谷子不育系的应用与杂种优势研究进展

2017-03-08 08:39王春芳张温典刘国庆李
河北民族师范学院学报 2017年1期
关键词:杂种优势显性制种

王春芳 张温典 刘国庆李 伟*

(1.河北师范大学 生命科学学院,河北 石家庄 050024;2.河北民族师范学院 生物与食品科学学院,河北 承德067000; 3.河北省农林科学院谷子研究所国家谷子改良中心 河北省杂粮研究重点实验室,河北 石家庄 050035)

谷子不育系的应用与杂种优势研究进展

王春芳1张温典2刘国庆3李 伟3*

(1.河北师范大学 生命科学学院,河北 石家庄 050024;2.河北民族师范学院 生物与食品科学学院,河北 承德067000; 3.河北省农林科学院谷子研究所国家谷子改良中心 河北省杂粮研究重点实验室,河北 石家庄 050035)

利用杂种优势是提高作物产量的一条重要途径,但谷子杂种优势利用一直是谷子育种的难点之一,谷子籽粒小,花器小,自然条件下异交结实率低。谷子不育系的获得和改良一直是谷子杂种优势利用中的研究难点和热点。通过多年科研人员不断的研究,目前两系法和三系法在谷子杂种优势利用中已经获得很大的进步,但目前生产上使用的不育系多为光(温)敏类型,此类不育系自身存在多种问题,不利于杂交谷子的推广,在此基础上作者提出了化学杀雄剂应用于谷子杂种优势研究,并对杂交谷子的生产前景进行了展望。

杂种优势;谷子;不育系

谷子(Setaria italica (L.) Beaur V.)起源于中国,被称为杂粮之首,已有几千年的种植历史,是一种非常重要的粮食和饲草作物。上世纪70-80年代,人们利用玉米、高粱的杂种优势,不断进行推广普及,种植面积和单位产量不断提高。相对而言,谷子由于人工成本高,单位产量、综合效益低,导致农民逐渐放弃谷子种植,但随着国民经济的不断发展和人们对健康食品需求的增加,小米的营养价值又再次被看好,以致市场需求快速增加增加,使谷子生产又迎来了新的契机[1]。

杂种优势的利用是作为提高作物产量的一条重要途径,几代谷子育种人员以此为指导思想,在隐性高度雄性核不育和显性核不育、质核互作雄性不育系、光敏核不育等方面进行了大量的研究[2-4],并选育出一些高度不育材料。两系法和三系法在谷子杂种优势利用研究中也取得了一些进展。在此基础上也培育出了一些优势杂交种,如张杂谷系列[5],使谷子的产量大幅度提高。但这些品种存在明显的地域特点,一些不育系材料受环境因素影响很大,杂交谷子的品质还有待提高。

利用不育系是实现谷子杂种优势最经济、有效的途径之一,杂交谷子的成败很大的因素在不育系的培育上,好的不育系可以使杂交种在产量和品质上有突出的表现。我国从上世纪70年代就开始了谷子不育系的研究,培育了如 “821”等一系列不育系,这些不育系在生产上发挥了巨大的作用。常规的“三系制种法”由于缺乏相应的保持系而很难实现,在谷子杂交种制种中使用最多的是“两系法”,经几代科研工作者的努力,越来越多的光(温)敏谷子雄性不育材料被培育出来。但是光(温)敏谷子雄性不育材料在不育系制种过程中受气候影响较大,很难保证不育系的产量,因此也制约了谷子杂交制种的应用。同时这些谷子光(温)敏雄性不育材料存在早衰和抗病性差等诸多问题。要改良一个不育系,需要通过很多世代和非常有经验的育种专家进行大量的筛选,而有目的的改良不育系的某个缺点更是难上加难。

化学杀雄剂(Chemicai Hybridizing Agent简称CHA),可以用于处理自交作物,实现诱导雄性不育。2011年,西北农林科技大学利用化学杀雄剂SQ-1诱导谷子雄性不育进行了初步研究,结果表明SQ-1在谷子发育的适宜时期喷施适宜剂量可诱导产生95%~100%的不育率。因此证明利用化学杀雄剂SQ-1实现谷子化控二系杂种优势利用是可行的。使用SQ-1可以将大部分谷子品种诱导为不育系,从而解决了谷子不育系匮乏、不育系改良困难的问题,为谷子杂种优势利用研究提出了新的思路和方法。

