四爪陆龟保护研究现状与对策

李志国 (国家林业局中南林业调查规划设计院， 湖南 长沙 410014)

四爪陆龟保护研究现状与对策

李志国
(国家林业局中南林业调查规划设计院， 湖南 长沙 410014)

四爪陆龟(Testudohorsfieldii)栖居于半荒漠草原地带，属国家Ⅰ级重点保护物种，IUCN将其列为易危(VU)等级。目前仅分布于新疆霍城县天山支脉阿克拉斯山山前四爪陆龟自然保护区范围内。由于农牧业活动加剧和偷猎捕杀，四爪陆龟种群数量锐减，分布区范围日益缩小。为加强该物种的保护与管理，国内外学者开展了大量的研究工作。本文通过对四爪陆龟保护研究现状及胁迫因子分析，探讨生物多样性保护的有效途径与对策，为今后更好地对四爪陆龟进行保护提供科学依据。

四爪陆龟； 濒危物质； 保护； 现状； 对策

四爪陆龟(TestudohorsfieldiiGray，1844)又名阿富汗乌龟、俄罗斯陆龟、草原龟等，隶属于爬行纲(Reptilia)、龟鳖目(Chelonia)、陆龟科(Testudinidae)[1]。是一种小型龟类，当地汉语俗称“旱龟”、“鳖盖”，维吾尔语称“塔西帕卡”，哈萨克语称为“塔斯帕哈”。

四爪陆龟自1844年发现命名至今，已有170年的历史。二十世纪六十年代以来，由于人类活动的加剧，四爪陆龟的栖息环境遭到严重破坏，面积缩小，再加之乱捕猎杀，致使四爪陆龟的数量急剧下降，濒临灭绝。为了保护、拯救这种珍稀野生动物，1981—1982年，新疆大学组织考察队首次开展了四爪陆龟的考察研究，并建议将四爪陆龟列入国家级保护动物名录，建立霍城四爪陆龟保护区。1983年，经自治区人民政府批准建立了我国第一个爬行动物保护区——四爪陆龟自然保护区。1987年，新疆环保局发布《新疆维吾尔自治区自然保护区管理条例新疆维吾尔自治区重点保护野生动植物名录》，将四爪陆龟列为新疆Ⅰ级重点保护物种。1988年，四爪陆龟被列入国家Ⅰ级重点保护野生动物行列。1996年，中国濒危动物红皮书将其列为极危等级。同年，被世界自然保护联盟(IUCN)濒危动物红色目录收录并列为易危等级[2]。1997年，《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将四爪陆龟列入附录Ⅱ予以保护。2015年，经国务院批准，新疆霍城四爪陆龟自然保护区正式升级为国家级自然保护区。

目前，四爪陆龟在中国仅分布于新疆霍城县天山支脉阿克拉斯山山前荒漠地带[3-4]，即四爪陆龟自然保护区范围内，分布地区狭窄，数量稀少，亟待保护。

1 四爪陆龟研究现状

1.1研究历史

有关四爪陆龟的研究，前苏联学者在其区系分类、形态学、生物学方面做了不少的报导。国外其它有关四爪陆龟生态学的研究，可见对其生活习性[5-6]、两性异形[7-8]、食性[9]、与血清和尿液相关的生化分析[10-12]以及其它生态学和生物学特征研究[13-14]的记录。

国内学者对在中国境内分布的四爪陆龟的研究相对较少，对于仅分布在新疆待定生活环境中的四爪陆龟更无系统的研究。1957年6月，新疆学院生化系教师曾在霍城县芦草沟公社地区采得标本并用于教学。直到1973年，四爪陆龟才被作为一个国内新纪录正式报道[15]。之后，张富春等人对四爪陆龟的异速生长、形体生长、年龄结构和年龄模型等进行了分析和研究[16-18]。有关四爪陆龟的生活习性与繁殖生态[19-20]、活动节律[21](见表1)、的研究也陆续开展。

