长江口南支、北支、北港及口外水域浮游动物群聚相似性

殷晓龙, 徐兆礼

1 中国水产科学院东海水产研究所农业部海洋与河口渔业重点开放实验室, 上海 200090 2 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306



长江口南支、北支、北港及口外水域浮游动物群聚相似性

殷晓龙1,2, 徐兆礼1,*

1 中国水产科学院东海水产研究所农业部海洋与河口渔业重点开放实验室, 上海 200090 2 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306

依据2009—2010年春、秋季在长江口南支、北支、北港以及口外水域的海洋综合调查资料，基于聚类、排序等多元分析方法，对长江口不同水域的浮游动物群聚进行相似性分析。春季，长江口水域的浮游动物群聚在40%相似性程度上可以明显分为口外和口内两组，分别记为Ⅰ、Ⅱ组。位于口外水域的I组受外海水团和长江径流的影响，浮游动物以近海种、沿岸种和河口种为主，如中华哲水蚤(Calanussinicus，35.30ind/m3)、真刺唇角水蚤(Labidoceraeuchaeta，34.59 ind/m3)、虫肢歪水蚤(Tortanusvermiculus，42.46 ind/m3)。位于长江口内的Ⅱ组可以进一步分为Ⅱ-1、Ⅱ-2和Ⅱ-3三个组。受长江径流的影响，口内水域的的浮游动物群聚以河口种为主，主要优势种为中华华哲水蚤(Sinocalanussinensis)。秋季，长江口水域可明显分为Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 4个组，由于外海势力和长江径流都增大，导致不同水域的水环境差异更大，浮游动物群聚的差异也相对增大。其中，Ⅲ组(北港水域)以河口种为主，主要种类为虫肢歪水蚤，丰度为3.08个/m3；Ⅳ组(北支水域)因受长江径流影响较小，盐度较高，以沿岸种为主，主要种类为针刺拟哲水蚤(Euconchoeciaaculeata)，丰度为4.97个/m3；Ⅴ组(口外水域)受外海水团和台湾暖流的影响，以外海种和近海种为主，外海种主要有亚强次真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)等，近海种主要有中华哲水蚤等；受长江径流的强烈影响，Ⅵ组(南支水域)以淡水种为主，主要种类为汤匙华哲水蚤(Sinocalanusdorrii)，其优势度高达0.93，是该水域的关键种。可以看出，盐度和水团是导致长江口浮游动物群聚在不同水域产生差异的主要因素。

长江口；浮游动物；相似性；水团

长江河口是世界上最重要的河口之一，受长江冲淡水、外海水及沿岸流等水团影响，水文环境复杂。长江口分为三级分汊，呈现四门入海的格局。南支水域受长江径流影响较明显，因此显示出明显的淡水特性；北支水域受长江径流的影响较小，主要受潮流的影响，因此盐度约为南支的十几倍乃至上百倍，显示出一定的海水特性[1-3]。长江口相邻的各水域水文环境差异如此明显，使得浮游动物群聚呈现较高的多样性，结构复杂。

徐兆礼[4]研究了影响长江口北支水域浮游动物分布格局的主要因素。徐兆礼等[5]还对长江口南港水域以及邻近外海水域浮游动物优势种的生态特征进行了研究，站位多集中于口外近海水域。刘守海等[6]2007—2008年春、夏季对长江口水域进行监测，主要集中在口外和南支水域。陈洪举等[7]在2006年对长江口及邻近海域的调查站位也是主要集中在长江口外水域。张锦平等[8]报道了长江口九段沙附近水域浮游动物群落特征。这些研究在中、小尺度上揭示了长江口浮游动物群聚的许多重要生态特征，但目前已有研究多局限于长江口某一水域，没有对南、北分支及口外水域浮游动物群聚进行较为全面的比较。

本文通过对长江口南、北分支和口外水域的春、秋两季浮游动物的调查，揭示在长江口的复杂水文条件下不同水域浮游动物群聚的相似性，以期丰富对河口浮游动物与环境的关系的认识，特别是河口区盐度对浮游动物群聚的影响。

