虾夷扇贝形态性状对活体质量的影响

郑关超，吴海燕，郭萌萌，赵春霞，付树林，谭志军，翟毓秀

(农业部水产品质量安全检测与评价重点实验室,中国水产科学研究院黄海水产研究所；国家水产品质量监督检验中心：山东 青岛, 266071)

虾夷扇贝形态性状对活体质量的影响

郑关超，吴海燕，郭萌萌，赵春霞，付树林，谭志军，翟毓秀*

(农业部水产品质量安全检测与评价重点实验室,中国水产科学研究院黄海水产研究所；国家水产品质量监督检验中心：山东 青岛, 266071)

随机选取底播养殖虾夷扇贝213只，分别测量其壳长(L1)、壳宽(L2)、壳高(L3)、绞合线长(L4)等壳形态性状,并称量其质量(体质量m、闭壳肌质量m1、软体部质量m2)，采用相关分析、通径分析、决定系数以及多元回归分析的方法分析了形态性状对质量性状的影响效果。结果显示，各性状间均呈正相关，且达到极显著水平(P<0.01)；通径分析与决定系数分析的结果表明，壳高和壳长是影响体质量的主要因素，壳长是影响闭壳肌质量、软体部质量的主要因素。形态性状对各活体质量性状的线性回归方程如下：m=-118.603+0.869L1+0.180L2+0.992L3+0.381L4(R2=0.703 9)；m1=-15.863+0.207L1+0.050L2+0.070L4(R2=0.474 8)；m2=-44.840+0.755L1+0.127L2(R2=0.504 3)。本研究为虾夷扇贝的选育提供了一定的理论依据。[中国渔业质量与标准，2016, 6(5):1-6]

虾夷扇贝；形态性状；活体质量；通径分析；多元回归

据2016中国渔业统计年鉴显示，2015年中国海水养殖水产品总量约为1 876万t，贝类约为1 358万t，其中扇贝产量约为179万t[1]。虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)为滤食性，属软体动物门，双壳纲，珍珠贝目，扇贝科[2]，是中国北方海区重要养殖经济物种，主要养殖在山东半岛和辽宁长海县海域，原产于日本北部及俄罗斯远东地区的沿海[3]，属于冷水性双壳贝类。因其体内含有大量对人体有益的成分，深受广大消费者喜爱，具有很高的营养价值和经济价值。

贝类的产量受多个基因的控制，与其他各性状之间存在密切的遗传联系，并相互影响。贝类形态性状(壳长、壳高、壳宽、绞合线长)与质量性状(体质量、软体部质量、闭壳肌质量)是贝类遗传育种的重要参考依据，其中最直接的选育目标就是质量形状[4]。但在实际苗种选育的过程中，软体部质量和闭壳肌质量等往往难以直接测量，常利用各数量性状之间的相关性，通过提高简易测量的形态性状(如壳长、壳高、壳宽等)来改良目标性状，从而达到选择育种的目的。利用通径分析研究各形态性状与质量性状之间的相关性以及对质量性状的影响效果，在现实生产中具有重要的意义，在水产研究中已得到广泛应用。关于贝类的研究报道已有青蛤[5]、硬壳蛤[6]、毛蚶[7]、魁蚶[8]、野生黑蝶[9]、华贵栉孔扇贝[10]、栉孔扇贝[11]、香港巨牡蛎[12]等，如吴彪等[13]利用通径分析研究了杂交扇贝及栉孔扇贝形态性状与体质量及肉柱重之间的相关性，王光花等[14]的研究则表明，壳长对浮筏养殖体型规则的2龄栉孔扇贝的总干重影响最大。而目前在这方面关于底播虾夷扇贝的研究报道还相对较少[15-17]，主要集中在比较不同壳色、不同养殖群体等，且缺少对其重要形态性状如绞合线等的研究。

本研究通过对同一虾夷扇贝养殖群体的各数量性状的测量分析，对形态性状(壳长、壳高、壳宽、绞合线)与质量性状(体质量、闭壳肌质量、软体部质量)之间进行了相关性分析及通径分析，并建立相应多元线性回归方程，以期为虾夷扇贝的良种选育及其资源的合理开发利用提供一定的数据支持。

1 材料与方法

1.1 材料

实验所用虾夷扇贝为2015年12月取自獐子岛扇贝养殖区底播养殖的2龄成贝(n=213)，清洗干净贝壳表面的附着生物，用吸水滤纸吸干壳表面、壳沿、软体部表面水分，使测量值尽量接近真实值，用游标卡尺(精确至0.01 mm)分别测定壳长、壳高、壳宽、绞合线长，用手术刀、剪、镊等解剖并分离软体部、闭壳肌后分别使用电子天平(精确至0.01 g)称量体质量、软体部质量和闭壳肌质量。

