不同植物生长调节剂对南方淮山药叶片光合作用的影响

温国泉，刘永贤，农梦玲，梁云涛

(1. 广西农业科学院农业科技信息研究所，广西 南宁 530007；2. 广西农业科学院农业资源与环境研究所，广西 南宁 530007；3. 广西大学农学院，广西 南宁 530005；4. 广西农业科学院水稻研究所，广西 南宁 530007)



不同植物生长调节剂对南方淮山药叶片光合作用的影响

温国泉1，刘永贤2，农梦玲3，梁云涛4*

(1. 广西农业科学院农业科技信息研究所，广西 南宁 530007；2. 广西农业科学院农业资源与环境研究所，广西 南宁 530007；3. 广西大学农学院，广西 南宁 530005；4. 广西农业科学院水稻研究所，广西 南宁 530007)

以‘桂淮2号’淮山药为供试品种，以矮壮素(CCC)与羟季铵·萘合剂(氯化胆碱CC +萘乙酸NAA)为供试药剂，探索不同种类及浓度植物生长调节剂(组合)对南方地区淮山药生长中后期叶片光合作用的影响。结果表明：喷施2250 mg·L-1矮壮素(CCC)能延缓淮山药叶片叶绿素含量的下降趋势，提高叶片的气孔导度、蒸腾速率，显著提高净光合速率，有利于加速淮山药块茎干物质的合成和积累。说明喷施矮壮素能有效改善淮山药中后期生长的光合作用。

淮山药；矮壮素；羟季铵·萘合剂；光合作用；南方地区

淮山药(DioscoreaoppositaThunb．)，原名薯蓣，薯蓣科(Dioscoreaceae)山药属(DioscoreaL．)，一年生或多年生缠绕性藤本单子叶植物[1]。植物生长调节剂在农作物栽培实践中应用广泛，能对植物的生长、发育和代谢起调节作用，且用量少、效益高。矮壮素(CCC，氯代氯化胆碱)，是一种常用的人工合成植物生长延缓剂，抑制植株茎端初生分生组织中的细胞分裂，可使植株变矮，茎秆变粗，节间缩短，叶色浓绿等，表现为抑制营养生长，促进生殖生长；氯化胆碱(CC)，其作用与矮壮素相似；羟季铵·萘合剂(氯化胆碱CC+萘乙酸NAA)，是在甘薯上应用有效的根茎膨大剂。光合作用是绿色植物最重要的生理功能，植物体通过光合作用进行 CO2的同化和 O2的释放，把太阳能转化成化学能贮存在植株体内供其他有机体利用。在叶片进行光合作用的过程中，CO2从空气中向叶绿体光合部位扩散受到诸多因素的影响，如蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2浓度等。有研究指出，多效唑(PP333)处理能增加叶片光合色素含量及比叶重，提高气孔导度及叶片净光合速率，明显延缓叶片衰老，有利于光合产物的累积[2]，可提高叶绿素含量，增强叶片的光合速率[3]。

表1 试验方案设计

在综合参考相关文献及植物生长调节剂(组合)在淮山药应用的初步筛选试验基础上[4-5]，从6种植物生长调节剂中选用矮壮素与羟季铵·萘合剂作进一步地试验研究，通过叶片光合速率及相关参数的测定，探索不同种类及浓度植物生长调节剂(组合)对南方地区淮山药生长中后期叶片光合作用的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在广西南宁进行(107°45～108°51′E，22°13′～23°32′N)，土壤为由第四纪红土母质发育而成的水稻土，其基本理化性状为：全氮含量1.18 g·kg-1，全钾10.46 g·kg-1，碱解氮86.25 mg·kg-1，速效磷68.50 mg·kg-1，速效钾367.33 mg·kg-1，有机质22.85 g·kg-1，pH 6.80。