随着对四爪陆龟关注度的提升，各方面的研究栖息地选择及食性[22]和种群数量与结构[23]等方面也逐渐增加。例如，对其不同的生理系统包括消化呼吸系统[24]、尿殖系统[25]等都有了详细的研究。

表1 四爪陆龟日活动节律Tab 1 DiurnalrhythmofCentralAsianTortoise活动节律高峰期主要影响因素行为转身期07：30～09：00体温5～20℃将头部调转向外仍停于洞中不活动，头及四肢半缩于壳内，微闭双眼日光浴期08：00～10：00体温10～28℃离洞，于向阳处背对阳光，伸出头颈及四肢进行日光浴前活动期10：00～12：00体温>28℃游荡、觅食、求偶等活动避暑期10：00～12：00体温>35 1℃掘洞或找一阴影处避暑后活动期18：00～20：00地面温度<40℃活动直至夜间入洞夜息期21：00～08：00光照强度<3 2万lx结束活动就近掘洞夜息

利用解剖生物学的手段，对骨骼系统[26]和骨骼肌系统[27]都进行了解剖，进一步增加了对四爪陆龟身体构造的了解。此外，张富春等[28]利用口服甲基孕酮法对四爪陆龟进行了排卵诱导的处理，以期掌握四爪陆龟的生殖特性，为四爪陆龟的人工繁殖创造条件。杨树芳等[29]利用实验观察休眠前四爪陆龟的心脏活动情况，结果表明，休眠前其心率明显变慢，各间期时程延长。江耀明[30]对四爪陆龟盾片的变异率进行了研究。吾玛尔·阿不力孜和艾尼瓦尔·吐米尔[31]从血液方面对四爪陆龟的血细胞进行了研究。

近期，纳森巴特等[32]详细调查了四爪陆龟保护区陆龟洞穴的生境特征，为四爪陆龟栖息地生态环境的保持和改善提供了依据。贾风勤等[33]对四爪陆龟种群功能形体特征时间格局及异速生长情况进行了分析，研究表明，随时间梯度增加，四爪陆龟功能形体特征有显著差异，但生长模式依旧表现为低速异速生长。

除了对四爪陆龟本身的生理生态进行研究之外，一些学者还对与其有一定关系的其它情况进行了报导。如，曹建等[34]对四爪陆龟寄生虫做了整理与鉴定。王兴福等[35]对倍特驱杀四爪陆龟硬蜱的疗效进行了观察。贾风勤等[36-37]对伊犁四爪陆龟保护区植物资源尤其是组成情况做了详细的调查与分析。

1.2种群分布与数量

四爪陆龟在国外分布于哈萨克斯坦南部荒漠地区、天山山脉的西南部山前地带及黑海东岸，分布范围从阿富汗到中国西北部，经过哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、伊朗、巴基斯坦等国，尤其是伊朗西部、印度西北部以及巴基斯坦有过较多的记录。在中国，仅分布于新疆维吾尔自治区西部伊犁地区霍城县境内，生活于天山支脉阿克拉斯山山前的黄土丘陵地带，海拔高度600～1 100 m之间，包括该县所属的伊车嘎善、阿克苏、十月、清水河、三宫、芦草沟、萨尔布拉克等乡的1 000 m以下的荒漠草场和旱田，都有数量不等的零星分布；其中以芦草沟、三宫、萨尔布拉克三乡交界处的坎头曼墩地区分布数量最多。位于喀什河以南的巩乃斯黑山头地区，过去也曾见有四爪陆龟活动。

60年代初，四爪陆龟的分布面积约为500 km2。据当时对保护区东部和中部的调查得知，分布密度高达4 136±2 162只/km2，数量逾150万只。这与哈萨克斯坦里尔河中下游四爪陆龟的密度(4 100只/km2)非常相近。1983年建立保护区时，四爪陆龟的实际分布面积仅为270 km2，较60年代初减少了46%，种群数量仅剩1.5万只左右。在四爪陆龟分布最集中的坎土曼墩，其种群密度也降至61.5±31只/km2[38]。

