入侵种银胶菊和三叶鬼针草与本地种气体交换特性的比较

陈新微, 李慧燕, 刘红梅, 杨殿林, 皇甫超河,,*

1 沈阳农业大学植物保护学院,沈阳 110866 2 农业部环境保护科研监测所,天津 300191



入侵种银胶菊和三叶鬼针草与本地种气体交换特性的比较

陈新微1, 李慧燕2, 刘红梅2, 杨殿林2, 皇甫超河1,2,*

1 沈阳农业大学植物保护学院,沈阳 110866 2 农业部环境保护科研监测所,天津 300191

以菊科入侵植物银胶菊(Partheniumhysterophorus)和三叶鬼针草 (Bidenspilosa) 以及与其共生的菊科本地植物小蓟(Cirsiumsetosum)为对象,比较了3种植物气体交换参数和叶片特性的差异。结果表明,银胶菊和三叶鬼针草的净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、叶绿素含量、比叶面积(specific leaf area, SLA)、叶片单位质量P含量(leaf P content per unit mass, Pmass)、光合能量利用效率(photosynthetic energy use efficiency, PEUE)和光合氮利用效率(photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)均显著高于小蓟。植物叶片Pn与水分利用效率(water use efficiency, WUE)、叶片Pmass、SLA呈极显著正相关,植物叶片单位质量N含量(leaf P content per unit mass, Nmass)与叶片SLA、单位质量建成成本(leaf construction cost per unit mass, CCmass)、叶绿素含量呈极显著正相关。与本地植物相比,较高的气体交换参数和叶片生化指标有可能是银胶菊和三叶鬼针草成功入侵的原因之一。

入侵植物；银胶菊；三叶鬼针草；净光合速率；水分利用效率；叶片特性

在全球变化日益加速的背景下,外来生物入侵被认为是当今世界最棘手的三大环境难题之一,对全球经济和环境产生严峻影响,尤其威胁生态系统和生物多样性[1-2]。而我国是遭受生物入侵危害最重的国家之一[3],其中外来植物入侵危害占有很大的比例。菊科不仅是双子叶植物中最大和引种最成功的科之一,而且也是入侵种类最多的类群之一[4-5]。对国内植物入侵种数量的统计表明,每4个入侵植物中就有1个属于菊科[6-7]。因而对于菊科入侵植物入侵机制及生理生态等方面的研究显得尤为重要,且研究结果也对于其他入侵植物的研究也更具有借鉴意义。

银胶菊(Partheniumhysterophorus),属菊科银胶菊属,是一种原产于中美洲的外来有害杂草,该杂草已经在东南亚地区对人类健康、生态环境和农业生产造成危害,1926年首次在我国云南采到标本,目前在我国云南(南部)、贵州(西南部)、广西、广东、山东、海南、香港、福建和台湾等地均有分布[5],其中山东首次报道是在2004年的莒南县[8]。它的入侵降低了原生植被的物种多样性,尽管在中国境内出现的时间不长,但分布范围较广,对其他植物有化感作用,引起了很大的危害,包括破坏道路环境、减少放牧地产草量、引起农作物减产等,还可引起人和家畜的过敏性皮炎、鼻炎及哮喘,危害人类健康[9-10]。目前,银胶菊作为一种外来入侵杂草已对发生地生态环境造成巨大影响,越来越受到人们的关注和重视。三叶鬼针草 (Bidenspilosa),为一年生或多年生菊科鬼针草属草本植物,原产于热带美洲,是入侵性较强的外来入侵种,由于其瘦果冠毛芒状且具倒刺,可能通过附着于人、畜和货物传入我国[11]。1857年在中国香港首次被报道,至今已广泛入侵到我国的华东、中南、西南以及河北等地[12]。因其抗逆境能力强、生命周期短、繁殖迅速,具有较强的争光、争水和争肥能力且生态适应性强,在入侵地能够短时间内形成大面积密集成丛的单优植物群落,对生物多样性、生态系统安全和区域经济发展等均造成不同程度的危害[11]。随着全球环境问题日益严重,三叶鬼针草在我国的蔓延速度加快,危害也越来越大。