1.2 分析方法

使用EXCEL2010进行初步统计分析并得到相应平均值、标准差及变异系数等数据，获取各性状表型参数估计值，使用SPSS18.0统计软件进行形态性状(壳长、壳高、壳宽、绞合线)与质量性状(体质量、软体部质量、闭壳肌质量)间的相关分析和通径分析，分析各形态性状对质量形状的直接影响和间接影响，以壳体的形态性状为自变量，将质量性状设为因变量做多元线性回归方程，建立最优的回归方程，通径分析参照杜家菊等[18]的方法进行。根据相关分析结果和通经系数计算形态性状对质量性状的决定系数，参照杜美荣等[17]的计算方法。各分析显著性水平设置为P<0.05，极显著水平设置为P<0.01。

2 结果与分析

2.1 各性状的表型参数统计量

所测得的虾夷扇贝各数量性状的平均值、标准差、变异系数见表1。变异系数是衡量数据变异程度的一个特征数，各数量性状的变异系数在4.3%～23%范围内，变异系数大小顺序为闭壳肌质量>壳宽>软体部质量>体质量>绞合线>壳长>壳高。

表1 各性状的表型统计量

2.2 各性状间的相关分析

虾夷扇贝形态性状与各质量之间为正相关关系，且均达到极显著水平(P<0.01)(表2)。形态性状的增长与虾夷扇贝各质量呈正相关，结果表明对形态形状与各质量性状两者进行相关性分析具有重要的现实意义。分析虾夷扇贝的形态性状与各质量性状之间的相关性数据发现，壳长与各质量相关性最强(0.756、0.614、0.627)，而绞合线长则最弱(0.538、0.452、0.453)。其中最强的是壳长与体质量相关性，相关系数为0.756，壳高与体质量相关性次之，相关系数为0.706。

2.3 形态性状对活体质量的通径分析

对因变量体质量、闭壳肌质量、软体部质量进行单样本k-s检验验证，由于体质量、闭壳肌质量、软体部质量的双侧显著性取值分别为0.456、0.934、0.869，均大于0.05，即认为因变量均服从正态分布，从而进行通径分析。通径系数是侧面反映自变量对因变量的直接影响效果大小的重要参数。分析结果表明壳高、壳长是直接影响体质量较大的因素，而壳宽影响最小；壳长是直接影响闭壳肌质量最大的因素，壳宽和绞合线则均较小，壳高在逐步回归分析中被排除；壳长是直接影响软体部质量最大的因素，其次是壳宽，壳高、绞合线在逐步回归分析中被排除，因此在进行虾夷扇贝高产选育时，体质量应首先考虑壳高及壳长，而闭壳肌质量、软体部质量则应首先考虑壳长(表3)。

表2 各性状间的相关系数

Tab.2 The correlation coefficients between various traits

参数Parameter壳长/mmBodylength壳高/mmBodyheight壳宽/mmBodywidth绞合线长/mmHingelength体质量/gTotalwetbodyweight闭壳肌质量/gAdductorweight软体部质量/gSofttissueweight壳长/mm1.0000.788**0.464**0.553**0.756**0.614**0.627**壳高/mm1.0000.360**0.426**0.706**0.435**0.502**壳宽/mm1.0000.375**0.673**0.603**0.582**绞合线长/mm1.0000.538**0.452**0.453**体质量/g1.0000.729**0.849**闭壳肌质量/g1.0000.788**软体部质量/g1.000

注：**表示P<0.01。

表3 各形态性状对体质量的通径分析

Tab.3 The path analysis of morphometric traits on the body weight

质量参数Weightparameter形态性状Morphometrictraits相关系数Correlationcoefficients直接作用Directeffect间接作用Indirecteffect∑壳长Bodylength壳高Bodyheight壳宽Bodywidth绞合线Hingelength体质量壳长0.7840.3770.407—0.3160.0140.077壳高0.7600.3820.3780.312—0.0070.059壳宽0.2040.0820.1220.0630.035—0.024绞合线0.5260.1390.3860.2090.1630.014—闭壳肌质量壳长0.6250.5200.105—\0.0220.083壳宽0.2450.1320.1130.087\—0.026绞合线0.4610.1490.3120.288\0.023—软体部质量壳长0.6690.6490.019—\0.019\壳宽0.2230.1150.1080.108\—

注：∑表示求和，表示未进入回归方程。—表示无，下同。

通过分析各个间接影响发现，壳长、绞合线分别通过壳高、壳长对体质量产生较大间接影响，壳高则主要通过壳长对体质量产生间接影响，壳宽产生的间接影响较小。绞合线主要通过壳长对闭壳肌质量产生较大间接影响。壳宽、壳长对闭壳肌质量和软体部质量产生间接影响均较小(表3)。