到1991年，对保护区四爪陆龟的调查显示，保护区西部的四爪陆龟已基本绝迹，分布面积仅剩下180 km2，平均栖息密度降为6～7只/km2，种群仅有1 360只。1995年调查显示，野外仅存295只，栖息密度只有1～2只/km2，而且性别比例失调，雄雌比例1∶7，自然繁殖率极低。2000年以后，经过保护区的积极保护和人工饲养，数量已达到了1 000只左右，但是大部分还是生活在人工饲养点内，野外生存数量依然十分稀少[39]。

2 保护研究对策

2.1加强本底资源调查

目前，国内有关四爪陆龟种群数量的调查年限较早，数据变化较大，应该采用更精确的方法重新调查，要结合新疆第二次陆生野生动物资源调查，准确评估区域内四爪陆龟的种群数量和分布地点。根据四爪陆龟所占据的环境类型，分析其栖息地选择方式、限制因子及潜在合适栖息地的分布。之前种群数量研究多为区域性、某一年份的报道，应加强全面的、年际间种群数量持续监测与密度比较以及种群数量变化的影响因素。

保护区内的植物组成、结构[37]及四爪陆龟食物组成[38]已有相应报导，但是有关四爪陆龟具体食物资源的储量、生存状况缺乏相应研究，且有待于对其承载量做进一步分析、探讨。在繁殖生态方面，应开展死亡率与繁殖成功率的研究，重点研究影响四爪陆龟繁殖成功率的外在因素，进而采取有效措施加强保护工作。

2.2加强科学研究和人工繁育

中国四爪陆龟的研究工作较滞后，亟需全面展开，对四爪陆龟的生态学问题进行深入系统的研究，为其保护工作和人工饲养提供科学依据。

在生态学研究中，以往多数研究仅关注四爪陆龟个体本身，以后应该加强与周边环境相关因素的综合分析。在食性研究工作中，应加入栖息环境中食物丰富度因素的调查，食性研究是开展笼养、饲养与繁育工作的基础。还需从不同空间尺度研究四爪陆龟栖息地选择的必要性，在国内和国外分布地采用GIS和遥感等新手段、新方法研究四爪陆龟栖息地选择特征，通过大尺度对比研究，分析其空间分布特征与栖息地结构的关系，以便合理修复、改善分布环境。

建立四爪陆龟繁殖研究中心，精选成熟个体进行人工繁育试验。加强对人工饲养条件下四爪陆龟行为研究，分析野生和饲养条件下的行为差异，并进一步探索野化放养技术，以期可以在一定程度上促进本地区四爪陆龟种群数量的恢复，并寻找合适的散放措施，扩大分布区。还要重点开展繁殖期人类活动对繁殖成功率扰动的定量化研究，进而采取有效措施提高其繁殖功效，是保证四爪陆龟种群健康稳定发展的关键。

加强分子生态学研究，利用分子标记技术，确定陆龟的遗传谱系关系，确定不同品系的亲缘关系，进一步确定四爪陆龟的分属。用微卫星标记对人工饲养群体进行亲子鉴定和亲缘关系分析，找出繁殖能力较强的父本个体，这对人工繁殖过程中选择有效的雄性个体及理想的配对方案都是十分必要的。另外，在四爪陆龟的保护生态学方面，DNA分子标记技术也有其独特之处，保护遗传学的研究可以使遗传结构将得到进一步阐明，指导生物多样性的保育，为物种保护提供对策和依据。

2.3加强保护管理

2.3.1 杜绝捕杀行为 60年代以来，作为食用、药用、出售和玩赏，大量的四爪陆龟被捕杀。80年代前，每到繁殖季节，许多村民都开着拖拉机往家运龟[38]。近年来，在四爪陆龟数量极其稀少的情况下，村民对四爪陆龟的捕杀仍有禁不止。更有甚者，在繁殖期捕杀，不仅成体的数量减少，对未成年的幼龟也造成损失。建议加强宣传教育，加大执法力度，建立必要可行的法规制度，开展保护工作。在四爪陆龟活动季节，尤其是繁殖季节，派专职和兼职人员，布设巡护站点和线路，及时巡查，严厉打击捕捉四爪陆龟的现象。