1 谷子不育系的发现及应用

1.1 谷子雄性不育系的选育

科研人员充分发挥利用谷子的杂种优势,近年来在谷子雄性不育系的选育上实现了一定成果和突破性进展。张家口市坝下农科所崔文生于1969年在赤城县谷子田中发现雄性不育株,1973年命名为“蒜系28”,该不育株花药瘦小,开花两天后即变黑,花药内花粉发育不健全,呈皱缩不规则形,对碘液无蓝色反映。通过近千个品种与“蒜系28”测交,99.9%的品种表现恢复育性,仅0.1%保持不育,通过后代分离比例确定“蒜系28”高度雄性不育是由一对隐性基因控制的核不育。但这个品种很难找到保持系,不育系无法大量繁种,只能配组合直接用于生产[6]。

1978年内蒙古赤峰农科所胡洪凯[7]在“吐鲁番谷×澳大利亚谷”杂交组合的F2代中发现不育株,经过测交、回交,确定此“Ch型”谷子不育材料的育性由一对显性核不育基因“Msch”控制,同时证明显性核不育基因“Msch”来源于亲本澳大利亚谷,通过与近千个品种测交并未找到恢复源,然而在原组合的姊妹系中发现恢复源“181-5”,1979到1985[8]年连续配制不育系×澳大利亚谷组合,都得到100%恢复育性的F1,揭示了恢复基因为显性基因,且同样来自澳大利亚谷。1988年重新配制反交组合“澳大利亚谷×吐鲁番谷”,同样在F2代分离出不育株,不育株出现的比例为1.05%,从而证明了不育基因MS与恢复基因Rf为连锁遗传。这两对显性连锁基因通过上位互作控制进而实现了“Ch型”不育材料[9]。然而显性核不育材料的恢复系太少,无法在生产上应用,仅可以作为一个中间材料应用于常规育种中。

1.2 谷子光敏不育系的选育

发现并利用谷子的光温敏雄性不育性可以更为便捷的获得光敏雄性不育系,进而更好得发挥其杂种优势,这一发现在作物育种理论上具有十分重大的意义。但是这类不育系不可人为控制,需要从大量的天然变异中进行筛选,因此存在并被发现的几率非常低。

张家口市坝下农科所于1980年时尝试选育质核互作不育系,组配“澳大利亚谷×中卫竹叶青谷“杂交组合(母本为原产于澳洲的澳大利亚谷,父本采自于中国宁夏),杂种F1代全育,但在43株后代群体中有7株不育,命名为“澳卫”雄性不育材料。之后以宁黄、九根齐、品4等生产上常用的谷子品种为转育亲本(父本)与“澳卫”杂交并回交5-6代,得到九根齐A、宁黄A、4A等不育材料,当时所有的回交后代都有育性分离,未获得质核互作不育材料,这一问题并未引起研究人员的注意。直到1987年研究人员在海南岛和张家口进行异地种植时它们的光敏不育现象才大量出现并引起注意。实际上这种光敏反应特性也存在于胡洪凯等从澳大利亚谷与中国新疆的吐鲁番谷杂交后代获得的Ch显性核不育材料中,只是当时未做深入研究。

1987年崔文生[11]等对材5×测35-1进行杂交,其后代中就曾首次发现雄性不育材料,命名为“292”。随光周期变化而育性发生转换是其最为显著的特点。经测配我们认为属于谷子隐性核不育材料,1995年崔文生[12]等将光敏不育源“292”定为父本,与精心筛选出的多生态类型的谷类品种进行杂交,经过多代选择,从坝谷239×292中的杂交组合中选育出光(温)敏不育系“821”。“821”在日照大于14h时,花粉不育率在97.5%~99.1%,日照短于13h花粉可育率迅速上升,与其结实率直接相关的为长日照下抽穗前后3天,短日照下抽穗前后5天里的日平均温度的高低极值,经研究“821”的不育性也是由一对核隐性基因控制。随后山西农科院[13]引进并对光敏雄性不育材料“683”的光反应特性进行了基础性研究,通过组合测配,对优势组合进行筛选,选育出了很多适合本生态区的光敏雄性不育系。

杂交后代出现光敏不育现象的原因[10],一方面不育是来自于双亲遗传重组和分离。另一方面遗传-环境互作(G-E)可以得到大量不育材料。目前在研究中这种光温敏不育现象也在水稻、小麦、玉米、大麦等作物存在并已发现。而谷子的G-E型不育材料的存在非常普遍,兼有光敏型和温敏型。

