湖南小溪国家级自然保护区蕨类植物区系研究

孙 林， 肖佳伟， 陈功锡， 张代贵 (吉首大学 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室， 湖南 吉首 416000)

湖南小溪国家级自然保护区蕨类植物区系研究

孙 林， 肖佳伟， 陈功锡， 张代贵
(吉首大学 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室， 湖南 吉首 416000)

在文献和实地调查基础上，统计分析了小溪国家级自然保护区蕨类植物区系特征及其与相邻区系间的关系。结果表明： (1)该区蕨类植物丰富，共有蕨类植物34科、77属、273种(含变种)，优势科为鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科等5科，优势属为鳞毛蕨属、蹄盖蕨属、铁角蕨属等18属，但属内分化程度较低；(2)科和属的地理成分均以热带成分为主，说明小溪与热带联系紧密，但种的地理成分以温带性质的亚热带山地成分为主，其中尤以东亚成分中的中国—喜马拉雅型占绝对优势(占小溪总种数的38.5%)；(3)在相邻6个蕨类植物区系中，物种的丰富程度由高到低依次为井冈山、梵净山、壶瓶山、小溪、八大公山、猛洞河；小溪蕨类植物区系与壶瓶山、梵净山蕨类植物区系关系密切，与八大公山、井冈山蕨类植物区系关系较为密切，与猛洞河蕨类区系关系较疏远。

植物区系； 蕨类植物； 小溪国家级自然保护区； 湖南

小溪自然保护区地处武陵山脉中段，位于28°42′15″—28°53′15″N、110°6′50″—110°21′35″E，最高海拔人头山1327.1 m，最低海拔鲤鱼坪162.6 m，总面积约24800 hm2，年均气温12～14 ℃，年降水量13659 mm，多集中在4—7月份,气候温暖湿润,雨量丰沛,相对湿度79%，土壤多为板页岩发育的山地黄红壤,较肥沃。海拔800 m以上属山原地貌,地势平坦开阔，海拔800 m以下地带岩石裸露,坡陡谷深,飞瀑悬泻,溪谷纵横，属于低山河谷和河谷平台生境。因未受第四季冰川的侵袭，小溪自然保护区保留有同纬度地区罕见的亚热带低海拔常绿阔叶林原始次生林，其悬崖、河谷等特殊生境成为许多珍稀濒危植物(如巴东木莲)的原始栖息地和避难所。

关于小溪自然保护区植物研究，目前主要集中在对小溪生态与植物多样性方面[1-3]、植物资源调查利用等方面[4-5]，而且通过对小溪自然保护区的种子植物区系研究，表明该区种子植物区系是武陵山地区低海拔植物区系的缩影，是华中地区植被类型的代表地区之一[6]。种子植物区系与蕨类植物区系是各自独立的研究单元[7-8]。然而小溪蕨类植物区系方面的研究鲜有报道，小溪自然保护区的蕨类植物区系组成、性质以及本区与相邻区系间的关系仍不十分清楚。本文拟在过去研究基础上，通过系统调查分析，进一步阐明小溪蕨类植物区系的特征与性质，揭示有关区系地理问题。

1 材料与方法

根据小溪自然保护区本底资源调查项目统计资料，结合相关参考文献[9-11]与中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)数据，编撰小溪蕨类植物名录。其中科范畴以秦仁昌系统为依据，属种则以《Flora of China》为依据。基于基础资料来源考虑，特选择小溪所在的武陵山地区(位于湘鄂渝黔边区，选择对象为小溪自然保护区、八大公山、壶瓶山、梵净山等)与相近纬度的罗霄山脉地区(位于湖南与江西交界处，选择对象为井冈山)的蕨类植物区系进行比较，相关数据来源于文献[12-15,24]，再利用excel软件对小溪蕨类植物组成(优势科与表征科、优势属与表征属等)、多样性指标(综合性系数)、相似性指标、区系地理成分(科属种的地理成分)进行分析。

比较本区和相邻地区蕨类植物区系的物种丰富度，采用综合系数[16][公式(1),公式(2)]这一指标，选取梵净山、壶瓶山、八大公山等6个地区蕨类植物区系进行比较。

(1)

(2)

为了探讨本区和相邻地区蕨类植物区系的关系，运用左家哺提出的植物区系相似性系数[公式(3)]这一植物区系比较惯用指标[17]，分别从科、属、种三个不同的等级进行比较。