2.4 形态性状对活体质量的决定程度分析

不同形态性状对各质量的决定程度分析见表4。单个形态性状对体质量的决定程度分析中，壳高、壳长对体质量的决定程度较大(14.59%、14.18%)，壳宽最小(0.68%)；壳长对闭壳肌质量的决定程度最大(27.06%)，壳宽最小(1.75%)；壳长对软体部质量的决定程度最大(42.16%)，其次是壳宽(1.33%)。

两个形态性状决定系数中，壳长和壳高共同决定系数对体质量影响最大(22.68%)，壳宽和绞合线共同决定系数对体质量影响最小(0.86%)；两个形态性状对闭壳肌质量及软体部质量的影响均较小。以上结果说明，如果以体质量为选育目标时，形态性状上应首先选择壳高，同时可以协同选择壳长。在以闭壳肌质量、软体部质量为选育目标时，首先要选择壳长。壳长、壳高、壳宽和绞合线对体质量总的决定系数R2=0.703 9，壳长、壳宽和绞合线对闭壳肌质量总的决定系数R2=0.474 8，壳长和壳宽对软体部质量总的决定系数R2=0.504 3。

2.5 形态性状对活体质量回归方程的建立

对因变量体质量、闭壳肌质量、软体部质量进行共线性诊断，模型中容差均大于0.1，方差膨胀因子均小于10，说明不存在严重的多重共线性。因此利用逐步回归分析的方法剔除模型中对各质量影响水平不显著的形态性状，并分别建立线性回归方程。

m=-118.603+0.869L1+0.180L2+ 0.992L3+ 0.381L4

m1=-15.863 +0.207L1+0.050L2+0.070L4

m2=-44.840 +0.755L1+0.127L2

式中，m、m1、m2分别为体质量(g)、闭壳肌质量(g)、软体部质量(g)，L1、L2、L3、L4分别为壳长(mm)、壳宽(mm)、壳高(mm)和绞合线(mm)。

形态性状对体质量的回归分析见表5。从分析结果来看，壳长、壳高和绞合线对体质量的偏回归系数达到极显著水平(P<0.01), 壳宽为显著水平(P<0.05)，其中以壳高贡献最大，其次是壳长。而对闭壳肌质量分析后发现，除壳长对其偏回归系数达到极显著水平(P<0.01)外, 壳宽和绞合线也达到了显著水平(P<0.05)，其中以壳长贡献最大，其次是绞合线。壳长、壳宽对软体部质量的偏回归系数分别达到极显著水平(P<0.01)、显著水平(P<0.05)，其中以壳长贡献最大，其次是壳宽。

表4 形态性状对体质量的决定系数

Tab.4 The determination coefficient of morphometric traits on the body weight

质量参数Weightparameter形态性状Morphometrictraits壳长Bodylength壳高Bodyheight壳宽Bodywidth绞合线Hingelength∑dR2体质量壳长0.14180.22680.02870.05800.70390.7039壳高—0.14590.02260.0453壳宽——0.00680.0086绞合线———0.0194闭壳肌质量壳长0.2706.06380.08580.47480.4748壳宽.01750.0148绞合线.0223软体部质量壳长0.4216.0694.50430.5043壳宽.0133

注：∑d表示各决定系数总和。

表5 形态性状对体质量的回归分析

Tab.5 The regression analysis of morphometric traits on the body weight

质量参数Weightparameter模型Model偏回归系数PartialregressioncoefficientB标准误差Standarderror回归系数Regressioncoefficient统计量tTeststatistics显著性Significance体质量(常量)-118.6039.311—-12.7390.000壳长0.8690.1780.3774.8820.000壳宽0.1800.0880.0822.0360.043壳高0.9920.1840.3825.4010.000绞合线0.3810.1310.1392.9170.004闭壳肌质量(常量)-15.8631.894—-8.3750.000壳长0.2070.0250.5208.2330.000壳宽0.0500.0200.1322.4750.014绞合线0.0700.0300.1492.3580.019软体部质量(常量)-44.8405.308—-8.4470.000壳长0.7550.0600.64912.6240.000壳宽0.1270.0570.1152.2410.026

3 讨论

3.1 通径分析的特点

在贝类高产选择育种中，体质量、闭壳肌质量和软体部质量是重要的经济性状，软体部是虾夷扇贝的可食用部分，而闭壳肌则是其中最有价值的一部分，可加工成 “干贝”，这些都应作为重要的选育目标。与各个形态性状相比较而言，闭壳肌质量和软体部质量不容易直接观察，而且较难测量其准确值。目前，通常采用相关分析、通径分析、决定系数以及建立多元回归分析等综合分析方法来直观地表示形态性状对质量形状的影响。通径分析克服了相关分析和回归分析方法中的不足，能够更加直观反映出各自变量与因变量之间存在的关系，而且由于通径系数是变量标准化的偏回归系数，从而使原因对结果的影响程度能够直接进行数据比较分析[19]。本研究中根据通径分析的结果，将壳长、壳高、壳宽和绞合线与体质量、闭壳肌质量和软体部质量之间的相关系数分解成为直接作用和间接作用，更好地分析了形态性状对活体质量性状影响效果大小，有利于在实际中制定合理的选择育种方案，排除其中部分有害的或者影响效果较小的形态性状，从而达到选育高产经济性状(体质量、软体部质量和闭壳肌质量等)的目的，具有重要的现实意义。

