放牧调控对短花针茅种群年龄及叶性状的影响

刘文亭，卫智军*，吕世杰，王天乐，张爽，海松

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院, 内蒙古 呼和浩特 010019; 2.内蒙古农业大学理学院, 内蒙古 呼和浩特 010018；3.内蒙古苏尼特右旗地震局, 内蒙古 苏尼特右旗 011200)

放牧调控对短花针茅种群年龄及叶性状的影响

刘文亭1，卫智军1*，吕世杰2，王天乐1，张爽1，海松3

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院, 内蒙古 呼和浩特 010019; 2.内蒙古农业大学理学院, 内蒙古 呼和浩特 010018；3.内蒙古苏尼特右旗地震局, 内蒙古 苏尼特右旗 011200)

草食动物对植物种群结构和功能的调控机制是放牧生态学研究的重要内容。本研究以内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗荒漠草原的长期放牧控制实验为平台，通过研究荒漠草原建群种短花针茅种群年龄动态与其相应叶性状，以期揭示荒漠草地放牧调控下植物响应机制。结果显示，1)短花针茅种群基径小于4 mm部分植株存活数少；适度放牧处理短花针茅各年龄阶段频度与不放牧基本一致，重度放牧处理龄级Ⅲ的频度和比例分别下降了0.79，0.73；2)短花针茅种群龄级Ⅰ与龄级Ⅱ的短花针茅频度和比例较高，龄级Ⅲ相对较低，属于比较稳定的种群；Godron指数显示短花针茅年龄结构的稳定性重度放牧>适度放牧>不放牧；3)放牧调控下，叶高、叶长、叶干重、叶直立度、叶长宽比为年龄型敏感性状，自然叶宽、完全叶宽、叶卷曲度、叶干物质含量为年龄型保守性状；4)相关分析认为自然叶宽和叶干物质含量与各年龄型敏感性状基本呈协同变化；叶卷曲度与叶干重负相关(P<0.05)，与叶直立度呈正相关(龄级Ⅲ、龄级Ⅰ)。研究认为，短花针茅种群在亚稳定下，通过控制种群年龄及叶性状，来完成其生活史对放牧调控的适应。

种群年龄; 叶性状; 放牧; 短花针茅; 荒漠草地

种群结构是植物种群生态学研究的重要内容[1-2]，揭示草地群落优势种结构与动态对阐明草地生态系统群落的形成、维持和演替规律与种群特征、更新和稳定性具有重要意义[3]。种群的年龄结构不仅反映了植物的更新和个体发育状态，清晰地描述了不同年龄组分个体在种群内的地位和配置情况，而且体现了植物种群在复杂生境中所表现出的行为策略。研究表明，稳定的种群内部各年龄基本呈“倒J”型分布[3]，且与植株生长、存活和再生潜力紧密相连。短花针茅(Stipabreviflora)是亚洲中部暖温性草原的主要建群种，研究短花针茅种群结构和稳定性对放牧的响应，对揭示荒漠草地资源利用与植物响应机制有很强的代表性。

草食动物作为草地植物组成与多样性的管理者，其对植物种群的影响直接体现于植株的表型特征[4]。研究认为，植物株高对放牧的反应最为直接和敏感[5]，被认为是最有效的指标，并伴随叶片变短变窄、节间缩短、枝叶硬挺、丛幅变小、种子缩小、花期提前和根系分布浅层化等性状的改变[6-7]。Cruz等[8]发现长年放牧植物叶干物质含量显著降低，但比叶面积增大，来进一步提高其光合能力。可见，植物在不同生境下，各器官性状会根据其功能需求，来实现植物自身可承受的资源配置策略谱[9-10]。