1.3 谷子细胞质不育系的选育

谷子显性核不育材料及隐形核不育材料的发现不断推进谷子杂交育种的进程,但作为三系配套育种的基础是具有细胞质雄性不育基因的多样性,目前对于这方面的研究还比较少。

1987[14]年朱光琴等进行了谷子不育系同源四倍秋水仙碱引变试验,试在四倍体水平上引用野生狗尾草的细胞质,达到选育谷子三系的目的。在随后研究中又通过种间杂交和连续置换回交,选育出具有轮生狗尾草细胞质的谷子核质杂种,将此核质杂种与带有上位基因Rf的显性核不育植株(父本)进行杂交,将这种显性核不育基因导入轮生狗尾草细胞质中,最终把具有显性核不育基因的新核质杂种作为目标从分离后代中进行筛选,这一方法称为谷子的三系选育和细胞质研究的一种全新手段,创新了质核互作杂种极值,极大的提高了杂种优势的利用程度。

2006年智慧[16]等组合杂交野生青狗尾草N10(母本)×农家谷大青秸(父本),获得3株真杂种,所获杂种生长时呈现出谷子和青狗尾草的中间类型农艺状态,出现了雄性花器败育,雌蕊发育正常的形状,接受外来花粉后可结实。其雄性败育的细胞形态为单核小孢子典败。研究人员利用野生青狗尾草的细胞质培育谷子质核互作雄性不育系的成功实现奠定了谷子三系配套杂种优势利用的基础。

1.4 对谷子不育系材料的细胞分子鉴定

马尚耀[17]等对各种谷子雄性不育脂酶同功酶分析,系统地阐述了谷子雄性不育基因“Msch”的遗传机制,从而进一步在细胞遗传学水平上确认谷子雄性不育复等位基因的存在。为确定雄性败育的主要原因,刁现民[18]从细胞形态学方面进行了深入研究,他选取谷子“Ch型”显性雄性核不育花药为研究对象,经观察发现其杂合株花粉可正常发育,但花期内花药不开裂;纯合株自造孢细胞期到花粉积累淀粉时期内败育现象比较集中;杂合株与纯合株的药室壁细胞药隔发育存在较大差异,前者正常,后者则发生各种异常,综合以上研究可以认定这是其雄性败育的原因。

2005年中国农科院袁进城[19]等利用赤峰显性核不育材料,对不育基因“Msch”进行了AFLP标记,实验材料为雄性不育/可育近等基因系Ch678A和Ch678B,回交八代以上的1:1分离群体以及原始亲本澳大利亚谷和吐鲁番谷。最终找到两条与不育基因“Msch”的遗传距离分别为2.1cM和1.4cM的标记P17/M37和P35/M52,两条标记分布于不育基因的同一侧,标记间的遗传距离为0.7cM,同属AFLP 标记。这并且可将此标记转化为更为好用的SCAR标记。针对这种双显性基因控制的雄性不育的特点,将不育基因转育到不同优良遗传背景的材料中十分困难,采用分子标记辅助选择技术可实现快速鉴定转育后代和加速转育进程的目的。同时显性不育基因的来源备受人们关注,此研究证实显性不育基因来源于澳大利亚谷。

2 两系法和三系法在谷子杂交育种中的应用

两系法育种即利用高度雄性不育系和恢复系作为亲本进行大田制种,此法省去了保持系种子,因此制、繁种均比较简便。不育系要求为高度雄性不育,不育度(一穗本身不育花数)达95%左右,雄性不育率(群体不育株数)达99%左右。不育植株幼苗须具有黄苗或者绿苗等某种隐性性状。恢复系要求是具有较强恢复能力的优良谷子品种,幼苗具备绿色或紫色的显性性状。上述两系法杂交育种影响制种产量的关键因素是不育系的柱头生活力和恢复系的花期调节。崔文生[20]等从 1970年开始进行两系法研究,已成功选育出 “蒜系28”和“黄系4” 两个高度雄性不育系,并选配出7个谷子杂交种。

马尚耀[21]采用基因型选育的方法,获得核型显性不育基因的纯合基因型品种,筛选出核显性不育系,经测试相应建立了核显性不育恢复系和保持系,首次完成核型显性不育的三系配套。