目前,关于入侵植物的入侵机制存在许多假说,包括“天敌逃逸假说 (enemy release hypothesis)”、“增强竞争力进化假说(evolution of increased competitive ability hypothesis)”、“新武器假说(new weapon hypothesis)”、“氮分配的进化假说(hypothesis of the evolution of nitrogen allocation)”等[13-16],它们分别是从外来种本身生物特性、入侵种与本地种相互作用、新栖息地环境的可侵入性等三个方面来阐述的[17]。光是植物进行光合作用的能源,外来植物能够成功入侵的一个重要因素就是对光具有较强的适应性和较高的利用效率[18]。而Feng等的“氮分配的进化假说”将入侵植物入侵机制与植物光合作用相关联,认为植物入侵后氮的分配部位发生改变,倾向于从细胞壁转移到叶绿体,从而将较多的氮素分配到光合作用中[16]。根据这一假说,许多学者开展关于包括紫茎泽兰、飞机草、薇甘菊以及小飞蓬等在内的菊科入侵植物光合特性的研究[19-22],但是对于银胶菊和三叶鬼针草气体交换特性方面研究的却很少。基于“氮分配的进化假说”,我们假定两种菊科入侵植物相对于本地种有着较高的气体交换参数,并且能够更有效率的捕获和利用环境资源,为验证这一假设,本研究选取银胶菊 (P.hysterophorus) 和三叶鬼针草 (B.pilosa) 典型共同发生区,以共生近缘本土植物小蓟 (Cirsiumsetosum) 作为对照,比较分析菊科入侵与非入侵植物光合特性及叶片比叶面积(SLA)、单位质量建成成本(CCmass)、单位质量N含量(Nmass)、单位质量P含量(leaf P content per unit mass, Pmass)、叶绿素含量等的差异,并综合分析3种植物光合特性和叶片特性之间的相关性,从植物生理生态学的角度阐述银胶菊及三叶鬼针草入侵成灾机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

采样区位于山东省莒南县路旁荒地(35°09′ 618″N,118°50′ 627″E,海拔 123 m),为银胶菊和三叶鬼针草重发生区。该区属于暖温带季风区半湿润大陆性气候,四季分明,光照充足,无霜期长。年平均气温为11.8℃,年平均降水量为836.0mm,年均日照时数为2463.6h。土壤类型为潮棕壤,土壤基础理化性质为：土壤pH值7.20,有机质6.02 g/kg,全N 0.64 g/kg,全P 0.68 g/kg。

1.2 样品采集与测定

(1)于2014年9月21日开展实验测定和采集样品。此时入侵植物银胶菊、三叶鬼针草和小蓟已经完成叶片形态建成,生育时期为营养生长盛期至初花期,小蓟为伴生优势本地植物,伴生杂草还有苦苣菜等。以每种植物设置1个实验区组,面积为10m×10m,重复3次,共9个区组。每区组内随机设置1 m×1 m样方5个,每个小样方内随机选取生长相对一致的具有代表性的各植株10株,从中随机采取30片对应位置健康完整的成熟叶片,5个小样方样品为5次重复。采用Li-3100A叶面积仪 (Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA) 测定叶面积,随后放入自封袋低温保存用于测定叶绿素等理化指标。同时用土壤采样器取各植物材料根围0—10 cm土壤,样品均带回实验室供理化分析。

(2)气体交换参数的测定 于9:00—11:00每样方中选取银胶菊、三叶鬼针草和小蓟3种植物处于营养生长期的植株。采用LI-6400便携式光合测定仪 (Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA) 对3种植株功能叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等指标进行测定[18]。叶室温度设为25℃,CO2浓度控制在400 μmol/mol,光量子通量密度 (PPFD) 设定为1000 μmol m-2s-1。选取完全展开的成熟叶片进行测定,测定时保持叶片自然生长角度不变,每片叶测3次,每区组重复测定15次。

(3)叶绿素含量的测定 把采集的3种植物鲜叶用去离子水清洗干净,擦干后用打孔器切取叶片1 cm2左右(避开比较粗大的叶脉),切成长约5 mm、宽约1 mm的细丝,然后用80%的丙酮浸提细丝至其完全变为白色为止(过夜即可),于663 nm和645 nm处读光密度(OD),按照以下公式计算单位面积的叶绿素含量(CA, mg/dm2)：

Chl a=12.7 OD663-2.69 O645

Chl b=22.9 OD645-4.68 OD663

提取液的叶绿素质量浓度(CV, μg/mL)[23]CV= Chl a+Chl b

(5)叶片灰分浓度(Ash)的测定 在马弗炉中500℃灼烧6 h,剩余残渣称重。干重热值采用氧弹式热量计(HWR-15E, 上海上立检测仪器厂)测定：取0.5 g左右植物样品粉末,经压片,完全燃烧测定热值,每个样品分别测定3个重复,取平均值作为干重热值,测定前用苯甲酸标定[27]。

(6)叶性状指标

比叶面积(SLA, m2/kg)

SLA=叶片单位面积/叶片干重

灰分浓度(Ash,%)

Ash=残渣重量/样品干重

去灰分热值(Hc,kJ/g)

