吸收As（Ⅲ）的作用明显减少，这说明As（Ⅲ）和硅共用吸收通道，施硅后可能导致竞争吸收的关系。此外，硅通道基因表达下调也是降低水稻砷积累的原因之一[51]。

5 展望

硅素是水稻生长所需的重要营养元素。硅肥对水稻生长发育具有积极作用，如植株的机械强度增加，茎叶张角减少，光合效率相应提高，促进水稻地上部分光合产物运输到根系；水稻根系生长加强，促使根系吸收更多的营养，反之又促进水稻地上部分的生长，达到提高水稻的产量和品质的目的。硅肥的施用还可促进植物光合作用，提高植物保水能力，进而增强植株抵抗重金属毒害的能力。

由于植物体受重金属离子毒害是多方面的，其自身抗性生理机制也复杂多样。植物体的抗重金属离子毒害能力及其缓解耐受性也是多种生理代谢途径的综合反应。目前已有学者做了很多相关研究，在硅素增强植物抗重金属毒害方面取得了一些进展，但仍存在一些亟待解决的问题，今后的研究应重点加强硅素在植物生长发育过程中重要生理功能和代谢基础的研究，同时开展土壤供硅能力的评价方法与标准，正确地提出施用硅肥的技术措施，掌握水稻最佳施硅期，系统研究单一或者复合重金属污染条件下不同时期施硅对水稻硅素吸收、利用效率，监测施用硅肥对土壤理化性质的影响，使人类更好地掌握硅素在土壤-植物这一系统中的循环、转化和迁移规律，明确水稻硅素吸收后的抗性机制，这对于提高水稻自身免疫力，降低农药残留，对提高水稻的食用安全性，为科学利用和管理重金属污染土壤以及合理地施用硅肥提供科学的理论基础和有利的技术支撑，对实现中国水稻的高产、优质、高效和生态安全具有重要意义。

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