2.3.2 做好栖息地保护 栖息地保护近几十年来，保护区周边地区人口的数量快速上长，保护区外围大多已被开垦为农田或村庄，坎土曼墩较为平坦的丘陵坡地已开垦殆尽，较为宽大的沟谷也被耕作，农田面积日益扩大，生境破坏十分严重，这些四爪陆龟原本的栖息地已丧失殆尽。保护区每年承载着20余万头牲畜放牧的负担，过度放牧使草场退化，四爪陆龟的栖息环境遭到严重破坏[36]。这种过度放牧使陆龟的食物短缺，破坏后的草原已逐渐由蒿属荒漠植被向角果藜荒漠植被转化，同时总覆盖度明显下降[40]。对其巢址选择、繁殖产卵也会造成一定的影响。建议保护区内禁止开荒造田，对已开垦的旱田和荒地逐渐退耕还草，限制并缩小农田面积。保护区周围也尽量减少农田开垦，逐步增加适合四爪陆龟生存的栖息地面积，使四爪陆龟有足够的空间可以更好的生存和繁衍，减少干扰。保护区核心区内应禁止放牧，尤其在每年4—7月，四爪陆龟活动旺季，应限制在保护区内放牧的数量，禁止牛羊上山。甚至可以小范围的围绕护栏，尤其在四爪陆龟几种活动的区域，促使四爪陆龟的栖息环境和种群数量早日得到恢复。

2.3.3 促进协调发展 地方政府及保护区管理局应加强保护区的管理和建设，加快基础设施建设。要依据《中华人民共和国野生动物保护法》、《中华人民共和国自然保护区条例》、《自然保护区管理办法》等法律法规，对保护区依法严格保护和管理。逐步完善自然保护区各项规章制度，为开展各项保护管理工作打下坚实的基础。要开展各项科普宣教活动，积极推进保护区社区共管工作。自然保护区的建立会对当地居民的经济发展、生产生活产生一定影响，要积极促进保护区周边社区参与自然资源的管理和生物多样性的保护，同时保护区管理局也要帮助和促进周边社区经济的发展，社会群众和保护区管理人员一起参与、协调保护工作，走共同保护、可持续发展的路线。

2.3.4 强化引种管理工作 人工引进通过科研或民间交流等方式，经过科学论证、评估和咨询之后，从哈萨克斯坦等国引进一定数量的四爪陆龟放养到保护区内，并进行跟踪研究，观察其能否适应新的生活环境，同时采取安全可靠的防范措施，防止其逃逸、扩散，避免对自然生态造成危害。

四爪陆龟是我国宝贵的动物资源，目前野外种群密度极低，分布范围狭窄，生存和繁殖受到极大的威胁。若不及时采取有力的保护措施，该物种将迅速面临在中国野外绝迹的危险。

[1] 张孟闻，宗愉，马积藩.中国动物志爬行纲第一卷[M].北京：科学出版社.1998：1-213.

[2] Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group.1996.Testudohorsfieldii.The IUCN Red List of Threatened Species 1996：e.T21651A9306759..Downloaded on 17 March 2016.

[3] 季达明，温世生.中国爬行动物图鉴[M].郑州：河南科学技术出版社，2002：30-31.

[4] 时磊，周永恒，原洪.新疆维吾尔自治区爬行动物区系与地理区划[J].四川动物，2002，21(3)：152-157.

[5] Minton SA.A contributin to the herpetology of West Pakistan[J].Bull AnerAmrtMus Nat Hist.1966，134(Article 2).

[6] Roberts TJ.Anote onTestudohorsfieldiGray.The Afghan tortoise or Horsfield’s four-toed tortoise[J].Journal，Bombay Natural Hist.Society，1975，72(1)：206-208.