Si=a/ (a+b+c) × 100

(3)

公式(3)中，Si为区系的相似性指数，i表示科、属、种三个不同分类单元，a为对比两地共有的分类群(科或属或种)数目，b为只存在于甲地的分类群、c为只存在于乙地的分类群。Si值越大，表示该分类单元下，两区系的相似性越高。

2 结果与分析

2.1蕨类植物科属组成

2.1.1 基本组成分析 为了便于统计分析，根据科内所含植物的种数，可将小溪蕨类植物的34个科划分为五个等级(见表1)： 超过30种的科为大科，20～30种为较大科，10～20种为中等科，2～9种的为少种科，只含1个种的科为单种科，共77属、273种。

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表1 小溪蕨类植物区系科的组成结构Tab 1 CompositiononthefamiliesofthePteridophyteflo⁃rainXiaoxiNationalNatureReserve科内种数科数量比例(%)属数量比例(%)种数量比例(%)含1个种的科1647 11620 8165 9含2～9种的科1132 42026 04917 9含10～20种的科25 933 92910 6含20～30种的科25 91519 55118 7超过30种的科38 82329 912846 9合计34100 077100 0273100 0

2.1.2 科的组成

2.1.2.1 科的大小结构

小溪自然保护区的大科(超过30种的科)与较大科(20～30种的科)共有5科，38属， 179种，分别占总科数、总属数和总种数的14.7%、49.4%、65.6%，是该区系的主体，即凤尾蕨科(Pteridaceae，2属/23种，下同)、金星蕨科(Thelypteridaceae，13/28)、水龙骨科(Polypodiaceae，10/36)、蹄盖蕨科(Athyriaceae，9/40)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae，4/52)，其中鳞毛蕨科、蹄盖蕨科是中国蕨类植物区系的特征性科，在大科与较大科中水龙骨科、卷柏科、凤尾蕨科、蹄盖蕨科为世界广布的科，金星蕨科是热带性质的科；中等科(10～20种的科)，有3属，29种，占总属数的3.9%、总种数的10.6%，即卷柏科(Selaginellaceae，1/14)、铁角蕨科(Aspleniaceae，2/15)；少种科(含2～9种的科)主要有槐叶苹科(Salviniaceae)、里白科(Gleicheniacee)、瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、木贼科(Equisetaceae)、瓶尔小草科(Ophioglossaceae)、石松科(Lycopodiaceae)等，占总科数的32.4%、总属数的26%、总种数的17.9%；本区系中单种科有16个，如肠蕨科(Diplaziopsidaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、鳞始蕨科(Lindsaeaceae)、蘋科(Marsileaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)、肾蕨科(Nephrolepidaceae)、紫萁科(Osmundaceae)等，占总科数的47.1%、总属数的20.8%、总种数的5.9%。值得指出的是石松科、紫萁科、里白科、瘤足蕨科、海金沙科这些在系统位置相对原始的类群在这里都有一定代表。

2.1.2.2 优势科与表征科 优势科是指植物区系中所含种类具有一定数量优势的科。我们根据蕨类植物科所含种数进行从多到少的排列，然后将靠前的占总种数一半以上的科定义为优势科，在本区系中满足优势科条件的恰好是含20种以上的科(见表2)，共5个，40属，193种，分别占小溪属、种总数的51.9%和70.7%。按数量多少的排列依次为鳞毛蕨科、水龙骨科、凤尾蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科，除金星蕨科是热带性质的科，其余均为世界广布科。

表2 小溪蕨类植物区系的优势科与表征科Tab 2 DominantandcharacteristicfamiliesofthePteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve科小溪的属数小溪的种数全国属数全国种数占全国的比例(%)分布型∗鳞毛蕨科Dryopteridaceae4521049310 81 世界分布∗水龙骨科Polypodiaceae11393926714 61 世界分布∗凤尾蕨科Pteridaceae7382023316 31 世界分布∗蹄盖蕨科Athyriaceae536527812 91 世界分布∗金星蕨科Thelypteridaceae13281819914 12 泛热带分布。里白科Gleicheniacee2431526 72 泛热带分布。瘤足蕨科Plagiogyriaceae111425 03 热带亚洲和热带美洲间断分布。球子蕨科Onocleaceae113425 08 北温带分布 注：∗优势科；。表征科