Hc=干重热值/(1-Ash)

叶片单位质量建成成本(CCmass, g葡萄糖/g)[27-28]CCmass=[(0.06968Hc-0.065)(1-Ash)+7.5(kN/14.0067)]/EG

叶片单位面积氮含量(Narea, g/m2) Narea= Nmass/SLA

叶片单位面积建成成本(CCarea, g葡萄糖/m2) CCarea=CCmass/SLA

光合能量利用效率(PEUE, μ mol CO2g葡萄糖-1s-1)[30]PEUE=Pn/CCarea

光合氮利用效率(PNUE, μ mol CO2g-1s-1)[31]PNUE=Pn/Narea

1.3 数据分析

应用SPSS 16.0对测定数据进行统计分析,应用Excel 2007对分析结果进行作图。各统计数据以平均值及标准误差表示,采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差数法(LSD法)进行不同物种间均值的方差分析和差异显著性比较(P=0.05)。植物Pn与WUE、叶片SLA、CCmass、N、P浓度以及叶片Nmass与叶绿素含量、SLA、CCmass之间的关系采用Pearson相关分析,并进行双尾显著性检验。

2 结果与分析

2.1 3种植物气体交换参数的比较

在有效光合辐射强度为1000 μmol m-2s-1时,银胶菊、三叶鬼针草和小蓟的气体交换参数测定结果列于表1。

表1 三种植物气体交换参数的比较

表中值为平均数±标准误,同列不同字母表示差异显著 (P<0.05)

由表1可以看出入侵植物银胶菊和三叶鬼针草的Pn分别显著高出本地种小蓟74.6%和95.9%,说明与伴生植物相比,银胶菊和三叶鬼针草对光能的利用率高,在相同的有效光合辐射下,其进行光合同化的能力更强；银胶菊的叶片Gs要显著高于其他两种植物,而三叶鬼针草Gs均值大于小蓟但差异不显著。从表中仍可看出银胶菊的Tr要显著高于三叶鬼针草和小蓟,后者差异不显著,而三叶鬼针草的WUE要显著高于银胶菊和小蓟。

2.2 3种植物叶片特性的比较

由表2可以看出银胶菊和三叶鬼针草的叶绿素含量显著高于小蓟,从高到低依次为银胶菊>三叶鬼针草>小蓟,而叶绿素是植物光合作用中不可或缺的物质,其含量大小与植物光合能力强弱有着很大关系。叶片SLA是表征植物调节和控制碳同化、分配等功能的最重要的植物特性[32],银胶菊和三叶鬼针草的SLA显著高于本地共生植物。银胶菊的叶片Nmass显著高于其他两种植物,三叶鬼针草Nmass高于小蓟但差异不显著,而银胶菊和三叶鬼针草的叶片Pmass也显著高于小蓟。叶片CC是衡量植物叶片建成所需能量的重要指标,反映了植物叶片的能量利用策略[28]。银胶菊的叶片CCmass显著高于小蓟,而三叶鬼针草与小蓟之间差异不显著,两种入侵植物叶片的Ash均显著高于本地种,从高到低依次为银胶菊>三叶鬼针草>小蓟,而3种植物叶片HC之间并没有显著差异。两种入侵植物的PEUE和PNUE也显著高于本地植物小蓟。

表2 3种植物叶片特性的比较

表中值为平均数±标准误,同行不同字母表示差异显著(P<0.05)

2.3Pn与叶片WUE、SLA、Pmass、CCmass之间的相关性

图1相关分析表明,植物Pn与WUE、叶片SLA、叶片Pmass呈极显著正相关(图1),随着净光合速率的增大,叶片CCmass也有增大的趋势,但并无显著相关(图1)。

图1 净光合速率与水分利用效率、叶片比叶面积、磷浓度、单位质量建成成本的相关性Fig.1 Correlations between net photosynthetic rate and water use efficiency,leaf specific leaf area, Pmass, CCmass

2.4 叶片Nmass与叶片Pn、SLA、CCmass、叶绿素含量之间的相关性

图2相关分析表明,叶片Nmass与植物Pn呈显著正相关(图1),与叶片SLA、CCmass叶片叶绿素含量呈极显著正相关(图2)。

图2 叶片N浓度与净光合速率、叶片比叶面积、单位质量建成成本、叶绿素含量的相关性Fig.2 Correlations between leaf Nmass and net photosynthetic rate, leaf specific leaf area, CCmass, chlorophyll content