[7] FrédéricLagarde， Xavier Bonnet， Brian T Henen， et al.Sexual size dimorphism in steppe tortoises(Testudohorsfieldi)：growth，maturity，and individual variation[J].Canadian Journal of Zoology，2001，79(8)：1433-1441.

[8] FrédéricLagarde，Xavier Bonnet，Brian Henen，et al.Sex divergence in space utilisation in the steppe tortoise(Testudohorsfieldi)[J].Canadian Journal of Zoology，2003a，81(3)：380-387.

[9] FrédéricLagarde，Xavier Bonnet，Johanna Corbin，et al.Foraging behaviour and diet of an ectothermic herbivore：Testudohorsfieldi[J].Ecography，2003b，26(2)：236-242.

[10] TiunovL A，IvanovaV A，Kliorin A I，et al.Correlation between hematologic and biochemical parameters inTestudohorsfieldi[J].Bulletin of Experimental Biology and Medicine，1981，92(1)：910-912.

[11] TurdyevAA，UsmanovR B，Yukel'sonL Ya.Purification and characterization of the protein hemopoiesis stimulator from the spleen of Horsfield's terrapinTestudohorsfieldi[J].Chemistry of Natural Compounds，1985，21(5)：684-685.

[12] Homayon Reza Shahbazkia，Mohammad Shadkhast，Amin BighamSadegh，et al.Serum and urine biochemistry of Central Asian tortoises(Testudohorsfieldi)[J].Comparative Clinical Pathology，2013，22(6)：1173-1176.

[13] Kami HG.On the biology of the Afghan Tortoise，Testudohorsfieldi，in north-eastern Iran(Reptilia：Testudines)[J].Zoology in the Middle East，1999，Amphibia&Reptilia，43-54.

[14] ChkheidzeDD，BelekhovaM G.Projections of Olfactory Bulbs and Non-Olfactory Telencephalic Structures in Amygdaloid Complex of the TurtleTestudohorsfieldi：A Study Using Anterograde Tracer Technique.Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology，2005，41(5)：561-569.

[15] 赵尔宓.新疆龟类的一个国内新纪录——四爪陆龟[J].动物学报，1973，19(2)：198.

[16] Zhang FC，Xu S，Du XF，et al.Studies on the growth ofTestudohorsfieldiⅠ.Preliminary analysis of allometricequation[J].Journal of Xinjiang University，1992a，9(2)：98-101.

[17] Zhang FC，Xu SK，Zhang DM，et al.Studies on the growth ofTestudohorsfieldiⅡ.Preliminary analysis of morphometry[J].Journal of Xinjiang University，1992b，9(4)：101-104.

[18] Zhang FC，Xu SK，Ma J，et al.Studies on the growth ofTestudohorsfieldiⅢ.Preliminary analysis of age structure and age model[J].Journal of Xinjiang University，1993，10(2)：82-85.

[19] 许设科，向礼咳，遗晓南，等.四爪陆龟生态观察初步报告[J].新疆大学学报：自然科学版，1984(2)：105-111.

[20] 许设科，张富春，史海涛，等.四爪陆龟的生态研究[C]//中国动物学会成立60周年，纪念陈祯教授诞辰10周年论文集，1994：343-348.

[21] 史海涛，许设科，刘志霄，等.四爪陆龟的活动节律[J].动物学杂志，1995，30(4)：40-45.

[22] 史海涛，许设科.四爪陆龟的栖息地选择及食性分析[J].中国龟鳖研究——蛇蛙研究丛书，1997a(9)：127-132.

[23] 史海涛，许设科.四爪陆龟的种群动态及种群结构的初步研究[J].两栖爬行动物学研究，1997b(6，7合辑)：133-138.

[24] 许设科，刘志霄.四爪陆龟消化、呼吸系统的解剖[J].动物学杂志，1996，31(3)：36-39.

[25] 刘志霄，许设科.四爪陆龟的尿殖系统[J].动物学杂志，1996，31(1)：36-39.