某些蕨类植物科虽然在本区系中所含的植物种数较多，但是相对于整个中国，甚至是世界植物区系，它们所占的比例仍然处于较低水平，相反，有些蕨类植物科所含种数较少，在整个中国或世界的植物区系中所占比重大，本研究的区域是自然保护区，空间尺度较小，我们就把该区域内的占全国比例≥25%的3个科即可作为表征科，分别为泛热带分布的里白科、热带亚洲和热带美洲间断分布的瘤足蕨科以及北温带分布的球子蕨科，其中里白科、瘤足蕨科既是热带性质的科，也是系统位置相对原始的类群，尽管它们种数较少，但热带成分与温带成分并存，一定程度上说明小溪蕨类植物科区系具备我国亚热带常绿阔叶林的过渡特征，而且具有热带森林景观湿热性质和一定热带亲缘。

2.1.3 属的组成

2.1.3.1属的大小结构

将小溪的属划分为5个数量级(见表3)，超过20种的大属只有鳞毛蕨属(Dryopteris，25种，下同)；中等属(含10～20种的属)分别为蹄盖蕨属(Athyrium，16)、凤尾蕨属(Pteris，16)、卷柏属(Selaginella，14)、铁角蕨属(Asplenium，14)、耳蕨属(Polystichum，12)、共5属72种；少种属(含2～9种的属)，共36属，141种，相当丰富，如石韦属(Pyrrosia，9)、铁线蕨属(Adiantum，8)、瓦韦属(Lepisorus，8)、贯众属(Cyrtomium，8)、复叶耳蕨属(Arachniodes，7)、毛蕨属(Cyclosorus，3)等；单种属35个，如姬蕨属(Hypolepis)、莲座蕨属(Angiopteris)、金粉蕨属(Onychium)、碎米蕨属(Cheilanthes)等，其与少种属的组成类型相当丰富，恰恰说明小溪小生境很丰富，同时也反映了蕨类植物单种属、少种属与优势属的分布均具有广泛性与多样性[15]。

2.1.3.2 优势属与表征属 参照优势科的确定方法，将小溪蕨类植物含7和7种以上的属称为优势属(见表4)。共14属162种，占总种数的59.3%，其中世界广布的鳞毛蕨属(25)、蹄盖蕨属(16)、卷柏属(Selaginella，14)、耳蕨属(Polystichum，12)、铁线蕨属(Adiantum，8)等6属，含91种。除去北温带分布的东方荚果蕨属，其余的均为热带性质的属，如石韦属(Pyrrosia，8)、对囊蕨属(Deparia，8)、凤丫蕨属(Coniogramme，7)、复叶耳蕨属(Arachniodes，7)等14属，共91种，其中耳蕨属、鳞毛蕨属能作为小溪自然保护区的优势属，这为“武陵山区总体上属于鳞毛蕨—耳蕨植物区系”[18]提供了佐证。但小溪的凤尾蕨属、铁角蕨属、卷柏属比较丰富，显示出本区系受热带区系成分影响较深。

表3 小溪蕨类植物区系属的组成结构Tab 3 ThecompositionofthegeneraofthePteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve属内含种数属数量比例(%)种数量比例(%)含1个种的属3545 53512 8含2～9种的属3646 814151 6含10～20种的属56 57226 4含20～30种的属11 3259 2超过30种的属00 000 0合计77100 0273100 0

将本区系属种占中国蕨类植物区系的比例≥50%的属确定为表征属，符合条件的有凤丫蕨属(7)、瘤足蕨属(4)、盾蕨属(Neolepisorus，4)、伏石蕨属(Lemmaphyllum，3)、东方荚果蕨属(Pentarhizidium，1)、乌蕨属(Odontosoria，1)等6属(见表4)，这些表征属中只有东方荚果蕨属为温带性质的属，只有1种，剩余的属为热带性质的属，共27种。结合优势属的分布型说明小溪蕨类植物属区系具有比较明显的热带性质。

