盐胁迫对小麦代换系光合性状的影响及染色体效应研究

靖姣姣，路 斌，杜 欢，张 颖，白志英,，李存东

(1.河北农业大学生命科学学院，河北保定 071000； 2.河北农业大学园林与旅游学院，河北保定 071000；3.河北农业大学河北省作物生长调控实验室，河北保定 071000)



盐胁迫对小麦代换系光合性状的影响及染色体效应研究

靖姣姣1，路 斌2，杜 欢1，张 颖1，白志英1,3，李存东3

(1.河北农业大学生命科学学院，河北保定 071000； 2.河北农业大学园林与旅游学院，河北保定 071000；3.河北农业大学河北省作物生长调控实验室，河北保定 071000)

为了选育小麦耐盐基因型，以中国春-Synthetic 6x小麦染色体代换系及其亲本为材料，设置对照(0 mmol·L-1NaCl)和盐胁迫(150 mmol·L-1NaCl)2个处理，通过测定不同处理条件下代换系幼苗比叶重、叶绿素和类胡萝卜素含量及光合速率的变化，探讨盐胁迫对小麦代换系幼苗光合性状的影响，并对其调控相关特性的基因进行染色体定位。结果表明，盐胁迫导致多数小麦代换系叶绿素和类胡萝卜素含量、比叶重、光合速率降低；盐胁迫条件下，Synthetic 6x的2D染色体上可能存在诱导比叶重升高的基因，1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D染色体上可能存在诱导叶绿素含量增加的基因，1A、4A、7A和5B染色体上可能存在诱导类胡萝卜素含量增加的基因，1A和7D染色体上可能存在诱导幼苗光合速率增强的基因，即Synthetic 6x的1A染色体上可能存在调控光合特性的关键基因。

盐胁迫；小麦代换系；比叶重；光合性状；染色体效应

小麦是世界重要的粮食作物之一，土壤盐渍化是影响其生产并造成产量大幅减产的主要因素之一。为满足日益增长的人口对粮食的需求，研究小麦的抗盐性以及筛选抗盐品种已成为当今国内外专家的研究热点。研究表明，苗期是小麦生长由异养到自养的过渡时期，对土壤较为敏感，而北方冬麦和春麦出苗时正好是土壤返盐期，由于小麦扎根浅，易发生盐害，因此，研究小麦苗期的耐盐性对于提高小麦产量尤为重要。光合作用是作物产量的基础，比叶重则是叶片干重与叶片面积的比值，可以反映光合作用的强弱以及光合产物的分配状况[1]。叶绿素含量亦是影响植物光合作用的重要因素之一[2]。据报道，盐碱胁迫导致作物的叶绿体结构破坏，影响了光能吸收及转换，从而使光合同化合成的有机物质受到严重影响。此外，高浓度的离子含量造成叶绿素解离，降低了叶绿素含量，导致作物光合能力减弱和光合效率降低[3]。随着盐分浓度的升高，不耐盐品种的净光合速率与耐盐品种相比下降较快[4]。胡萝卜素能够清除植物体内的活性氧，导致氧自由基的积累减少，然而在盐胁迫下类胡萝卜素也被分解，从而也加速了叶绿素的分解[5]。

染色体代换系是由一个品种或物种的个别染色体代换另一个品种或物种相应染色体所产生的，小麦整套染色体代换系中每个品系与受体之间仅有1条染色体差异，是研究个别染色体遗传调控效应的理想材料。中国春-Synthetic 6x代换系中供体(Synthetic 6x)与受体(中国春)存在较大的遗传差异，Synthetic 6x的A、B与D染色体分别来自四倍体小麦(硬粒小麦)及粗山羊草，具有极其丰富的抗逆基因，在小麦遗传改良中具有较好的利用价值[6-8]。近年来，我们已利用该代换系开展了盐胁迫对其渗透调节物质及细胞保护酶活性的影响及染色体效应研究[9-10]，而未见盐胁迫影响该代换系光合特性的研究报道。因此，本试验以中国春-Synthetic 6x代换系及其亲本为材料，研究盐胁迫对小麦代换系幼苗光合性状的影响，并对调控相关性状的基因进行染色体定位，以期为耐盐基因型的选育和遗传改良提供理论依据。

1　材料与方法

1.1供试材料及其处理

供试材料为中国春、Synthetic 6x和一整套中国春-Synthetic 6x小麦染色体代换系(1A-7A、1B-7B、1D-7D共计21个代换系)，均由John Innes Centre,Norwich Research Park,Colney,Norwich NR4 7UH,U.K.提供。