1984[22]年王天宇等首次提出利用核基因互作原理实现“三系”配套的理论体系。其在在利用高度雄性不育系配制适宜夏播的杂交谷种时发现部分品种(父本)对某些高度隐性核雄性不育系具有一代保持不育性和提高不育度的作用。但同时这种新获得的F1不育与恢复系测交容易恢复。

“Ch型”谷子表现为显性核不育,是典型的基因互作型不育,该品种同时携有可恢复其育性的显性上位基因,因此可转育出一定系列的上位性恢复系。同时,它的杂合、纯合不育株内均含有部分正常可育花粉,在不同生产条件下其花药又表现出不同的发育结果。比如在北方地方花药始终不开裂,不散粉,自交不结实。在南方低纬度地区,则花药部分开裂,约有6%-10%可形成自交种。通过对该部分自交种的扩大繁殖可以选育出显性纯合不育系,将其与隐性纯合可育系进行杂交最后选育出全不育群体,即顺利解决了杂优利用中的育性恢复问题,又可满足制种要求。1987年胡洪凯[23]等根据“Ch型”的上述遗传特点和表现性状提出了“三系制种法”,即直接利用“Ch型”显性核不育特点,采用显性核不育纯合一型系(简称纯合一型系)、隐性纯合可育系(简称纯合可育系)和显性核不育纯合上位系(简称纯合上位系)进行配套杂交。

显性纯合一型系是显性核不育的杂优利用中的一个技术关键问题。与其他作物基因互作型显性核不育的杂优利用相比较,上述“三系制种法”在繁殖不育系和扩大制种过程中,都无需剔除不育亲本中的可育株,使得以显性核不育为技术核心的“三系制种法”在推广应用上几乎没有技术障碍,同时兼具操作简单,综合成本低的特点,因此具有很大的开发利用价值和推广前景

在实践当中,为了简化杂交制种工序,降低制种成本,多直接用“纯合一型系”[24]作为母本不育系从而省去“纯合可育系”和“杂合一型系”,因此相对于“三系法”而言“二系法”更容易操作并取得成果。

“二系法”和“三系法”从技术理论和实际操作中均有各自的优势和特点,在实践中可根据地域特点择优选用,但最终实效是制种产量与质量,从目前来看两种方法的效果均不是很理想,这也是影响其在全国主产区大面积推广的重要因素。

3 谷子杂种优势利用现状

随着现代生物技术的深入发展,杂种优势作为生物界的普遍现象和基本规律得到了更为深入的研究和更广泛的应用。特别是在杂交育种方面,人民可以运用杂交优势原理有选择性的选育更加优质的作物品种。近年来,杂种优势已在玉米、高粱、水稻等粮食作物为和部分蔬菜上开展应用,效果比较理想。但是谷类作物的杂交优势利用一直以来就是谷类作物育种的一个阻碍,在技术层面质核互作不育、高度雄性核不育、显性核不育等在选育或应用上都是困难重重,无法完全突破。

谷子自古以来就是我国主要农作物,小米也有着悠久的历史和文化渊源。几千年的种植历程,古人们采用较为原始的品种间杂交育种方式,选育出了很多类型不同的谷子品种,这些品种均能很好的适应当地的气候、光照等自然生产条件,极大的推动了谷子生产的发展,促进了社会发展和进步。但是多年来在气候恶劣地区,谷子产量相对较低,严重影响和限制了谷子的扩大种植,特别是在气候干冷,温差大,降雨少的北方地区,需要有更优质、抗病、高产的新品种以满足生产的需要。如赵志海等1994年对低矮秆紧凑型谷子新品种的选育成功,突破了几千年以来传统种植模式的束缚,变高秆长穗型品种为低矮秆紧凑型品种,变稀植为高度密植夺取高产,这是种植业的一次革命。2007年,张家口市农业科学院培育初的张杂谷5号实现了12159 kg /hm2的生产记录,这是该地区历年来的最高纪录,随后又采用两系法培育出抗拿捕净杂交种张杂谷 9号。

谷子可自花授粉结实,传统的耕作方式可以产生不定形状的杂合体和变异体,但其杂种一代由于缺少特定的筛选标准和育种体系,使得种植者很少关注这种变化,对此开展的研究和报道则更少。在现在谷子学术研究中需要将谷子主要农艺性状和经济性状作为研究对象,深入研究其杂交不同世代的遗传表现和传递规律,这些是选育出更优质品种的基础性工作。回顾近几十年的谷子杂交种选育研究,可以得出这样的结论,即谷子杂合体后代表现的形状是不确定的,这受其所处环境、培育条件以及选择方法的影响。因此,在新品种选育方面,要加强对上述方面的研究。