南方淮山药品种为“桂淮2号”，由广西农科院经济作物研究所提供。采用零余子播种。

供试植物生长调节剂(组合)为：①矮壮素(CCC，氯代氯化胆碱)：50 %水剂，河南安阳全丰农药化工有限责任公司生产；②氯化胆碱(CC)：天津市科密化学试剂开发中心生产；萘乙酸(NAA)：20 %粉剂，重庆瑞祥化工有限公司生产；羟季铵·萘合剂(CC + NAA)：为氯化胆碱及萘乙酸按设定比例混配而成，现配现用。

1.2 试验方案

设置6个试验处理，见表1。采用小区试验，随机排列，3次重复，淮山药株行距为22 cm×135 cm，每小区面积22 m2。5月下旬播种，6月10日齐苗。植物生长调节剂于块茎膨大初期(9月30日)喷1次，隔18 d(10月19日)再重复浓度喷1次，每小区喷药液4 L。磷酸二氢钾(作叶面肥)于12月18日及12月30日各喷1次，浓度为0.15 %，每小区喷液4 L。

采用常规施肥方案：氮肥(尿素)施用量N 225 kg·hm-2；钾肥(硫酸钾)施用量K2O 525 kg·hm-2；氮/钾肥料分4次施入，分别为基肥各施40 %/20 %，苗后50 d(7月30日)各施30 %/20 %，苗后90 d(9月10日)各施20 %/40 %，苗后130 d(10月20日)各施10 %/20 %。各处理磷肥(钙镁磷)均按225 kg·hm-2P2O5施入作基肥。

采用定向结薯栽培技术，日常管理按常规进行。

1.3 分析项目与方法[6-7]

选择晴天上午 9：00-11：00 于自然条件下，用TPS-1型红外线气体分析仪(英国 PP Systems 公司生产)测定活体植株的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。测定时间分别为喷第1次植物生长调节剂后13 d(10月14日)，喷第2次植物生长调节剂后13 d(11月2日)，喷第2次磷酸二氢钾后15 d(次年1月15日)。

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片净光合速率(Pn)的影响

从表2可以看出，第1次植物生长调节剂处理后的叶片净光合速率大小顺序为处理T4>T5>T2>T3>T1>T6，但处理间差异不显著。第2次植物生长调节剂处理后的叶片净光合速率大小顺序为T4>T6>T3>T5>T2>T1，T4与T1对照相比差异显著。块茎膨大末期的叶片净光合速率大小顺序为T4>T3>T6>T2>T5>T1，T4、T3、T6之间差异不显著，T4与T2对照相比差异显著，与T1对照相比差异极显著，而T6与T1对照差异显著。说明喷施矮壮素2250 mg·L-1能显著提高淮山药叶片的净光合速率，这与之前研究结果“矮壮素延迟淮山药叶片叶绿素的分解，从而保持较强的光合能力”[8]相一致。T6、T5对块茎膨大中后期及末期净光合速率的影响与其对叶绿素含量的影响相一致。

表2 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片净光合速率(Pn)的影响

注：样本数n=3，下同。采用邓肯氏新复极差法进行差异显著性测验，同列小写字母表示达5 %的显著水平差异，大写字母表示1 %的显著水平差异。下同。 Note：The samplesn=3, the same below.All the data were tested by means of LSR. Different lowercase and capital letters in the same column indicate significant difference and extremely significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.

2.2 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片气孔导度(Gs)的影响

气孔导度是反映气孔阻力的一个参数，气孔导度越大，气孔阻力越小，越便于 CO2的进入，有利于提高光合作用。从表2可以看出，各个不同测定时期均以T3、T4的叶片气孔导度较高。第2次植物生长调节剂处理后的叶片气孔导度大小顺序为T4>T3>T1>T6>T2>T5，T4、T3、T1、T6之间差异不显著，T4与T2、T5之间差异显著。块茎膨大末期的叶片气孔导度大小顺序与11月2日的一致，T3、T4处理的仍为最高，其中T4处理与T2、T5处理之间差异极显著。T2处理比T1处理的气孔导度有所降低，但是差异不显著。而低浓度的CC+NAA处理(T5)与对照相比，降低了叶片气孔导度，其净光合速率也较低。