表4 小溪蕨类植物区系的优势属与表征属Tab 4 DominantandcharacteristicgeneraofthePteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve属名小溪种数中国种数世界种数占中国比例(%)占世界比例(%)分布型 ∗鳞毛蕨属Dryopteris2516740015 06 31 世界分布∗蹄盖蕨属Athyrium179070018 92 41 世界分布∗凤尾蕨属Pteris1612322013 07 32 泛热带分布∗铁角蕨属Asplenium157825019 26 01 世界分布∗卷柏属Selaginella147270019 42 01 世界分布∗耳蕨属Polystichum122085005 82 41 世界分布∗双盖蕨属98640010 52 32 泛热带分布∗石韦属Pyrrosia8498016 310 04 旧大陆热带分布∗铁线蕨属Adiantum8406020 013 31 世界分布∗瓦韦属Lepisorus83420023 54 06 热带亚洲至热带非洲分布∗贯众属Cyrtomium8326025 013 36 热带亚洲至热带非洲分布∗对囊蕨属Deparia8317025 811 44 旧大陆热带分布∗复叶耳蕨属Arachniodes74025017 52 82 泛热带分布∗。凤丫蕨属Coniogramme7113063 623 32 泛热带分布∗金星蕨属Parathelypteris4246016 76 77 热带亚洲分布∗水龙骨属Polypodiodes4111736 423 57 热带亚洲分布∗。盾蕨属Neolepisorus481050 040 07 热带亚洲分布∗。瘤足蕨属Plagiogyria45780 057 13 热带亚洲和热带美洲间断分布。伏石蕨属Lemmaphyllum35960 033 37 热带亚洲分布。乌蕨属Odontosoria122050 05 02 泛热带分布。东方荚果蕨属Pentarhizidium12250 050 08 北温带分布 注：∗优势属；。表征属

2.2蕨类植物地理成分分析

探讨区系地理成分是植物区系研究的核心内容之一，参考吴征镒关于种子植物属分布区类型[19]所界定的定义范围，小溪自然保护区蕨类植物大致可划分为11个分布类型(见表5)。

2.2.1 科的地理成分分析 从表5可以看出，小溪蕨类植物区系中有16科为世界分布，如该区系中数量较多的世界性大科鳞毛蕨科、水龙骨科、凤尾蕨科等。热带成分科有泛热带分布型、热带亚洲和热带美洲间断分布型、旧大陆热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲分布共5型，占总科数的76%(不计世界分布科)，以泛热带分布型最多，如金星蕨科、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、里白科、乌毛蕨科(Blechnaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)等11科，温带成分有球子蕨科、和岩蕨科(Woodsiaceae)，占总科数的26%。从科的地理成分上看(见表5)，小溪的热带成分占显著优势。

2.2.2 属的地理成分分析 从属的地理成分来看(见表5)，小溪自然保护区以热带成分为主，共54属，这些属以泛热带分布的为主。世界分布的属有鳞毛蕨属(25)、蹄盖蕨属(17)、铁角蕨属(15)、卷柏属(14)、耳蕨属(12)、铁线蕨属(8)等19个，其中卷柏属、石杉属(Huperzia，1)、石松属(Lycopodium,1)等起源较古老，卷柏属的分化程度较高；泛热带分布的有凤尾蕨属(16)、双盖蕨属(9)、凤丫蕨属(7)、复叶耳蕨属(7)、假毛蕨属(3)、里白属(3)、碎米蕨属(Cheilanthes，3)、碗蕨属(Dennstaedtia，3)；热带亚洲和热带美洲间断分布的瘤足蕨属(4)；旧大陆分布的石韦属(9)、对囊蕨属(8)、鳞盖蕨属(Microlepia，4)、芒萁属(Dicranopteris，1)等；热带亚洲到热带非洲分布的贯众属(Cyrtomium，8)、茯蕨属(Leptogramma，2)、角蕨属(Cornopteris，1)；热带亚洲分布的金星蕨属(Parathelypteris，4)、水龙骨属(Polypodiodes，4)、圣蕨属(Dictyocline，2)、新月蕨属(Pronephrium，1)、安蕨属(Anisocampium，1)、肠蕨属(Diplaziopsis，1)等。组成温带成分的主要是北温带分布的阴地蕨属(3)、东方荚果蕨属、羽节蕨属(Gymnocarpium，1)、紫萁属(Osmunda，1)和东亚成分钩毛蕨属(Cyclogramma，3)、节肢蕨属(Arthromeris，1)、鳞果星蕨属(Lepidomicrosorium，1)等。本区属的热带成分如此多，说明与热带区系成分联系紧密，很可能是古热带成分演化过来的。