[26] 许设科，刘志霄.四爪陆龟骨骼系统的解剖[J].新疆大学学报：自然科学版，1993，10(1)：93-102.

[27] 刘志霄，许设科.四爪陆龟(TestudohorsfieldiGray)骨骼肌系统的解剖[J].新疆大学学报：自然科学版，1993，10(4)：72-80.

[28] 张富春，许设科，张居农，等.激素诱导四爪陆龟超排初报[J].新疆大学学报：自然科学版，1992，9(3)：93-94.

[29] 杨树芳，许设科，许秀珍.休眠前四爪陆龟心脏活动的实验观察[J].新疆大学学报：自然科学版，1999，16(2)：63-65.

[30] 江耀明.平胸龟、乌龟和四爪陆龟盾片变异[J].四川动物，2001，20(4)：180.

[31] 吾玛尔·阿不力孜，艾尼瓦尔·吐米尔.四爪陆龟血细胞形态学参数的初步研究[J].动物学杂志，2003，38(5)：50-53.

[32] 纳森巴特，张娜，贾风勤.新疆四爪陆龟保护区陆龟洞穴生境特征[J].伊犁师范学院学报：自然科学版，2013，7(1)：39-42.

[33] 贾风勤，纳森巴特，张娜，等.四爪陆龟种群功能形体特征时间格局及异速生长分析[J].云南农业大学学报，2014，29(1)：48-53.

[34] 曹建，岳城，王兴福，等.进境四爪陆龟寄生虫观察[J].中国动物检疫，1998，15(3)：12-13.

[35] 王兴福，邓秀芳，王明军，等.倍特驱杀四爪陆龟硬蜱的疗效观察[J].Chinese Journal of Veterinary Sicence and Technology，1998，28(5)：34.

[36] 贾风勤，金希堂，李紫薇.伊犁四爪陆龟保护区植物资源初探[J].伊犁师范学院学报：自然科学版，2011a，3(1)：49-51.

[37] 贾风勤，李紫薇，金希堂，等.新疆伊犁四爪陆龟保护区植物组成及其结构分析[J].干旱区研究，2011b，28(6)：1020-1024.

[38] 史海涛.四爪陆龟生态学研究概况及保护现状[J].四川动物，1998，17(2)：65-69.

[39] 努尔马提·加伊尔巴依.稀世物种——四爪陆龟[J].野生动物，2006(2)：2-3.

[40] 胡杨，楼新盼.四爪陆龟生存状况及保护对策[J].新疆林业，2014(1)：34-36.

CurrentstatusandcountermeasuresofCentralAsianTortoise(Testudohorsfieldii)conservationandresearch

LI Zhiguo

(Central South Forest Inventory and Planning Institute of State Forestry Administration， Changsha 410014， China)

Central Asian Tortoise(Testudohorsfieldii)is inhabiting in the semi-desert grasslands areas，ranked as a grade Ⅰ key protected wildlife species in China and defined as Vulnerable(VU)in the IUCN Red List of Threatened Species.Central asian tortoiseis endemic to Huocheng Central asian tortoise National Nature Reserve，Xinjiang Uygur Autonomous Region.During the last several decades，the distribution area and number of Central Asian Tortoise have declined drastically，and this species has disappeared in many parts of its former vast natural habitat due to the land-use changes，negative impact of land privatization，over-hunting and poaching.Scientists from different countries have conducted numerous researches and published a lot of papers devoted to Central Asian Tortoise’s distribution，population number，diet，habitat selection，reproduction ecology and behavior.The present paper briefly reviews the current status of Central Asian Tortoise(Testudohorsfieldii)conservation and researches，analyzes the main threats，and introduces the achievements obtained in conservation and researches in China.Protection countermeasures for this endangered species have been given in this paper.

Central Asian Tortoise(Testudohorsfieldii)； endangered species； conservation； status； countermeasures

2016-03-29

Q 959.6+3

A

1003 — 5710(2016)03 — 0133 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 03. 026

(文字编校：龚玉子)