选取籽粒饱满、大小均匀的小麦种子30粒，经0.11%升汞消毒10 min，用去离子水冲洗并浸泡24 h后，均匀摆放在铺有滤纸的培养皿中，置于光照培养箱中(20 ±2 ℃)培养，每天用去离子水浇灌，培养幼苗7 d 后，去掉胚乳，选择生长势一致的健壮幼苗，移入霍格兰营养液中进行水培，水培容器为30 cm×40 cm×10 cm长方形聚乙烯塑料盆，每盆40株。每3 d通一次气，每7 d更换一次营养液。待幼苗两叶一心时进行盐处理。设置盐浓度为0 (对照)的营养液和含有150 mmol·L-1NaCl的营养液 (盐胁迫)两组，3次重复。四叶一心时取叶片进行生理指标测定。

1.2测定项目与方法

1.2.1比叶重的测定

比叶重=叶干重/叶面积

叶干重的测定：105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干，称重。

小麦叶面积=长×宽×70%

1.2.2叶绿素及类胡萝卜素含量的测定

采用赵世杰[11]的方法测定。

1.2.3光合速率的测定

选取对照和盐处理条件下各个品系生长较为一致并且叶片完全展开的3片叶子，利用便携式LI-6400光合仪(美国)测定叶片的光合速率。

1.3数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS v17.0软件对数据进行统计分析，采用Duncan's新复极差法进行差异显著性检测。

2　结果与分析

2.1盐胁迫对小麦代换系比叶重的影响及染色体效应

由表1可知，对照条件下，各代换系的比叶重在4.97～9.92 mg·cm-2之间，除3A、4A、5A、1B、3B、4B、5B、6B、1D、4D和5D代换系显著或极显著高于中国春外，其余代换系与中国春之间无显著差异；父本与母本比叶重均较低，且差异不显著。盐胁迫条件下，多数代换系的比叶重呈降低趋势，在4.60～7.54 mg·cm-2之间，父本的比叶重虽高于母本，但二者差异仍不显著。盐胁迫条件下，1A、2A、3A、2B、4B、6B、2D和3D代换系的比叶重显著或极显著高于中国春，Synthetic 6x和2D代换系的相对值显著高于中国春，而3A、4A、1B、5B代换系的相对值显著低于中国春。即2D代换系的比叶重及相对值均显著高于中国春，表明Synthetic 6x的2D染色体上可能含有诱导比叶重升高的基因。

表1　 盐胁迫和对照条件下中国春-Synthetic 6x代换系及其亲本幼苗的比叶重Table 1　Specific leaf weight in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

相对值=盐胁迫下测定值/对照测定值；+和+ +分别表示0.05和0.01水平上显著高于中国春; -和--分别表示0.05和0.01水平上显著低于中国春。下同。

Ratio=The value under salt stress treatment/The value under control treatment;CS：Chinese Spring; + and ++ mean significantly higher than those of Chinese Spring at 0.05 and 0.01 levels,respectively; - and -- mean significantly lower than those of Chinese Spring at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same as below.

2.2盐胁迫对小麦代换系叶绿素含量的影响及染色体效应

由表2可知，对照条件下，各代换系的叶绿素含量位于1.73～2.17 mg·cm-2之间，与中国春相比，2A、3A、5B代换系极显著降低，而其余代换系无显著差异，表明在正常情况下来自父本2A、3A、5B染色体可能含有调控叶绿素含量降低的基因。而盐胁迫下，叶绿素含量位于1.14～1.83 mg·cm-2之间，且多数代换系的叶绿素含量明显低于对照，表明盐胁迫对小麦造成了伤害，降低了其叶绿素含量。在盐胁迫条件下，1A、5A、7A、1B、2B、3B、5B、6B、1D和6D代换系的叶绿素含量显著或极显著高于中国春，1A、2A、3A、4A、5A、7A、2B、3B、5B、6B 和6D代换系的相对值显著或极显著高于中国春，即1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D代换系的叶绿素含量及相对值显著或极显著高于中国春，表明Synthetic 6x的1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D染色体上可能含有诱导叶绿素含量增加的基因。

表2　 盐胁迫和对照条件下中国春-Synthetic 6x 代换系及其亲本幼苗的叶绿素含量Table 2　Chlorophyll content in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