4 化学杀雄剂的应用展望

目前谷子育种所采用的主要杂交组合配制有以下两种:⑴ 不育系×常规品种、⑵ 不育系×地理远缘品种。在研究工作中,地理远缘的材料又可能存在着较近的亲缘关,这将会影响杂交种的品质提高和增产潜力,甚至会大大降低杂种优势。往往选育出的杂交种会出现产量低,减产或者增产效果不佳,对自然环境适应能力降低,抗逆性差等现象。

谷子三系法育种法因为程序复杂,周期长,亲本窄,其实际应用并不是很广泛。而两系法相对而言恢复源广,因为杂交亲本可以不受恢复系和保持系关系的限制,较容易在不保留保持系的情况下进行选配组合,操作起来更加的便捷,大大降低了杂交中的制种成本。但其同时也存在着育性转换受光照、温度因素制约较大的弊端,这导致了其生产应用范围较窄。

在农作物雄性不育育种领域中,除了传统的三系法和两系法外,目前有研究人员尝试采用化学杂交剂诱导雄性不育,这种方法己经在很多作物中实现成功应用。[25]。化学杀雄剂是一类用于处理自交作物,诱导雄性不育的化学品。化学杀雄剂的研究始于上世纪50年代,首次见于Moore和Naylor的研究报告中,报告指出玉米植株施用植物生长调节剂马来酰肼(MH)后可诱导产生雄性不育,这成为利用某种药物或药剂诱导植物雄性不育的先例。1988年美国孟山都公司从多种不同化合物中筛选出来的化学杀雄剂GENESIS,GENESIS是一个具有良好杀雄效果的广谱性杀雄剂[26]。

当前,利用化学杂交剂诱导产生雄性不育逐渐成为作物杂种优势利用的另一重要方法,其组配自由、育种周期短等优点使得其得到了越来越多科研人员的认可,并逐渐扩大应用范围。以往采用的遗传方法中三系的研制、转育、测试和培育需要很长时间才可完成,同时由于选育程序复杂使得选育新组合的周期长、效率低、速度慢、成本高。相对于遗传方法化学杂交剂诱导产生雄性不育具备以下优势:(1)杂交亲本可自由选配,范围广,选育杂交种速度快。利用化学杂交剂育种可根据需要直接选定常规品种和性状稳定的优良品系做为亲本,可以确定出多种配合力高、性状互补的强优势组合方案,可以快速生产足量F1代种子,大大增加了选育出优质品种的成功几率。(2)化学杂交剂育种在确定亲本时可直接利用优良的品种(系),其产生的杂种一代结实率不受亲本恢复力的影响。(3)制种方法简单,风险低并且风险可控。比如在制种过程中,如意外出现花期不育现象,可根据情况采区将父母本对调或不喷药改为粮食生产田等措施进行补救。(4)化学杂交剂还可扩大应用,不仅用于常规育种杂交还可以进行品种的群体改良。在作物常规育种中,很多时候需要人工完成去雄工作。但是谷子的花器很小,人工去雄存在相当大的操作难度,以往采取人工去雄方式每年所做杂交组合和获得杂交种子的数量非常有限,拉长了品种选育周期,但是采用化学杀雄剂就可以很好的解决这一问题。

我国从70年代开始化学杀雄剂的研究,最初的化学杀雄剂主要以引进国外产品为主,但同时也加快了对化学杀雄剂自主研发、生产的步伐。在我国应用最广泛的化学杀雄剂是国外产品SC2053[27]和GENESIS[28-30],最近我国国内自主筛选与化工厂合作合成了一种新型化学杀雄剂SQ-1(嗪酸类)[31],经过多年的实践、试验与大面积生产制种,表明SQ-1是一类高效、稳定和广谱的优良小麦化学杀雄剂,其杀雄效果明显好于国外同类产品,且对喷施对象和千粒重的影响不显著。2011年,西北农林科技大学利用SQ-1诱导谷子雄性不育进行了初步研究,结果表明SQ-1在谷子发育的适宜时期喷施适宜剂量可诱导产生95%~100%的不育率。因此证明利用化学杀雄剂SQ-1实现谷子化控二系杂种优势利用是可行的。使用SQ-1可以将大部分谷子品种诱导为不育系,从而解决了谷子不育系匮乏、不育系改良困难的问题[32]。而目前还没有谷子专用化学杀雄剂,利用小麦化学杀雄剂SQ-1诱导谷子雄性不育,将更多的谷子种质资源用于谷子杂交种配制中,将会有力的促进谷子杂种优势利用的研究。