3.2 影响贝类活体质量的主要因素

对各数量性状进行相关性研究的基础上，在对相关数据进行通径分析和决定系数分析时，只有当相关指数R2或各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和∑d(在数值上R2=∑d)≥85%时，才能说明影响因变量的主要自变量已经找到[20]。本研究中，在体质量中R2为70.39%，闭壳肌质量中R2为47.48%，软体部质量中R2为50.43%，均没有达到85%的水平，但所列的形态性状基本上是影响活体质量重要的影响因素，对活体质量作用较大，其他还未测度及剔除的性状，它们的作用是相对较小的, 这些性状可能与贝壳的凹凸性、两壳的绞合角度、表面积及水环境因子等有关[21]。

结果表明，通径分析与决定系数分析中，在剔除了部分未进入多元回归方程的形态性状后，发现针对体质量为选育目标时，壳高贡献是其中最大的，壳长次之，壳宽的贡献最小，这与于德良等[16]、刘小林等[20]、孙泽伟等[22]研究的不同养殖群体虾夷扇贝、栉孔扇贝、近江牡蛎养殖群体数量性状间相关性的结果是一致的。壳高是贝类的一项重要形态性状，其对贝类活体质量有着重要的影响，这与贝类自身的生长规律相关联。郑怀平等[23]对华贵栉孔扇贝研究结果也表明，如果以提高闭壳肌重为目标，主要选择壳长，这与本研究的结论相符合。但在针对软体部质量进行选育时，杜美荣等[17]的研究结果则显示，底播虾夷扇贝对软体部质量直接作用最大的因素是壳宽，这与本研究壳长是最主要因素的结论有所不同，这可能与扇贝来源及形状关。本研究通过通径分析和决定系数的方法研究了虾夷扇贝的形态性状对活体质量性状的影响效果，分析了形态性状与体质量、闭壳肌质量和软体部质量的相关程度，建立了相应的多元线性回归方程，为虾夷扇贝的良种选育提供了一定的数据支持，能够通过直观且易测量的形态性状对目标活体质量进行选育，可用于指导实际生产中虾夷扇贝的良种选育，对其种质资源的保护具有现实意义。

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The relationship between morphometric traits and bodyweight of Yesso scallop Patinopecten yessoensis

ZHENG Guanchao，WU Haiyan，GUO Mengmeng，ZHAO Chunxia，FU Shulin，TAN Zhijun，ZHAI Yuxiu*

(Key Laboratory of Testing and Evaluation for Aquatic Product Safety and Quality，Ministry of Agriculture，Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences； National Center for Quality Supervision and Test of Aquatic Products: Qingdao 266071, China)

To evaluate the impact of morphometric traits on the body weight of Yesso scallopPatinopectenyessoensis, the shell length(L1), shell width(L2), shell height (L3), hinge length(L4) and body weight(m), adductor weight(m1), soft tissue weight(m2) were measured randomly in 213 samples. The impact of morphometric traits on the body weight were analyzed by correlation analysis, path analysis, determination coefficient analysis and multiple regression analysis. The results showed that there was a significant positive correlation among different traits (P<0.01). The path analysis and the determination coefficient of morphological traits to body weight showed that the shell height and shell length had major impact on the body weight, while the shell length had major impact on adductor weight and soft tissue weight. The regression equations of morphometric traits on the body weight were as follows:m=-118.603+0.869L1+0.180L2+0.992L3+0.381L4(R2=0.703 9);m1=-15.863+0.207L1+0.050L2+0.070L4(R2=0.474 8);m2=-44.840+0.755L1+0.127L2(R2=0.504 3). The results provide a theoretical basis for selective breeding in Yesso scallopPatinopectenyessoensis. [Chinese Fishery Quality and Standards, 2016, 6(5):1-6]

Patinopectenyessoensis; morphometric traits; body weight; path analysis; mult-iple regression analysis.

ZHAI Yuxiu, zhaiyx@ysfri,ac,cn

2016-06-02；接收日期：2016-08-05

中央级基本科研业务费(2060302201517102-4)

郑关超(1989-)，男，硕士，助理工程师，研究方向为水产品质量与安全，zhenggc@ysfri.ac.cn

：翟毓秀，研究员，研究方向为水产品安全与质量控制，zhaiyx@ysfri.ac.cn

S94

：A

：2095-1833(2016)05-0001-06