表5 小溪蕨类植物科属种的分布区类型Tab 5 Distributiontypesofthefamilies，generaandspeciesofPteridophyteplantsinXiaoxiNationalNatureReserve分布类型科数比例(%)属数比例(%)种数比例(%)1．世界分布16—17—6—2 泛热带分布1266 72236 783 03 热带亚洲和热带美洲间断分布15 611 700 04 旧大陆热带分布15 6713 331 15 热带亚洲至热带大洋洲分布00 011 700 06 热带亚洲至热带非洲分布00 058 300 07 热带亚洲分布15 6618 37728 88 北温带分布316 7610 051 99．东亚广布00 01210 03713 910-1．中国-喜马拉雅分布00 000 010439 010-2．中国-日本分布00 000 03312 4合计34100 077100 0273100 0

2.2.3 种的地理成分分析 种的分析能更加深入的揭示本区系蕨类植物现代分布特征及其与其它区系的联系。从表5可以看出，东亚成分是小溪蕨类区系中最重要成分，共174种，占总种数的65.2%(扣除世界分布种)。东亚成分中又以中国—喜马拉雅分布式样最为突出，共104种，占东亚成分的59.8%、小溪总种数的39.0%(扣除世界分布种)，典型的如半岛鳞毛蕨(Dryopterispeninsulae)、半育鳞毛蕨(Dryopterissublacera)、薄盖双盖蕨(Diplaziumhachijoense)、抱石莲(Lemmaphyllumdrymoglossoides)、北京铁角蕨(Aspleniumpekinense)、布朗卷柏(Selaginellabraunii)、齿盖贯众(Cyrtomiumtukusicola)、粗齿黔蕨(Arachniodesblinii)、粗脉耳蕨(Polystichumcrassinervium)、大瓦韦(Lepisorusmacrosphaerus)、大叶卷柏(Selaginellabodinieri)、滇鳞果星蕨(Lepidomicrosoriumsubhemionitideum)等；中国—日本分布成分共33种，占东亚成分的19.0%、小溪总种数的12.4%(扣除世界分布种)，主要有渐尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、角蕨(Cornopterisdecurrenti-alata)、阔叶瓦韦(Lepisorustosaensis)、镰片假毛蕨(Pseudocyclosorusfalcilobus)、平羽凤尾蕨(Pteriskiuschiuensis)、奇羽鳞毛蕨(Dryopterissieboldii) 、丝带蕨(Lepisorusmiyoshianus)、尾叶稀子蕨(Monachosorumflagellare)、斜方复叶耳蕨(Arachniodesamabilis)、雅致针毛蕨(Macrothelypterisoligophlebia)、长尾复叶耳蕨(Arachniodessimplicior)、中华复叶耳蕨(Arachniodeschinensis)、轴果蹄盖蕨(Athyriumepirachis)等。中国—喜马拉雅分布成分突出，说明小溪蕨类植物区系受新青藏高原的隆起影响深刻，是在原来热带成分基础上受温带成分影响发育而来的亚热带区系。

值得一提的是，分布到小溪的中国特有种共104种，常见的如庐山石韦(Pyrrosiasheareri)、粗脉耳蕨(Polystichumcrassinervium)、剑叶耳蕨(Polystichumxiphophyllum)、杰出耳蕨(Polystichumexcelsius)、斜基贯众(Cyrtomiumobliquum)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)、假异鳞毛蕨(Dryopterisimmixta)等，其中武陵复叶耳蕨(Arachniodeswulingshanensis)是1995年发现的物种[10]，目前仅发现于小溪及其周边，属狭域特有种。进一步统计分析表明，这些特有成分多以较为进化的鳞毛蕨属、耳蕨属为主，且以亚热带成分占据绝对优势，一定程度上也说明了本区蕨类植物区系现代地理成分的亚热带性质。