5 杂交谷子的生产前景

谷子起源于中国,已有几千年的种植历史。在各类粮食作物中,谷子所含的人体必需氨基酸组成比较合理,经常食用谷子可以起到很好的保健作用。随着近年来人们对谷子食疗作用的重新认识和重视,使得谷子的市场需求量不断攀升。在悠久的种植历史中,我国谷子品种丰富,耕种面积大,对于谷子开展的研究也相对较早,科技水平处于国际领先地位,在多年研究中选育出了几大类产量、环境耐受性较稳定的优质品种。同时,在谷子食用方面也有一定得研究,以谷子为原料的食品样式层出不穷,很多食品加工企业对谷子进行深加工,制作出形式多样的食品,扩大谷类食品市场[33]。

谷子历来是比较抗旱耐瘠的粮食作物,适宜在干旱缺水,高寒地区种植,特别是我国的北方地区在生产实践中逐渐巩固了谷子的种植地位。河北就曾将杂交谷子定为粮补项目,并成立了杂交谷子工程中心。近年来杂交谷子研究也不短国家重视,上升为与杂交水稻同等重要的科研命题。随着我国经济的快速发展和生态环境的不断恶化,水资源短缺问题愈发严重,因此以谷子为代表的一些耐旱杂粮作物脱颖而出逐渐的扩大种植面积,在居民饮食结构中所占比例和市场占有度不断提高。伴随着谷子机械化程度提高,简化栽培品种的推广,我国谷子种植面积在逐年增加,大的合作社和农业团体纷纷加入种植谷子的队伍。

杂交谷子目前存在一系列制约发展的问题:不育系难改良,制种效率低、成本高,杂交谷子机理研究薄弱,杂交谷子品质较差,平均产量较低,不同品种存在区域适应性的问题。要想改变杂交谷子生产现状,必须创新思维,突破以往杂交谷子育种的制约。本文中提出利用化学杀雄剂创制新型谷子杂交种,此方法简单快速,建立一套化学杀雄剂杂交制种规程和栽培技术规程,将会有助于杂交谷子研究及产业发展。

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Application of Millet Sterile Lines and Research Progress of Heterosis

WANG Chun-fang1,ZHANG Wen-dian2,LIU Guo-qing3,LI Wei3*
(1.College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang,Hebei 050024, China; 2. College of Biology and Food Science,Hebei Normal University for Nationalities, Chengde ,Hebei 067000, China; 3. National Millet Improvement Center,Institute of Millet of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Cereal Crops Research Laboratory of Hebei Province,Shijiazhuang,Hebei 050035,China)

Heterosis utilization is an important way to improve crop yield, but millet heterosis utilization is always one of the difficulties of Millet Breeding, millet grain, small, small flower, natural conditions under different seed setting rate is low. It has been a difficult and hot spot to obtain and improve the sterile lines of millet. Through many years of scientific research personnel will continue to research, at present two-line and three line method in the utilization of Heterosis in Millet has received great progress, but used in the production of sterile lines for photo (temperature) sensitive type, such sterile lines itself exists many problems, is not conducive to the promotion of hybrid millet, on this basis, the author proposed chemical kill male agent is used in the research of Heterosis in millet, and prospect the production of hybrid millet.

Heterosis; millet;sterile lines

S33

A

2095-3763(2017)-0116-08

10.16729/j.cnki.jhnun.2017.01.019

2016-06-30

王春芳(1983- ),女,河北承德人,河北师范大学生命科学学院博士研究生,河北民族师范学院讲师,研究方向谷子生物技术育种;

*通讯作者:李伟(1979- ),男,河北石家庄人,河北省农林科学院谷子研究所副研究员,硕士,研究方向谷子生物技术育种。

2016年度河北省自然科学基金资助项目,“化学杀雄剂SQ -1诱导谷子雄性不育的基因表达谱研究”(C2016101019);2015年度河北省农林科学院科学技术研究与发展计划项目,“化学杀雄剂在杂交谷子育种中的应用”(A2015030302);2014年度承德市财政局科研项目,“利用理化方法诱导选育适合承德地区的抗除草剂谷子品种”(CZ2013009)。

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