3 结论与讨论

植物入侵造成的生态影响是相当严重的,入侵种可以改变自然群落生态系统基本的生物学特征[33-34]。对入侵植物而言,成功入侵的因素是多方面的,而其自身的生理特性对于其种群入侵、生存和扩展至关重要,有些外来物种具有比本地种更强的光能利用率、光合响应机制以及生理生态特性,从而使它们具有很强的入侵潜力[35]。

光合作用过程中最重要的指标是Pn,Pn的大小决定着物质积累能力的高低,在一定程度上也决定着植物生长的快慢,而植物生长的快慢是其在群落中占领空间取得优势的重要条件[8]。在相同的有效光合辐射下,菊科入侵植物银胶菊和三叶鬼针草的Pn均显著高于菊科本地植物小蓟(表1),说明银胶菊和三叶鬼针草能够更加有效地利用光能,积累更多的有机物来促进生长,增强竞争力。气孔不但是CO2进出的门户,也是O2和水蒸汽的扩散通道,因此植物的气孔开闭不但与光合作用有关,还与呼吸作用和蒸腾作用有密切关系[36]。植物进行光合作用同化CO2,同时也会进行蒸腾作用,而气孔可以根据环境条件的变化使植物在损失水分较少的情况下固定更多的CO2。由表1可知,两种入侵植物相对于本地植物有着较高的Gs、Tr和WUE,这与王晓红和纪明山、Feng等研究结果一致[22,37]。

在比较入侵植物与本地种叶片性状时,以质量为单位的数值要比以面积为单位的数值更有意义,这可能是因为决定前者的因素仅是叶片化学特性,而决定后者的因素为化学和结构两个方面[37],因此表2中主要比较的是3种植物以质量为单位的叶片特性指标。植物吸收光能主要是由叶绿素完成的,所以其含量的多少直接影响植物光合作用的强弱[38]。银胶菊和三叶鬼针草的叶绿素含量均显著高于小蓟(表2),分别高出76.7%和69.8%。较高的SLA有利于植物同化面积的增大,可以很好地适应群落下层的弱光水平,保持较高的相对生长速率,而N素是植物体内重要的营养元素,参与了植物体内多种物质的合成代谢[39]。王满莲和冯玉龙研究表明高氮促进了紫茎泽兰和飞机草光合能力的提高,利于碳积累[20]。磷素又可促进植物开花结实,在细胞膜结构、物质代谢、酶活性调节以及信号传导等方面都起着极为重要的作用,在植物的光合作用中同样起着极其重要的作用[40]。两种入侵植物的叶片SLA、Pmass、Nmass均高于本地植物小蓟(表2),与Feng等、Shen等研究结果一致[37,41],较高的叶片氮磷含量不仅可以促进植物生长,而且还能增强植物光合能力[42]。

WUE是植物水分生理的一个重要指标,WUE越高,植物体对水资源利用就越充分,消耗较少的水分产生较多的干物质,高WUE对处在干旱环境中的植物非常重要[43]。由图1可知,随着植物WUE的增加,植物Pn呈极显著增加趋势。同时,叶片Pmass的增加也极显著的增强了植物Pn(图1),张岁岐和山仑研究表明叶肉光合活性的增加是叶片施磷提高光合的主要原因,即叶片Pmass的提高增加了叶肉细胞的CO2消耗力,进而增强光合作用[44]。而较高的植物Pn并没有导致较低的叶片CCmass(图1),与Penning等、Feng等的研究一致[29,37],这可能是因为银胶菊和三叶鬼针草的PEUE和PNUE显著高于小蓟,而PEUE和PNUE是表征植物叶片能量利用效率的重要指标[36],因此会导致入侵植物较高的CCmass,这与Geng等的研究也一致[45]。

氮是植物生长过程中最重要的养分限制因子[46],较高的叶片Nmass可以显著增加植物Pn(图2),相关研究表明入侵植物可以利用自身较高的叶片SLA和Nmass来提高最大净光合速率,进而提高光能利用效率和缩短偿还时间,这可能是因为外来种入侵到新的地区时,自然天敌相对于原始产地减少,入侵种就会将较少的N素分配到植物细胞壁中(合成防御物质),进而将较多的N素分配到光合作用中(促进植物生长),从而增强自身的竞争力[37,42]。随着叶片Nmass的增加,叶片SLA、CCmass和叶绿素含量均呈极显著趋势(图2),氮素是叶片叶绿素的主要组分,同时又是细胞壁中主要化学物质的组成元素,而合成这些物质也需要消耗叶片能量,因此会增加叶片CCmass。高SLA会极显著增强植物Pn(图1),同时也会极显著增加叶片Nmass(图2),Poorter和Evans研究表明高SLA能够促进植物生长速率,提高植物光合氮利用效率[47],这与Feng等的研究也一致[37]。