2.3 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片蒸腾速率(Tr)的影响

蒸腾速率是表示植物地上部分失水快慢的生理指标，其对植物能否保持体内水分平衡至关重要。从表3可以看出，各个不同测定时期均以T3、T4的叶片蒸腾速率较高，尤其在第2次植物生长调节剂处理后及块茎膨大末期。块茎膨大末期的叶片蒸腾速率大小顺序为T3、T4>T2>T6>T1>T5，T3、T4

表3 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片气孔导度(Gs)的影响

表4 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片蒸腾速率(Tr)的影响

表5 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响

与T2、T6之间差异显著，与T1、T5差异极显著。说明喷施植物生长调节剂矮壮素有利于提高淮山药叶片的蒸腾速率，进而促进光合速率的提高。这与前述净光合速率的趋势也是一致的。块茎膨大末期的淮山药叶片蒸腾速率，T2显著地高于T1，说明生长后期喷施KH2PO4有利于提高淮山药叶片的蒸腾速率，从而促进叶片的光合能力。

2.4 不同植物生长调节剂处理对淮山药叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响

胞间CO2浓度反映了淮山药叶片CO2的滞留量，它既与气孔导度存在直接关系，又与光合作用对CO2的消耗直接相关。从表4可以看出，各个不同测定时期T4的胞间CO2浓度均较低。第2次植物生长调节剂处理后，T4、T5的胞间CO2浓度显著地低于T1。块茎膨大末期T3、T4与T2、T1相比，胞间CO2浓度显著或极显著降低。

综合气孔导度结果分析，T3、T4气孔导度的增加(表2)，本应提高胞间CO2浓度，但测定结果与T2相比却是显著或极显著降低，无疑是叶片光合速率的提高(表1)，加快了对CO2的同化，使得胞间CO2的滞留量减少所致。这与宋海星等[9]的研究结果“叶肉细胞间隙CO2浓度的大小和变化受气孔开度的影响，反映了细胞的光合能力；气孔开度下降、光合能力提高，都可以减少细胞间隙CO2浓度，反之，则增加其浓度”相一致。

3 讨 论

绿色植物的生长发育和产量形成主要依赖于光合作用固定CO2合成有机物质，光合作用的强弱直接决定了生物产量和经济产量的高低。光合速率越大，生成的有机物越多，植物的生长发育情况越好，其最终产量就越高。矮壮素是一种在农业生产上广泛使用的植物生长延缓剂，它能矮化植物、影响和改变植物体内水分代谢、促进根系发育、降低蒸腾和提高植物的抗旱能力，合理使用可提高作物的抗性，增产增收。李玲等[10]研究表明，150 mg·L-1矮壮素可以提高叶片的叶绿素含量，增强光合速率，并改变光合产物在植株器官间的分配比例，减少营养体对有机养分的消耗，增加块茎中有机养分的积累，起到控上促下的作用。

本研究结果表明(结合笔者之前的叶绿素含量数据)，喷施高浓度的矮壮素(CCC)和羟季铵·萘合剂的叶片叶绿素含量在处理后的下降趋势比其他各处理来得缓慢，即在淮山药块茎膨大中后期使其仍具有较强的光合能力，能显著提高淮山药叶片的净光合速率(表1)，加速淮山药块茎干物质的合成和积累；喷施2250 mg·L-1矮壮素有利于提高淮山药叶片的蒸腾速率及气孔导度(表2～3)，有利于固定空气中的二氧化碳，促进光合作用。林韶湘等[11]、周凤珏等[12]报道了木薯叶绿素含量与光合速率的关系，指出木薯功能叶叶绿素含量与光合强度呈极显著正相关，表明叶片中叶绿素含量高低是反映叶片光合性能的一个重要指标。