1 材料与方法

1.1 采样区域和方法

2009—2010年期间对长江口水域进行调查，春季调查设置25个站位，秋季调查设置21个站位。N1—N6站位位于北支水域，春季，B1—B9站位位于南支北港水域(为便于描述，后文简称北港水域)，S1—S6为近南支南岸水域(为便于描述，后文简称南支水域)，C1—C4位于长江口外水域(图1)。尽管两季调查站位位置不完全一致，但均包含在四块水域内，在各自的水域具有一定的代表性。浮游动物采集使用浅水Ⅰ型浮游生物网，自底至表垂直拖拽采集。采集及标本处理均按照《海洋调查规范》进行，经5%福尔马林溶液固定后称量、鉴定和统计。个体丰度单位为个/m3。

图1 长江口调查海域及站位分布Fig.1 Investigation sea area and sampling stations

1.2 数据处理

聚类分析以各调查站位每种浮游动物的丰度为指标，站位为样本，用PRIMER 5.0软件进行Q型聚类分析[9-10]。为平衡优势种和非优势种在群聚中的作用，计算前对原始数据矩阵进行四次方根变换，再计算Bray-Curtis距离，建立距离矩阵，最后采用类平均法进行聚类，并作树状图。为了验证聚类结果的可信程度，在此基础上进行了非线性多维标度排序分析(NMDS)。

检验NMDS结果好坏可以用胁强系数(stress)来衡量，通常认为，stress<0.2时，可用NMDS的二维点图表示，其图形有一定的解释意义；stress<0.1时，可以认为是一个好的排序，当stress <0.05时，具有很好的代表性[11-12]。

优势种判别采用优势度公式Y=(ni/N)×fi,式中ni为第i种的丰度，fi是第i种在个站位中出现的频率，N为总丰度。取浮游动物优势度Y≥0.02的种为本文优势种，绘制累积优势度曲线辅助分析。

累积优势度为物种丰度占总丰度百分数的累加值，累积优势度曲线 (Dominance curve, K-dominance)根据各种浮游动物丰度由大到小排序，该曲线广泛应用于群聚结构的数据分析，能够较直观地表示群聚的物种多样性和丰度百分比。

2 结果及分析

2.1 长江口不同水域环境特征比较

春季南支和北港水域盐度极低，均值分别为0.05和0.25，基本为淡水环境；北支水域盐度均值较高，为12.59；长江口外水域盐度最高，均值达17.75(表1)。相比较盐度而言，温度的差异较小，只有口外水域的站位调查时受天气影响水温略低(表1)。

秋季4个水域的水温均有降低，各水域间水温相差不大。南支水域盐度均值为0.07，基本为淡水环境；北港略高，为1.87；北支水域盐度均值达15.09；口外水域盐度最高，为23.13，为高盐水环境。北支水域受长江径流和潮汐影响较小，北港水域受影响较大，因此，虽然北支与北港水域相邻，其盐度相差却较大。

表1 长江口不同水域温度盐度的比较

2.2 长江口不同水域浮游动物聚类、排序结果分析

春季的浮游动物群聚聚类和排序结果显示，在40%相似性水平上可以把长江口浮游动物划分为2个组，分别为I组(口外站位)和Ⅱ组(口内站位)。而在63%相似性水平上，河口浮游动物群落可进一步划分为3组， Ⅱ-1组为北港水域浮游动物群聚， Ⅱ-2组为北支水域浮游动物群聚， Ⅱ-3组为南支水域浮游动物群聚。秋季浮游动物群聚聚类和排序结果可以在30%相似性水平上将浮游动物分为4个组，其中Ⅲ组对应北港水域浮游动物群聚， Ⅳ组对应北支水域浮游动物群聚， Ⅴ组对应长江口外水域浮游动物群聚，Ⅵ组对应南支水域浮游动物群聚(图2)。排序图也显示，春季时各站位可分为两组，C1—C4距离比较近，其他站位距离较近；而秋季时，各站位明显分为4组，其中S1—S4的距离较近，C1—C5距离较近，N1—N6的距离较近，B1—B6的距离较近(图3)。

图2 长江口水域浮游动物群聚聚类Fig.2 Hierarchical clustering of zooplankton community in Changjiang River estuary

图3 长江口水域浮游动物群聚排序Fig.3 Ordination plots of zooplankton community in Changjiang River estuary

2.3 长江口不同水域浮游动物累积优势度

春季，长江口外水域的I组的优势度相对较低，最主要种的丰度百分比为57.1%。而南支、北支和北港水域组成的Ⅱ组优势度曲线相对较高。南支的Ⅱ-3组与北港的Ⅱ-2组的浮游动物优势度曲线上升趋势相近，优势种类优势度较高。相比较而言，北支水域的Ⅱ-2组的优势度曲线较低，优势种不突出，群聚多样性较高。