植物种群特征随植株年龄变化的风险投资和物质分配是植物权衡策略的重要内容[11-12]。Tilman[13]认为，在植物生长早期，叶片会加大同化器官的成本投入，如扩展叶面积，来增大光截获和碳收益的竞争优势，补偿其建成消耗[9]。而家畜喜食幼时的植物[14]，显然，这会对幼苗的生存带来巨大的生存威胁，那么短花针茅会采取何种手段来维持其生存？而随植株年龄的累积，植物会经历更多更为复杂的胁迫。例如在抗机械胁迫和结构建造方面投资更多的生物量，来维持叶存活时间[15]。那么，绵羊在进行采食等行为的过程中，会对其视若无睹吗？短花针茅又会采取何种策略来生存呢？

草食动物的采食行为是一个非常复杂的过程，在采食过程中，家畜需要在植株个体间重复进行选择，选择的结果直接影响植物的存活状态。长期超载过牧，引发草地生产力持续衰退，生态系统功能衰减。因此，解析放牧对草地生态系统的作用机制，一直是近年来研究的热点问题[11]。本研究依托于内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗荒漠草地建立的长期放牧平台作为模式生态系统，以暖温性荒漠草地建群种短花针茅为模式植物，试图从草地现存植株不同年龄阶段这一视角，来探讨不同放牧方式各生长阶段的短花针茅数量如何变化，其种群稳定性如何，与之相应的短花针茅叶性状对放牧调控采取何种权衡变化，这将为制定干旱区荒漠草地的放牧管理提供理论基础与数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与样地描述

研究区位于内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇(112°47′11.2″ E， 42°15′48.7″ N)的牧区。实验区地形较为平坦，有明显的钙积层，大部分分布在地下10～80 cm之间，以亚洲中部荒漠草原种占主导地位，植被草层低矮，一般10～35 cm；植被稀疏，短花针茅为建群种，它在群落外貌和群落环境中起决定作用。优势种为无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和碱韭(Alliumpolyrhizum)，伴生有寸草苔(Carexduriuscula)、戈壁天门冬(Asparagusgobicus)、狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)、木地肤(Kochiaprostrata)、乳白花黄芪(Astragalusgulactites)、银灰旋花(Convolvulusammannii)、茵陈蒿(Artemisiacapillaries)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

本研究所选用的试验样地位于连续的同一地段，地势平坦，环境相对均匀，有效地控制了本底和空间异质性的差异。放牧试验于2010年开始，每年5月开始放牧，10月底终止，期间采用连续放牧方式，晚上羊群在样地不归牧，不进行补饲。本研究设有3个放牧处理，依次为适度放牧、重度放牧和不放牧处理，每个处理均设有3次重复，每个实验小区面积约为2.60 hm2。适度放牧处理和重度放牧处理载畜率分别为0.96和1.54只羊/(hm2·年)。放牧的草食动物为“苏尼特羊”。放牧区绵羊的健康状况、个体大小、体重、性别基本一致。

1.2 取样方法与计算

于2015年8月进行野外取样，在每个试验小区，随机设置5个1 m×1 m的样方，每个1 m×1 m样方内，使用电子游标卡尺测量所有现存的短花针茅基径，对应随机选取该株10片叶片(不足10片的株丛全部测量)，测量其叶高(自然状态下叶片最高点距离地面的垂直高度，leaf height，LH)、自然叶宽(叶片自然状态的宽度，natural leaf width，NLW)，将每个植株用剪刀齐地剪起、编号，带回室内阴凉处处理。于12 h内用去离子水快速冲洗干净，吸干表面水分，称取采集的短花针茅湿重(leaf fresh weight，LFW)，并测量叶片完全宽度(叶片展平时的宽度，total leaf width，TLW)、叶长(叶片拉直时的长度，leaf length，LL)，待完成后，将新鲜材料置于105 ℃烘箱中杀青10 min，将叶片置于75 ℃干燥箱中烘干至恒重，称量样品干重(leaf dry weight，LDW)。通过公式(1～4)计算出短花针茅叶片的卷曲度(leaf rolling index，LRI)、直立度(leaf erection index，LEI)、干物质含量(leaf dry matter content，LDMC)、长宽比(leaf length/leaf width，L/W)：

(1)

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(4)