气孔是CO2、O2及水汽进出植物体的通道，气孔阻力的大小直接影响到植物光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等气体代谢的进行。气孔导度是反映气孔阻力的一个参数，气孔导度越大，气孔阻力越小，越便于 CO2的进入，有利于提高光合作用。蒸腾速率是表示植物地上部分失水快慢的生理指标，其对植物能否保持体内水分平衡至关重要。在自然条件下，蒸腾的正常发生，植物才能获得更多生命活动所必需的CO2和O2，也是叶片通过散失水分避免过热的重要途径。蒸腾还能使叶肉细胞渗透压增高，水势降低，形成叶片吸水的拉力。气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率及净光合速率之间存在着相互依存、相互影响的关系。深入研究他们之间的关系对于提高淮山药生长期的光合速率有着重要的意义。

[1]蔡金辉，严渐子，黄晓辉，等. 山药品种资源的分类研究[J]. 江西农业大学学报，1999(1)：53-57.

[2]周凤珏. 多效唑(PP333)对木薯一些生理效应及产量影响的研究[D]. 南宁：广西大学，2003.

[3]盛敏智，沈岳清，亚 红，等. 多效唑促进马铃薯块茎膨大的生理作用[J]. 上海学业学报，1991，7(1)：69-73.

[4]梁春秀，严华兵，黄京华，等. 激素对罗汉果增殖、生根及愈伤组织大小影响研究[J].广西农业科学,2009,40(7):807-809.

[5]温国泉,文成中，莫江妮.六种植物生长调节剂(组合)在南方地区淮山药上的应用筛选初报[J].西南农业学报,2010,23(3):710-713.

[6]张宪政. 作物生理研究法[M]. 北京：农业出版社，1992.

[7]李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000.169-172.

[8]温国泉，农梦玲，刘永贤，等. 不同植物生长调节剂对淮山药叶绿素及淀粉分解转化的影响[J].西南农业学报，2016，29(6).

[9]宋海星，李生秀. 限根条件下供氮对玉米光合作用有关生理特性的影响[J]. 干旱地区农业研究，2004，22(4):28-33.

[10]李 玲，潘瑞炽. CCC提高花生幼苗抗旱性的研究[J]. 植物学报，1991，33(1):255-260.

[11]林韶湘，黄卓烈，陈永泉，等. 植物生长调节物质 IP-1 号对木薯产量及其生物性状的影响[J]. 植物资源与环境，1994，3(4):34-38

[12]周凤珏，许鸿源，白坤栋，等. PP333对木薯生长、光合和蒸腾的影响[J]. 中国农学通报，2004 (2):17-20.

(责任编辑 思利华)

Effects of Plant Growth Regulators(combination) on Leaf Photosynthesis of Yam in South China

WEN Guo-quan1，LIU Yong-xian2，NONG Meng-ling3，LIANG Yun-tao4*

(1.Science and Technology Information Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China; 2.Agricultural Resources & Environment Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China; 3.Agricultural College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China;4.Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China)

This study was carried out to research the effects of different plant growth regulators(combination) on photosynthesis of yam(DioscoreaoppositaThunb.) in South China at the middle-late period of tuber growth. Plant growth regulators,viz. chlormequat chloride(CCC) and CC(choline chloride)+NAA(naphthalene acetic acid) were applied. Yam variety Guihuai 2 was used as the control in this study. The results showed that spraying CCC at concentration of 2250 mg/L could slow down the decrease of chlorophyll content in leaves, improve stomatal conductance, transpiration rate and net photosynthetic rate, which were beneficial for the formation and accumulation of dry matter in tuber. It could be concluded that spraying CCC could effectively improve photosynthesis of yam at the middle-late period of tuber growth.

Yam; CCC(Chlormequat Chloride); CC(Choline Chloride)+NAA(Naphthalene Acetic Acid); Photosynthesis; South China

1001-4829(2016)07-1590-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.016

2015-09-20

广西青年基金项目(桂科青0640021)；广西科学研究与技术开发计划项目(桂科能10100018-5，桂科能1598024-1-6)

温国泉(1976-)，男，广西荔浦人，硕士，副研究员，主要从事植物学及农业科技信息研究工作,*为通讯作者，E-mail：527542631@qq.com。

S632.1

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