秋季，南支水域的Ⅵ组浮游动物优势度曲线最高，其最高单种所占丰度百分比为94.93%，物种的多样性最低；其次为北支水域的Ⅳ组，北港水域的Ⅲ组的浮游动物优势度最低，最主要优势种的丰度百分比仅为29.07%。在物种排序50%之后，北港水域Ⅲ组与长江口外水域的Ⅴ组优势度曲线上升趋势基本一致。除南支水域的Ⅵ组外，秋季时其他水域的浮游动物群聚的优势度曲线均低于春季，且秋季不同水域浮游动物群聚的差异比春季时更为明显。

2.4 长江口不同水域的浮游动物种类组成的比较

春季长江口外水域的I组以近海种为主，如中华哲水蚤(35.30个/m3)，也出现了沿岸种，如真刺唇角水蚤(34.59个/m3)；口内站位Ⅱ组以河口种为主，中华华哲水蚤为最主要种类，其平均丰度达到217.70个/m3； Ⅱ-1组的中华华哲水蚤丰度高达367.76个/m3； Ⅱ-2组仍以中华华哲水蚤为主(59.18 个/m3)，同时也有部分沿岸种出现，如真刺唇角水蚤(2.52 个/m3)； Ⅱ-3组中华华哲水蚤(151.14 个/m3)的丰度占比仍最高，但是还出现了部分淡水种，如细巧华哲水蚤(10.14 个/m3)(表2)。

秋季时Ⅲ组以河口种为主，如虫肢歪水蚤(3.08 个/m3)； Ⅳ组以沿岸种为主，如针刺拟哲水蚤(4.97个/m3)，也出现了部分河口种； Ⅴ组以外海种为主，如亚强次真哲水蚤、精致真刺水蚤等，丰度均在10个/m3以内； Ⅵ组以淡水种为主，最主要的是汤匙华哲水蚤，丰度高达48.43个/m3(表2)。

2.5 长江口不同水域浮游动物的主要优势种比较

春季， I组的优势种为虫肢歪水蚤、中华哲水蚤等，优势度不突出，虫肢歪水蚤虽然是优势种，但是仅在C1站位大量出现。Ⅱ组的优势种为中华华哲水蚤、虫肢歪水蚤和火腿许水蚤，其中中华华哲水蚤优势度达到0.82。Ⅱ-1组、Ⅱ-2组、Ⅱ-3组的最主要优势种虽然相同，均为中华华哲水蚤，且优势度均高于0.5(表2)，但是中华华哲水蚤在北港水域Ⅱ-1组中丰度高达367.76个/m3，为3个水域最丰富的，在盐度略高的北支水域Ⅱ-2组中丰度为59.18个/m3，在纯淡水的南支水域Ⅱ-3组丰度为151.14个/m3(表 2)。

秋季，4个群聚之间的优势种区别较为明显。Ⅴ组的优势种为虫肢歪水蚤、细巧华哲水蚤等，相比较春季而言，秋季时优势种种类数增多且优势度较为平均。Ⅵ组的最主要优势种为针刺拟哲水蚤，优势度为0.52， Ⅶ组的优势种较多，最主要的优势种为亚强次真哲水蚤，优势度仅为0.15，各优势种的优势度均不高，分布较为平均。Ⅷ组的优势种为汤匙华哲水蚤，优势度高达0.93(表3)。

表2 长江口春、秋季不同水域浮游动物种类和丰度的比较/(个/m3)

“-”表示在该水域该季节未出现; Ⅰ: 春季长江口外水域，Ⅱ: 春季北港水域，Ⅲ: 春季北支水域，Ⅳ: 春季南支水域，Ⅴ: 秋季北港水域，Ⅵ: 秋季北支水域，Ⅶ: 秋季长江口外水域，Ⅷ: 秋季南支水域

表3 长江口春秋季不同水域的主要优势种比较(Y)

Ⅰ: 春季长江口外水域，Ⅱ: 春季北港水域，Ⅲ: 春季北支水域，Ⅳ: 春季南支水域，Ⅴ: 秋季北港水域，Ⅵ: 秋季北支水域，Ⅶ: 秋季长江口外水域，Ⅷ: 秋季南支水域

图4 长江口不同水域浮游动物丰度累积优势度曲线Fig 4 K-dominance curves by zooplankton abundance in 4 areas of Changjiang River estuary