2.3盐胁迫对小麦代换系类胡萝卜素含量的影响及染色体效应

由表3可知，对照条件下，各代换系类胡萝卜素含量变化并不明显，位于0.22～0.27 mg·cm-2之间，与中国春相比，1A、2A、7A、5B代换系显著降低，而其余代换系则无显著差异，表明在正常情况下来自父本1A、2A、7A、5B染色体可能有调控类胡萝卜素含量降低的基因。而盐胁迫条件下，多数代换系的类胡萝卜素含量均有所降低，其含量位于0.16～0.25 mg·cm-2之间，表明小麦代换系已经受到盐胁迫危害。在盐胁迫条件下，与中国春相比，1A、4A、7A、1B、2B、3B、5B、6B、1D、6D和7D代换系类胡萝卜素含量显著或极显著增高，1A、4A、7A和5B代换系的相对值显著或极显著增高，即1A、4A、7A和5B染色体代换系的类胡萝卜素含量及相对值均显著或极显著高于中国春，表明Synthetic 6x 的1A、4A、7A和5B染色体上可能含有诱导类胡萝卜素含量升高的基因。

表3　盐胁迫和对照条件下中国春-Synthetic 6x 代换系及其亲本幼苗的类胡萝卜素含量Table 3　Carotenoid content in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

2.4盐胁迫对小麦代换系净光合速率(Pn)的影响及染色体效应

由表4可知，对照条件下，各代换系的Pn位于15.86～31.40 μmolCO2·m-2·s-1之间，除2A、3A、5A、6A、7A、1B、2B、3B、4B、6B、1D、2D、4D和6D外，其余代换系与中国春之间无显著差异。盐胁迫下，多数代换系的Pn明显低于对照，位于11.05～25.60 μmolCO2·m-2·s-1之间，表明盐胁迫对小麦代换系的光合作用产生了抑制。在盐胁迫条件下，1A、2A、3A、7A、1B、4B、2D和7D代换系的Pn显著或极显著高于中国春，3B、5B、1D、3D和6D代换系的Pn显著或极显著低于中国春，1A和 7D 代换系的相对Pn极显著高于中国春，3B、5B、6B和6D代换系的相对Pn显著或极显著低于中国春，即1A和7D 代换系的Pn及相对值显著高于中国春，3B、5B和6D代换系的Pn及相对值显著低于中国春，表明父本Synthetic 6x 的1A和7D 染色体上可能含有诱导幼苗光合速率增强的基因，3B、5B和6D染色体上可能含有诱导幼苗光合速率降低的基因。

表4　盐胁迫和对照条件下中国春-Synthetic 6x 代换系及其亲本幼苗的净光合速率Table 4　Photosynthetic rate in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

3　讨 论

3.1盐胁迫对小麦代换系幼苗光合性状的影响

盐胁迫是严重影响小麦产量提高的非生物胁迫因子。光合作用是产量形成的基础，小麦叶片是形成同化物的场所，叶面积与光合特性紧密相关，因而比叶重常被作为鉴定光合作用强弱的间接指标。孔佳妮[12]研究表明，水稻在盐胁迫下各器官受到不同程度伤害，导致比叶重降低。本研究结果表明，盐胁迫条件下各代换系及其亲本的比叶重均有不同程度降低，这与孔佳妮[12]的研究结果较为一致。

盐胁迫导致植物的光合效率降低[13]，盐浓度越高光合速率下降越为明显[4]。这是因为盐胁迫导致叶绿素酶活性增高，叶绿体结构受到破坏，引起叶绿素分解或阻碍叶绿素合成，从而导致叶绿素[14]和类胡萝卜素含量降低[5]。此外，在盐胁迫下植物不能吸收足够的水分和矿质营养，导致营养不良；并且盐胁迫下由于植物叶片中离子含量较高，影响了色素蛋白复合体的功能，诱使更多的叶绿素解离出来，导致叶绿素含量降低，从而减少了对光能的吸收利用[15]。本试验研究结果显示，盐胁迫下小麦各代换系及其亲本的叶绿素、类胡萝卜素含量以及光合速率均明显下降，说明小麦通过降低叶绿素含量及光合速率来抵御盐胁造成的影响，从而提高耐盐性。

3.2盐胁迫下小麦代换系光合性状的染色体调控效应

近年来，有关小麦代换系耐盐基因的染色体定位已成为国内外的研究热点[9,16]。在比叶重基因定位方面，米少艳[17]发现低磷胁迫下小麦代换系Synthetic 6x的 5A、7A、5B、7B染色体上可能携有诱导比叶重增高的基因；而本研究的盐胁迫结果表明，诱导比叶重升高的基因可能位于Synthetic 6x的2D染色体上。这与米少艳的研究结果并不相同，可能是由于不同逆境导致基因表达差异所致。