2.3与其它地区蕨类植物区系的比较

区系比较能够深入的揭示区系的内在特征与演化规律。为更好的分析小溪自然保护区蕨类植物区系的特征，将小溪区系的综合系数与相邻5个蕨类植物区系进行比较。

2.3.1 综合性系数比较 在相比较的几个区系之中，综合性系数由高到低依次为井冈山、梵净山、壶瓶山、小溪、八大公山、猛洞河(见表6)。井冈山的综合系数最高，为0.64，且分化程度较高，种属比例为3.74，与其他区系相比较，井冈山位于最低纬度区域，更靠近热带，印证了拉波波特法则(Rapoport)[20]，即在等量的空间，越靠近热带，植物种类的容量越大。梵净山、壶瓶山的综合系数较高，分别为0.54、0.47，种属比例比井冈山高，分别为4.08、4.13。小溪与八大公山的综合性系数都比较低，分别为0.07和-0.07，但是分化程度较高，种属比值分别为3.55和4.43，说明两者虽然区系的丰富程度不高，但由于相关物种的生境保存完好，为其属种分化提供了先决条件。猛洞河的综合性系数最低，为-1.65，且种属比值明显低于其他区域，为1.92，这可能是猛洞河单一的石灰岩生境，使得与之相适应的蕨类种类比较少。

表6 小溪自然保护区与其邻近地区蕨类植物区系组成的比较Tab 6 ComparisonofthecompositionofPteridophyteflo⁃rasbetweenXiaoxiNationalNatureReserveanditsneighboringflorae地区面积(km2)种数属数科数综合系数种/属小溪[6]24827377340 073 55壶瓶山[21]42034383360 474 13八大公山[22]2503016830-0 074 43梵净山[23]56733983390 544 08猛洞河[24]173693620-1 651 92井冈山[25]40632587420 643 74

2.3.2 科属种的相似性比较 从表7可以看出： ①小溪与壶瓶山、梵净山区系关系密切，与壶瓶山关系最近(科相似性系数79.5%，属相似性系数88.2%，种相似性系数49.9%，下同)，与梵净山关系次之(78.0%，83.9%，48.2%)，小溪、壶瓶山、梵净山科属种的相似性系数都是很高的，科属的相似度都近80%，表明三区系在起源上有一定的共性，而种的相似性系数都接近50%，说明三区系现代的水热环境较为相似； ②与八大公山、井冈山关系较密切，与八大公山(77.8%，83.5%，37.6% )、井冈山(72.7%，78.3%，43.8%)科属的相似程度都超过了70.0%；③与猛洞河蕨类区系关系较远(54.3%，46.8%，20.0%)，科属种的相似性系数都是最低的，虽然猛洞河与小溪空间距离最近，但是区系分化程度却最大。

表7 小溪蕨类植物区系与相邻区系的相似性比较Tab 7 ComparisonofsimilaritycoefficientofPteridophyteflorasbetweenXiaoxiNationalNatureReserveanditsneighboringflorae地区科属种共有数相似系数(%)共有数相似系数(%)共有数相似系数(%)小溪-壶瓶山3179 57588 220549 9小溪-八大公山2877 86683 515737 6小溪-梵净山3278 07383 919948 2小溪-猛洞河1954 33646 85720 0小溪-井冈山3272 77278 318243 8

整体来看，小溪与相邻区蕨类区系的科属分化上，其相似性系数除猛洞河外都高于50.0%，其中凤尾蕨属、水龙骨属、凤丫蕨属、芒萁属、石韦属、贯众属、盾蕨属、金星蕨属等属，是六个地区的共有属，表明其起源有一定共性；而在种的层面上，其相似性都低于50.0%，表明小溪与相邻区系间属种分化差异明显，这可能与其现代地形地貌(小溪自然保护区保留有同纬度地区罕见的亚热带低海拔常绿阔叶林原始次生林，具有悬崖、河谷等特殊生境)，或经度上的差异和气候的影响有关，典型的如与八大公山种的相似性系数为37.6%，与猛洞河种的相似性系数仅为20.0%，前者可能由于在地质构造上受燕山运动与喜马拉雅运动的双重影响，出现了上部山体平缓下部陡峭的地貌，使其与小溪形成隔离，而后者是由于猛洞河单一的石灰岩生境，使其属种的分化程度明显低于小溪。