1.3 数据处理与统计分析

根据短花针茅株丛实际基径(d)大小，同时结合已有研究[16]，将短花针茅划分为11个生长层次(d≤4 mm, 4 mm131 mm)和3个年龄阶段[17]，依次为年龄Ⅰ(d<51 mm)、年龄Ⅱ(51≤d≤111 mm)、年龄Ⅲ(d>111 mm)。

采用Godron稳定性测定方法评价短花针茅种群的稳定性。以试验小区所有样方为单位，将种群中不同生长层次的频度由大到小排序，把频度换算成相对频度，按相对频度由大到小的顺序逐步累积相加，与此同时，逐一对应累积短花针茅生长层次的倒数，采用模拟散点所得一元二次平滑曲线的方程与坐标轴第一象限的曲线y=1-x连接的对角直线来判断累积短花针茅生长层次倒数与累积相对频度比值的交点坐标，0.2/0.8是群落的稳定点，交点坐标距离越接近0.2/0.8，种群就越稳定[18]。

根据样方内短花针茅不同生长层次植株密度来计算各生长层次短花针茅种群比例及频度。采用SPSS 19.0进行双因素方差分析(two-way ANOVA)检验放牧方式和年龄阶段及其交互作用对荒漠草原短花针茅叶性状的影响，并进行多重比较(Duncun)检验不同放牧方式不同年龄阶段间短花针茅叶功能性状的显著性差异。将数据标准化后使用Pearson相关分析来解释短花针茅不同年龄阶段叶性状间的关系，在0.05和0.01水平进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 短花针茅种群年龄结构特征

2.1.1 短花针茅年龄结构数量特征对放牧方式的响应 短花针茅种群的年龄结构直接体现了不同年龄阶段的个体在种群内的比例或配置情况，野外调查结果显示(图1)，龄级Ⅰ与龄级Ⅱ的短花针茅频度和权重整体较高，龄级Ⅲ相对较低，年龄结构基本呈金字塔型，即幼苗储备丰富，成年植株生长状况较好，属于比较稳定的种群。具体而言，短花针茅种群基径小于4 mm部分植株存活数少；适度放牧和不放牧处理各年龄阶段短花针茅皆有分布，且适度放牧草地各年龄阶段短花针茅频度与不放牧草地短花针茅频度基本一致，重度放牧短花针茅龄级Ⅰ频度较不放牧下降了0.29，龄级Ⅱ频度下降了0.41，龄级Ⅲ下降了0.79。各草地短花针茅年龄结构基本呈单峰曲线，基径在4～41 mm这一范围比值最高，重度放牧草地短花针茅龄级Ⅰ、龄级Ⅱ比例下降了0.06, 0.08，但龄级Ⅲ下降了0.73，适度放牧草地龄级Ⅰ、龄级Ⅱ短花针茅与不放牧草地短花针茅比例变幅较小(不超过0.12)。

2.1.2 短花针茅年龄结构稳定性对放牧方式的响应 本研究采用Godron指数来评价短花针茅年龄结构的稳定性。将短花针茅不同年龄阶段累积相对频度与总个体数的倒数一一对应，绘制个体数倒数累积-相对频度累积的散点图(图2)，之后完成平滑曲线的模拟，其结果见表1。重度放牧草地、适度放牧草地、不放牧草地相应的交点坐标分别为(0.27, 0.72)、(0.29, 0.71)、(0.32, 0.68)。离稳定点(0.2, 0.8)距离由近到远分别是重度放牧草地0.11、适度放牧草地0.13、不放牧草地0.17。

图1 短花针茅种群组成对放牧方式的响应特征Fig.1 Response characteristics of S. breviflora age composition to the grazing systems HG: 重度放牧Heavy grazing; MG: 适度放牧Moderate grazing; NG: 不放牧No grazing.