3 讨论

3.1 长江口浮游动物空间分布和水团的关系

由于环境特征的不同，长江口的不同水域的浮游动物组成差异较为明显，尤其在秋季时，长江口内与口外水域的浮游动物组成差异明显，而长江口内不同分支之间也具有明显的差异。

春季长江口外水域的Ⅰ组为近海种和沿岸种混合的群聚，主要种类为虫肢歪水蚤、中华哲水蚤、真刺唇角水蚤等。多种生态类群种类并存，这是口外水域浮游动物群聚明显区别于口内其他水域的标志。这一特征的形成与长江口外水域属于多个水团交汇的区域有关：虫肢歪水蚤(河口种)仅出现在受长江径流影响特别明显的C1站位，而苏北沿岸流带来了真刺唇角水蚤(沿岸种)与中华哲水蚤(近海种)等种类[13-14]。另一方面，长江口内水域的浮游动物主要以河口种为主。虽然口内不同的水域之间的差异相比口外水域小，各水域间仍有明显区别。中华华哲水蚤作为河口种，在本研究中主要聚集在北港水域，推测中华华哲水蚤对低盐水体选择性更强。淡水种细巧华哲水蚤的出现表明了南支水域浮游动物群聚更多地受到淡水水团影响。北支盐度远高于南支及北港水域，因而北支水域浮游动物中还出现了少量的沿岸种真刺唇角水蚤。

秋季长江口不同的水域之间的浮游动物有更加明显的差异。受长江汛期径流量增大的影响[15]，南支水域与其他水域浮游动物群聚的差异性最为明显，属于明显的淡水类群，汤匙华哲水蚤是南支水域浮游动物的关键种。受到外海水团增强的影响，北港水域的浮游动物同时出现了淡水种、河口种和沿岸种[16]，但是主要是以河口种为主，显示出河口特征。北支水域浮游动物为河口种和沿岸种的混合群聚，主要以沿岸种为主，河口种数量比北港水域少。由于长江径流经过北支水域的分流比越来越小，加之北支盐水倒灌现象[17]，导致北支水域盐度较高，因此出现的多为针刺拟哲水蚤、真刺唇角水蚤等沿岸种，也有少量的河口种。长江口外水域域受外海水团和台湾暖流携带作用的影响，出现的多为适应盐度较高的种类。

综上所述，长江口不同水域浮游动物的差别与水团活动关系密切。受长江径流、外海水团等因素的影响，春季时，长江口外水域与口内分汊的相似性最小，而由于地理位置等因素影响，口内分汊的相似性较大。秋季时，长江口不同水域的水文特征差异增大，因此导致浮游动物群聚的差异显著，空间变化较大。

3.2 长江口不同水域主要优势种组成与盐度的关系

影响浮游动物分布最重要的非生物因素除了水团还有盐度[5,7]。盐度是影响长江口浮游动物群聚组成的主要因素。在盐度较低的南支水域，春季和秋季群聚都显示为单一优势种，且丰度相对较高。相反，由于长江口外海域盐度较高，同时受外海水团与长江径流交汇作用，长江口外水域的优势种则较为均匀丰富(图4)。这类现象在长江口外受外海水团影响区域出现较普遍，朱延忠对长江口及附近水域的研究也发现这一现象[18]。

秋季长江口不同水域之间的优势种差异较为明显。北港水域受长江径流量影响较大，盐度相对北支低，优势种以河口种为主。北支水域受长江径流较小，盐度与北支的差别较大，优势种为沿岸种。长江口外水域受台湾暖流北上与外海水团相互作用的影响[19]，优势种既有外海种，也有近海种。南支水域淡水水团的指示种之一的汤匙华哲水蚤[15]在南支水域作为唯一优势种出现，这与其他水域明显不同。这是由于秋季时长江径流量增大，长江冲淡水充满南支的结果。

盐度不同导致了长江口不同水域的浮游动物优势种组成差异，南支与北港水域受径流影响盐度较低，出现的多为淡水种和河口种。北支水域受长江径流影响小盐度高，优势种为沿岸种和河口种，而长江口外水域受外海水团和台湾暖流共同作用，春季时优势种为不同生态类群的混合，秋季时优势种则为近海与外海种。