3 结论与讨论

(1) 小溪自然环境条件优越，蕨类植物区系丰富。优势科有鳞毛蕨科、水龙骨科、凤尾蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科等，多样化的生境使得系统演化上较原始的科(如石松科、卷柏科、木贼科等)、较进化的科(如鳞毛蕨科、水龙骨科等)以及中间的科(如鳞始蕨科、凤尾蕨科等)都得到很好的发展；优势属有鳞毛蕨属、蹄盖蕨属、铁角蕨属等，系统演化上较古老的属(如卷柏蕨属等)、进化(如鳞毛蕨属等)、中间的属(如铁角蕨属等)在本区系中能占优势，说明此地长期保持着蕨类植物生长的良好环境。而科内单种属和少种属占绝对优势，表明该区系的多样性与复杂性。小溪的表征科是热带性质的里白科、瘤足蕨科与温带性质的球子蕨科三个科，表征属除东方荚果蕨属为温带性质的属，剩余的5属均以热带性质的属为主，从表征科属的分析来看，小溪的热带成分显著，有少量的温带成分的渗入，结合优势科属的分析，相对于热带蕨类植物区系的科属种数繁多与温带的优势科属集中明显，地处亚热带的小溪明显处于一个过渡带。

(2) 小溪蕨类植物区系科的地理成分以热带成分为主，金星蕨科、碗蕨科、里白科、乌毛蕨科等热带性质科占总科数的83.3%(不计世界分布科)；属地理成分中水龙骨属、凤尾蕨属、凤丫蕨属、芒萁属、石韦属、贯众属、瓦韦属、盾蕨属、金星蕨属等热带性质属(共54属)占非世界分布总属数的90.0%，说明小溪与热带蕨类植物区系联系紧密。这可能与小溪主要生境—河谷生境的日照少、温度恒定、高度潮湿的温暖湿润气候密切相关；种的地理成分虽有一定程度温带性质趋向(东亚成分占总种数的65.2%)，尤其以东亚成分中的中国-喜马拉雅型占绝对优势(占小溪总分布的39.0%，东亚分布总种数的59.8%)，但这些东亚成分的本质是以亚热带山地性质为主，说明小溪蕨类植物的现代分布受青藏高原隆起影响较深，有由热带向温带过渡的趋势。

(3) 与其它蕨类植物区系相比较，井冈山的综合系数最高，梵净山、壶瓶山综合性系数次之，小溪和八大公山的综合性系数再次之，猛洞河的综合性系数最低。在区系关系密切程度方面，小溪与位于武陵山地区北部的壶瓶山和南部的梵净山其蕨类植物区系关系密切，与同属武陵山地区的八大公山蕨类区系和属于华东区系、位于罗霄山脉腹地的井冈山的蕨类植物区系关系较密切，与小溪周边的猛洞河蕨类区系的关系疏远。从整体来看，小溪与相邻区系均以热带成分为主，反映出它们具有一定的共同起源，但由于现代地形地貌、气候以及植被条件的显著差异，使得小溪与相邻区系在属种的分化上存在较大差别。

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ThepteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve,

Hunan,China

SUN Lin, XIAO Jiawei, CHEN Gongxi, ZHANG Daigui

(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization(Jishou University), College of Hunan Province, Jishou 416000, China)

Based on statistic of its fern which got from the field investigation and reference related literature in Xiaoxi National Nature Reserve, comparatively intensive analysis on the characteristics of Pteridophyte floras and the relationship with its neighbourhood, three main conclusions were as followed: (1)Xiaoxi National Nature Reserve is in rich in Pteridophyte flora and is found to have 273 species,including 77 genera in 34 families, and the dominant families are Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Athyriaceae, etc, the main genera areDryopteris,Athyrium,Asplenium, etc, nevertheless, species are rare in genera; (2)The Pteridophyte flora show the tropical characteristics significantly ,based on the analysis of geographic compositions of families and genera, which indicate the close connection to the tropic, but of species, subtropical mountain compositions are dominant, notably the Sino-Himalaya(38.5%) in East-Asian elements; (3)The species richness of the nearby flora in sequence from high to low is: Jinggangshan, Fanjingshan, Hupingshan, Xiaoxi, Badagongshan, Mengdong River, and the flora of Xiaoxi is much more closely allied to Hupingshan and Fanjingshan than to the others of its neighbourhood, Jinggangshan and Badagongshan is the second, Mengdong River is the last.

flora; pteridophyte; Xiaoxi National Nature Reserve; Hunan

2016-02-29

国家自然科学基金资助项目(C020203；30770157)。

孙 林(1991-)，男，湖南常德人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。

陈功锡，教授；E-mail: chengongxi2011@163.com。

Q 949.36

A

1003 — 5710(2016)03 — 0025 — 08

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 03. 005

(文字编校：张 珉)