图2 短花针茅年龄结构Godron图Fig.2 Godron scatter graphs of S. breviflora age composition in desert grassland

2.2 不同放牧方式短花针茅异龄叶性状

双因素方差分析表明(表2)，不同放牧方式短花针茅叶性状均存在显著性差异(P<0.05)，从年龄结构分析，叶高、叶长、叶干重、叶直立度、叶长宽比亦存在显著性差异(P<0.05)；自然叶宽、完全叶宽、叶卷曲度、叶干物质含量无明显差异，但放牧方式和年龄结构的交互作用结果显示(表2)，自然叶宽、完全叶宽、叶高、叶长、叶干重、叶直立度和叶干物质含量存在显著性差异(P<0.05)。因此，在放牧调控下可将短花针茅叶性状按年龄响应模式分为2类：年龄型敏感性状和年龄型保守性状。在年龄敏感性状中(图3)，叶高、叶长、叶干重、叶直立度、叶长宽比基本为适度放牧草地>不放牧与重度放牧草地，其叶长、叶干重、叶长宽比均为龄级Ⅲ>龄级Ⅱ>龄级Ⅰ。

表1 短花针茅年龄结构稳定性分析结果Table 1 Stability of S. breviflora age composition in desert grassland

y：相对频度累积；x:个体数倒数累计。

y： Accumulative relative frequency;x:Accumulative inverse of individual number.

表2 放牧方式与叶龄对短花针茅叶性状影响的双因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA for plant traits affected by grazing system and age composition

图3 不同放牧方式不同叶龄短花针茅的叶性状(平均值±标准误差)Fig.3 Plant traits of S. breviflora in different grazing system and different age composition in desert grassland (mean±SE) 不同大写字母表示不同放牧方式叶性状存在显著差异，不同小写字母表示不同叶龄叶性状存在显著差异。Different capital letters indicate significant differences in grazing systems, and different lowercase letters indicate significant differences in the age compositions.

2.3 短花针茅叶性状间的关系

植物叶性状间的关系体现了植物一系列彼此联系、协调变化且有规律地资源权衡策略。为了进一步揭示年龄型敏感性状和年龄型保守性状间的关系，相关分析结果显示(图4)，短花针茅自然叶宽和叶干物质含量与各年龄型敏感性状基本呈正相关，其中自然叶宽与叶长、叶干重(龄级Ⅲ、龄级Ⅱ)显著正相关(P<0.05)，叶干物质含量仅与叶直立度、叶高(龄级Ⅰ)呈显著正相关。各年龄型敏感性状与叶卷曲度基本呈负相关(图4C)，其中与各龄叶干重呈显著负相关(P<0.05)，与叶直立度呈正相关(龄级Ⅲ、龄级Ⅰ)。叶全宽与各年龄型敏感性状则无显著相关关系。

图4 短花针茅年龄型保守性状和年龄型敏感性状的相关分析Fig.4 Correlation analysis of S. breviflora age inert traits and different age sensitive traits A: 自然叶宽NLW; B: 完全叶宽TLW; C: 叶卷曲度LRI; D: 叶干物质含量LDMC. *, P<0.05; **, P<0.01.

3 讨论与结论

3.1 不同放牧方式下短花针茅种群结构特征

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况，一个给定的生物个体不仅反映了其实际年龄特征，同时还反映了该个体的发育状态[16]。短花针茅作为亚洲中部偏暖气候区域草原亚区荒漠草原带的建群种，其个体存活数量及年龄阶段对维持群落结构及地区的畜牧业生产具有重要作用。从短花针茅种群的年龄结构来看，短花针茅种群的年龄结构整体呈金字塔形，处于相对平衡的状态。荒漠草地各年龄级短花针茅数量特征基本一致，但d≤4 mm阶段短花针茅存活的数量最少(图1)，说明若其幼苗“挺过”这一瓶颈期，短花针茅的数量特征则明显上升。产生这种现象的可能原因是：在生境恶劣且异质性较高的荒漠草地，较年长的植株为了规避死亡风险，故其产生许多幼苗分布在年长植株周围[12]。这样，该植株被家畜采食的概率即为年长植株和所有幼苗个体死亡概率的乘积。由于植物的被采食导致死亡的概率小于1，理论上成年植株产生幼苗越多，短花针茅越有可能采取这种平摊风险的策略，来降低个体被采食的风险。此外，荒漠草原环境条件恶劣，幼苗的生存率远小于成年植株[19]，致使短花针茅种群现存幼苗存活率低的现象。