3.3 长江径流在长江口浮游动物群聚形成过程中的特殊作用

春季时长江口外水域的优势种中虽然有沿岸种虫肢歪水蚤，但是虫肢歪水蚤仅在C1站位大量出现。C1站位虽然位于长江口外水域，但是由于该站位正对长江冲淡水下泄位置，由此推测春季时长江口外水域出现河口种，可能与长江径流下泄产生的携带作用有关。这也进一步说明，长江径流除了影响长江口水域的盐度之外，在长江口浮游动物群聚特征形成过程中还具有特殊的作用。

表4 长江口不同水域浮游动物群聚结构的主要特征

3.4 结论

长江口不同水域的浮游动物群聚的差异主要受水团和盐度的影响。春季时，长江径流流经的南支水域和北港水域盐度较低，因此浮游动物主要是淡水种和河口种，以河口种为主，而北支水域受径流影响较小，因此盐度相对南支水域和北港水域较高，出现的多为沿岸种和河口种。长江口外水域受外海水团影响，且同时处于多个水团交汇处，因此出现以近海种为主，同时也有部分沿岸种。

秋季时，长江径流和外海水团势力都增强，因此导致长江口不同水域的浮游动物群聚差异更加明显。南支水域受长江径流增大的影响，以淡水种为主，北支水域受径流影响小，以沿岸种为主，同时也有少量河口种。北港水域出现较多河口种，少量淡水种与沿岸种。而长江口外水域处于外海水团和长江径流交汇处，同时受台湾暖流影响，盐度较高，出现的多为近海种和外海种。

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Similarity analysis of zooplankton assemblages among different zones in the Yangtze River estuary

YIN Xiaolong1,2，XU Zhaoli1,*

1 Ministry of Agriculture Key and Open Laboratory of Marine and Estuary Fisheries, East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences，Shanghai 200090, China 2CollegeofMarineSciences，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306,China

Similarity analyses were performed on zooplankton communities in the South Branch (SB), North Branch (NB), North Channel (NC), and offshore area (OS) of the Yangtze River estuary based on the survey conducted during spring and autumn from 2009 to 2010. According to the results of the hierarchical cluster analysis and non-metric multidimensional scaling. The zooplankton species occurring in this estuary in spring can be divided into two communities: I and Ⅱ.. Community I in OS is significantly different from community Ⅱ. Community I was dominated by offshore zooplankton species, e.g.,Calanussinicus(density of 35.30 ind/m3), which may be due to the effect of water masses. Few estuarine and coastal species were also observed during this period. As a result of the Yangtze River runoff, community Ⅱ was dominated by estuarine species; this community can be further divided into community Ⅱ -1 (NC), Ⅱ-2 (NB), and Ⅱ-3 (SB).Sinocalanussinensiswas the most dominant species across these subcommunities, present at varying densities. The differences in estuarine communities were mainly caused by the adaption ofS.sinensisto freshwater environment. In autumn, the communities of the Yangtze River could be distinctly divided into four clusters: Ⅲ, Ⅳ, Ⅴ, and Ⅵ. Owing to the stronger runoff and the offshore water mass, there were considerable differences from the dominant species which led to form the different communities. Estuarine species prevailed in community Ⅲ (NC), withTortanusvermiculusobserved as the dominant species (3.08 ind/m3). Due to the small impact of the Yangtze River Runoff and with a high salinity in the waters of NB, community Ⅳ was mainly composed of coastal species. Furthermore, owing to the effects of offshoe currents and water mass, community Ⅴ (OS) was dominated by offshore species such asCalanussinicusand marine species such asSubeucalanussubcrassusandSagittaenflata. As a result of the stronger runoff of the Changjiang River, freshwater species dominate community Ⅵ (SB).Sinocalanusdorriiwas the key species of community Ⅵ, with a high dominance(0.93). Thus, salinity and water masses were considered key factors to cause differences in zooplankton communities in the Yangtze River Estuary, and the differences between the offshore area and the estuarine areas were larger than those in the estuarine areas.

Yangtze River Estuary; zooplankton; similarity; water mass

国家自然科学基金项目(41176131)；海洋公益性行业科研专项经费项目(201305027)

2015-03-19;

2016-04-08

10.5846/stxb201503190530

*通讯作者Corresponding author.E-mail: 1075527784@qq.com

殷晓龙， 徐兆礼.长江口南支、北支、北港及口外水域浮游动物群聚相似性.生态学报,2016,36(18):5621-5631.

Yin X L，Xu Z L.Similarity analysis of zooplankton assemblages among different zones in the Yangtze River estuary.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5621-5631.