在叶绿素和类胡萝卜素的基因定位方面，Yang等[18]发现小麦杂交品种1A、5A和7A染色体上含有调控叶绿素含量的基因；白志英等[19]发现干旱胁迫下中国春-Synthetic 6x代换系诱导叶绿素和类胡萝卜素含量增高的基因分别位于3A、4D和5B染色体上；郑金凤等[20]认为低磷胁迫下诱导叶绿素含量和类胡萝卜素含量增高的相关基因分别位于2A、1B、7B和2A、3A、6A、7B、6D、7D染色体上。本试验结果表明，盐胁迫下叶绿素和类胡萝卜素含量增高的基因可能分别存在于1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B、6D 和1A、4A、7A、5B染色体上，这与Yang等[18]发现1A、5A、7A染色体上具有诱导叶绿素含量增高基因以及白志英等[19]的5B染色体具有诱导类胡萝卜素含量增高基因的结果较为一致。同时，本研究还将诱导叶绿素和类胡萝卜素含量增高的基因分别定位在2B、3B、5B、6B、6D 和1A、4A、7A染色体上，与上述前人研究结果存在一定差异，可能是由于不同遗传背景的材料在不同环境下的基因互作、基因的时空表达程度和方式各不相同所致[21]。

在光合速率的基因定位方面，彭远英等[22]发现小麦-长穗偃麦草二体代换系与光合特征相关的有利基因可能位于4Ee染色体上；张 娟等[21]认为中国春-埃及红代换系在干旱胁迫下的高光效基因位于3A、3D和7B染色体上；白志英等[23]发现CS-Synthetic 6x代换系在干旱胁迫下的高光效基因位于Synthetic 6x的3A和4D染色体上。本试验结果表明，盐胁迫下Synthetic 6x的1A和7D染色体上可能有使幼苗光合速率增强的基因，这与彭远英等[22]、张 娟等[21]的结果有所不同，可能是因为所用材料遗传背景不同或环境不同而导致的，但均证明了A组和D组染色体上可能存在高光合速率的基因。

综合分析表明，在盐胁迫下，1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D染色体上可能存在诱导叶绿素含量增加的基因，1A、4A、7A和5B染色体上可能有诱导类胡萝卜素含量增加的基因，1A和7D染色体上可能有诱导幼苗光合速率增强的基因，即1A染色体上具有诱导幼苗叶绿素、类胡萝卜素含量、光合速率增强的基因，说明1A染色体具有正向的光合调控效应。由此推测Synthetic 6x的1A染色体上可能存在调控光合特性的关键基因，该结果可为小麦耐盐品种选育提供一定参考。

但由于基因定位以及光合作用过程的复杂多样，加之试验材料为幼苗，相关田间试验需进一步开展，以了解其各生育期光合性状的变化规律，综合分析盐胁迫对小麦代换系光合性状的影响及染色体调控效应，为小麦耐盐种质筛选提供科学依据。

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Effect of Salt Stress on Photosynthetic Characteristics and Chromosome of Wheat Substitution Lines

JING Jiaojiao1，LU Bin2，DU Huan1，ZHANG Ying1，BAI Zhiying1,3，LI Cundong3

(1.College of Life Science,Hebei Agricultural University,Baoding,Hebei 071000,China; 2.College of Landscape and Tourism,Hebei Agricultural University,Baoding,Hebei 071000,China; 3.Crop Growth Regulation Lab of Hebei Province,Hebei Agricultural University,Baoding,Hebei 071000,China)

In order to screen the salt-tolerant wheat genotypes,wheat substitution lines derived from Chinese Spring and Synthetic 6x were treated with 0 mmol·L-1NaCl(control) and 150 mmol·L-1NaCl(salt stress) to investigate the effect of salt stress on the changes of specific leaf weight,relative photosynthetic characteristics and to locate the genes controlling the relative characters.The results indicated that salt stress resulted in the reduction of specific leaf weight,chlorophyll content,carotenoid content and photosynthetic rate.Chromosome location of relative characters showed that the genes increasing specific leaf weight might be located on chromosome 2D of Synthetic 6x,and the genes increasing the rate of chlorophyll content and carotenoid content might be located on chromosomes 1A,5A,7A,2B,3B,5B,6B,6D and chromosomes 1A,4A,7A,5B of Synthetic 6x,respectively,and the genes governing the rate of photosynthetic rate might be located on chromosomes 1A and 7D.In conclusion,1A chromosomes of Synthetic 6x may contain the genes regulating photosynthetic characteristics.

Salt stress; Wheat substitution lines; Specific leaf weight; Photosynthetic characteristics; Chromosome effect

2016-01-06

2016-06-12

河北省自然科学基金项目(C2015204066)

E-mail：745480803@qq.com

白志英(E-mail:zhiyingbai@126.com)；李存东(E-mail:nxylcd@mail.hebau.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1147-06

网络出版时间：2016-08-31

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1649.008.html