已有研究认为，过度放牧会导致年长针茅株丛的破碎化[20]，使其破碎化为几个较小的株丛，致使重度放牧草地龄级Ⅲ部分缺失(图1)。针茅属植物属于多年生丛生禾草，在相同的环境条件下，短花针茅基径大小和年龄特征对环境等条件的反应规律基本一致[12]，那么，年长植株的破碎化应导致青年植株数量的上升[20]。本研究结果显示，重度放牧处理使各龄级短花针茅的频度和权重均下降。这是因为重度放牧处理中，牧畜的过度践踏改变了土壤表层环境[21]，使土壤表层变得紧实，通透性变差，降低了土壤渗透速率，影响了根系的生长[22]；加之植物地上部分被家畜反复啃食，使株丛生活力减弱，生长发育受抑制[20]，大多数短花针茅的植株不能抽穗、开花和结实，使开花结实株丛的密度相应减少，致使各龄级短花针茅的频度和权重下降。也有研究认为，动物过度干扰，植物的诱导抵抗会显著降低动物对幼嫩株丛的倾向性取食[23]。

稳定性指数分析表明，重度放牧草地短花针茅种群稳定性最高，适度放牧草地次之，不放牧草地最低(图2)。研究认为，放牧条件会改变草地物种间的竞争强度，使一些在竞争上占劣势的植物种因竞争而被排除[24]，加之短花针茅荒漠草原物种多样性随放牧梯度下降而上升，短花针茅重要值不随放牧压力显著改变[25]，致使短花针茅对现有资源享有绝对统治地位，种群稳定性最高；相反，不放牧处理草地物种多样性最高，使之加剧了其种内与种间竞争，物种的资源利用竞争性较强，导致单个种群的稳定性降低。

3.2 不同放牧方式下短花针茅叶性状权衡

现存植物的叶性状是植物权衡外界环境来改变自身的综合表现[26]，也是整个生物策略的最终环节。传统研究认为，株高因具直观和便捷的操作性，被认为是最有效的指标，植物个体矮小化是放牧导致草原生态系统结构和功能衰退的重要触发机制[7]。本研究结果显示，仅龄级Ⅲ出现随放牧梯度增加株高(叶高)下降的现象(图3)。这是因为短花针茅是多年生丛生禾草，在其营养生长旺季植株无明显茎叶分化，叶高即为株高，叶片卷成长筒状条形[27]，故叶面积的增大意味着一定程度的叶高的增加，而老叶组织密度和厚度的增大使得光合能力的衰退[26, 28]，叶片通过继续增大面积这一策略来进行的光合收益-支出的边际效应已甚小，继续投资叶面积显然不符合叶经济谱原理[9]。这一定程度证明了短花针茅叶性状对放牧的响应伴随种群年龄的权衡。可见，单一指标作为衡量草地放牧管理有效指标并不能完全指示和表征植被的异化，因此种群的年龄结构在放牧管理中应当被充分考虑。

本研究结果显示，短花针茅叶性状存在年龄响应模式(表2)，叶高、叶长、叶干重、叶直立度、叶长宽比为年龄型敏感性状，而自然叶宽、完全叶宽、叶卷曲度、叶干物质含量为年龄型保守性状，可见，在放牧干扰下，短花针茅叶性状具有不同的适应对策。一般来说，在生境胁迫下，植物性状之间具有明显的协同变化现象[11]，而这种协同变化现象也表现在放牧调控下种群不同年龄响应模式叶性状间(图4)，如短花针茅自然叶宽和叶干物质含量与各年龄型敏感性状基本呈正相关，其中自然叶宽与叶长、叶干重(龄级Ⅲ、龄级Ⅱ)显著正相关(P<0.05)，叶干物质含量仅与叶挺立度、叶高(龄级Ⅰ)呈显著正相关。虽然植物对放牧调控存在协同变化，但亦有部分结构性性状不遵从上述规律，如短花针茅叶卷曲度。短花针茅叶片呈针状并向内卷曲，极少数纵折、扁平，研究认为卷叶通过改变其叶片的电导率和有效叶面积来减少其拦截的辐射量及降低蒸腾作用，进而有效防止水分的丧失[29-30]。同时叶片卷曲程度的增加可以有效地增强叶片直立程度，减少披垂现象的发生，起到抵抗草地多风、动物践踏等作用。与此相对的，叶生物量的积累会降低短花针茅的直立程度，这就解释短花针茅叶卷曲度与各龄叶干重呈显著负相关。这一定程度说明干旱胁迫是限制荒漠草地植物生长的另一因素，植物的多重生活策略是其克服环境胁迫的重要途径。