叶片建成成本(CC)是衡量植物叶片建成所需能量的重要指标,反映了植物叶片的能量利用策略,较低的叶片建成成本可能会增加入侵植物的竞争优势[28]。由表2可知,两种入侵植物的叶片CCmass分别高出本地种小蓟的19.3%和6.6%,且银胶菊显著高于小蓟。相对于本地植物,银胶菊和三叶鬼针草并不具备较低的叶片CCmass,3种植物的叶片CCmass与Pn不存在显著相关(图1),这与McDowell等、Baruch和Goldstein的研究并不一致[48-49],可能是因为叶片CCmass受物种因素或环境资源有效性的影响显著[50-51],而3种植物的CCmass与Nmass之间存在极显著正相关(图2),与Nagel和Griffin的研究结果一致[52],可能是因为叶片氮浓度的增加增强了叶片的呼吸作用,进而提高了叶片CCmass[53]。

综合以上分析,入侵植物银胶菊和三叶鬼针草较本地植物小蓟有着更高的气体交换参数、叶片叶绿素含量以及叶片N、P浓度,能够更有效地捕获和利用环境资源,这可能是两种菊科入侵植物成功入侵的原因之一。

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Comparison of gas exchange characteristics between invasive PartheniumhysterophorusandBidenspilosaand co-occurring nativeCirsiumsetosum(Asteraceae)

CHEN Xinwei1, LI Huiyan2, LIU Hongmei2, YANG Dianlin2, HUANGFU Chaohe1,2,*

1 College of Plant Protection, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866, China 2Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China

The severe damage caused by some invasive species on natural ecosystems is prompting increasing global concern. Many studies have focused on exotic invasive species. Generally, exotic invasive plants have higher resource capture abilities and utilization capacities, and lower leaf construction costs (CC) compared with native plants. However, the physiological mechanisms that determine their invasiveness are poorly understood. BothPartheniumhysterophorusandBidenspilosaare annual herbs originating from tropical and Central America. These have been introduced into China unintentionally through agriculture, or intentionally for ornamental purposes, and have become an extremely serious agricultural and rangeland weed, threatening native fauna, and are a physical nuisance. We hypothesized that exotic invaders may have higher resource capture abilities and utilization efficiencies compared with native species. To test this hypothesis, ecophysiological traits including net photosynthetic rate (Pn), water use efficiency (WUE), photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE), photosynthetic energy use efficiency (PEUE), specific leaf area (SLA), leaf P content per unit mass (Pmass), leaf N content per unit mass (Nmass), chlorophyll content, and mass-based and area-based leaf construction cost (CCmassand CCarea) were measured. We compared the above traits betweenP.hysterophorus,B.pilosa, and the co-occurring native (Cirsiumsetosum) populations in Shandong, China. The results showed that thePn, chlorophyll content, leaf SLA, leaf Pmass, PEUE, and PNUE ofP.hysterophorusandB.pilosawere significantly higher than those ofC.setosum(P<0.05). Stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), leaf Nmass, and leaf CCmassofP.hysterophoruswere significantly higher than those ofC.setosum, only (P<0.05).B.pilosawas significantly higher thanC.setosumin WUE, only (P<0.05). Correlation analysis demonstrated that leaf WUE, Pmass, and SLA were significantly positively correlated withPn(P<0.01). Leaf CCmassdid not increase significantly with increasingPn. Leaf SLA, CCmass, and chlorophyll content were significantly positively correlated with Nmass(P<0.01). Compared with native plants, higher gas exchange characteristics and leaf biochemical indicators may contribute to the successful invasion ofP.hysterophorusandB.pilosa. The results indicated that these two invasive species had a higher resource capture ability and resource utilization efficiency than native species, suggesting that these traits may be a common biological foundation underlying successful invasion by both exotic species.

invasive plants;Partheniumhysterophorus;Bidenspilosa; net photosynthetic rate; water use efficiency; leaf traits

天津市自然科学基金(12JCQNJC09800)；公益性行业(农业)科研专项经费项目(201103027, 200803022)

2015-04-29;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504290889

*通讯作者Corresponding author.E-mail: huangfu24@163.com

陈新微, 李慧燕, 刘红梅, 杨殿林, 皇甫超河.入侵种银胶菊和三叶鬼针草与本地种气体交换特性的比较.生态学报,2016,36(18):5732-5740.

Chen X W, Li H Y, Liu H M, Yang D L, Huangfu C H.Comparison of gas exchange characteristics between invasivePartheniumhysterophorusandBidenspilosaand co-occurring nativeCirsiumsetosum(Asteraceae).Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5732-5740.