综上分析得出，1)荒漠草地短花针茅种群在不同放牧强度下处于相对稳定状态，龄级Ⅰ与龄级Ⅱ的短花针茅频度和权重整体较高，龄级Ⅲ相对较低，重度放牧降低了龄级Ⅲ数量；种群稳定性呈重度放牧草地>适度放牧草地>不放牧草地；2)叶性状对放牧的响应应充分考虑植株多性状间的权衡和其年龄状态；3)短花针茅叶高、叶长、叶干重、叶直立度、叶长宽比为年龄型敏感性状，自然叶宽、完全叶宽、叶卷曲度、叶干物质含量为年龄型保守性状。

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Effect of grazing on Stipa breviflora age dynamics and leaf traits

LIU Wen-Ting1, WEI Zhi-Jun1*, LV Shi-Jie2, WANG Tian-Le1, ZHANG Shuang1, HAI Song3

1.CollegeofGrassland,ResourcesandEnvironmental,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010019,China; 2.CollegeofScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018,China; 3.SeismologicalBureau,SonidRightBanner011200,China

The regulation mechanism of plant population structure and function by herbivores is an important part of grazing ecology. A long-term grazing study in Xilingol was used to reveal the mechanisms of the regulation of plant responses to grazing through population age dynamics and leaf traits ofStipabreviflorain desert grassland. The result showed that fewS.brevifloraplants with base diameter of less than 4 mm survived. There was little difference between moderate grazing and no grazing. The frequency and proportion of age class Ⅲ plants was reduced 0.79 and 0.73 respectively by heavy grazing.S.breviflorapopulation were relatively stable. Two way ANOVA showed that leaf height, leaf length, leaf dry weight, leaf erectness and leaf length-width ratio were sensitive to grazing in different age classes. By contrast, leaf width, leaf rolling index and leaf dry matter content were not affected by age class. Correlation analysis suggested that leaf width and leaf dry matter content changed synergistically with the age sensitive traits. Leaf rolling index was significantly negatively correlated with leaf dry weight, and was positively related with leaf erectness (e.g. age class Ⅲ and class Ⅰ). The study suggested thatS.brevifloracompleted its life history and adapted to grazing by controlling population age and leaf traits in a metastable state.

population age; leaf trait; grazing;Stipabreviflora; desert grassland

10.11686/cyxb2016277

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-07-14；改回日期：2016-09-07

国家自然科学基金项目(31460126)，国家重点基础研究发展计划(2014CB138805)，内蒙古自治区博士研究生科研创新项目(B20161012906Z)和内蒙古自然科学基金(2015MS0349)资助。

刘文亭(1990-)，男，内蒙古呼和浩特人，在读博士。E-mail: nmgliuwenting@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: nmndwzj@163.com

刘文亭, 卫智军, 吕世杰, 王天乐, 张爽, 海松. 放牧调控对短花针茅种群年龄及叶性状的影响. 草业学报, 2017, 26(1): 63-71.

LIU Wen-Ting, WEI Zhi-Jun, LV Shi-Jie, WANG Tian-Le, ZHANG Shuang, HAI Song. Effect of grazing onStipabrevifloraage dynamics and leaf traits. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(1): 63-71.