秋茄中龄林和成熟林凋落物量及其动态特征

金　亮,卢昌义

(厦门大学 嘉庚学院，河口生态安全与环境健康福建省高校重点实验室，福建漳州363105)



·研究简报·

秋茄中龄林和成熟林凋落物量及其动态特征

金亮,卢昌义*

(厦门大学 嘉庚学院，河口生态安全与环境健康福建省高校重点实验室，福建漳州363105)

摘要：2010年5月—2011年4月，对福建九龙江口秋茄(Kandelia obovata)中龄林(24年生)和成熟林(48年生)凋落物的年凋落物量、组成及其动态特征进行研究.结果表明：秋茄中龄林和成熟林年凋落物量分别为13.02和10.08 t/hm2；各组分凋落物中，落叶量和落枝量占凋落物总量的比例为中龄林(65.74%,26.04%)>成熟林(54.17%,20.43%)，落花量和落果量则是成熟林(11.31%,14.09%)>中龄林(5.84%,2.38%).秋茄中龄林的年凋落物量明显高于成熟林，是因为受林分密度和生长发育阶段影响：24年生秋茄林属中龄林，处于生长期，生长非常迅速，自疏现象比较明显，凋落物较多，导致其凋落物量高于成熟林；而48年生秋茄林属于成熟林，生长趋于稳定，凋落物反而较少.这说明秋茄林凋落物是一个巨大的养分贮存库，有助于维持红树林区的生物资源，提高河口生态系统的生产力.

关键词：凋落物；秋茄；林龄；季节变化；九龙江口

红树林凋落物的生产量(简称凋落物量)约占红树林生态系统总初级生产力的1/3[1].来自红树林的凋落物以及地下根系都可为红树林底质提供养分[2].对凋落物量的分析是估算生态系统初级生产力的有效方法，凋落物量是红树林对生态系统碳贡献的主要途径，因而也是评价红树林生态系统功能的重要指标之一.国外关于红树林凋落物方面的研究很多，主要为红树林凋落物量受红树植物种类、潮汐、盐度、污染程度、气象和季节等因素的影响研究[3-5]，这些研究大多是针对热带地区的红树林如澳大利亚、越南和马来西亚等地[6-9]，且已有的研究涉及到的红树植物大多数是红树属(Rhizophora)和白骨壤属(Avicennia)[10].我国红树林研究者自20世纪80年代以来，对海南、广西、福建等地的典型红树林凋落物的时间动态和凋落物的分解动态方面进行了长期的研究[11-19].秋茄(Kandeliaobovata)是我国最有代表性的乡土红树植物种类，大部分有关秋茄林凋落物的研究选取的林龄梯度较小[11,14,19].因此本研究在前人对秋茄林凋落物的研究基础上[11,14,20]，以福建九龙江口24 年生和48 年生的秋茄红树林为研究对象，探讨2个处于完全不同生长阶段的秋茄红树林的凋落物量及其动态特征，从而为深入研究秋茄红树林的生态功能、养分平衡以及碳循环机理提供参考数据.在丰富基础资料的同时，也为准确评估河口红树林湿地生态系统的服务功能价值提供了依据.

1研究地概况和研究方法

1.1研究地概况

试验地位于福建省龙海市浮宫镇，该区属亚热带海洋性季风气候，暖热湿润，雨量充沛，干、湿季分明.整个研究区域的气温呈现出典型的季节变化趋势，月均最高气温出现在7月，达到30.8 ℃，最低气温出现在1月，为9.9 ℃，研究期间的平均气温为21 ℃；整个研究期间(2010年5月—2011年4月)该区域的年降水总量达到1 628 mm(图1).受梅雨季节的影响，5—6月的月平均降水量均超过了200 mm，9月共计4次台风(“南川”、“玛瑙”、“莫兰蒂”、“凡亚比”)影响到本研究区域，使得降水量急剧增长，该月降水量达到755 mm.受到台风“鲇鱼”的影响，10月的降水量也超过了200 mm.对比该区域近30年的降水和气温资料(图2)，本研究期间未出现气候异常现象.

图2　研究区域年降水量与平均气温历史资料(1982—2010)Fig.2Annual precipitation and annual mean air temperature from 1982 to 2010 in the study area

表1　研究地秋茄林的主要特征

Tab.1　Main characteristics of studied K. obovata mangroves

样地林龄/a平均树高/m平均胸径/cm林分密度/(103hm-2)郁闭度/%中龄林245.87±0.366.67±0.5615.387±1.02883.51±1.72成熟林487.12±0.359.72±0.9110.233±1.12983.00±1.75

图1　研究区域月降水量与平均气温(2010-05—2011-04)Fig.1Monthly precipitation and monthly mean air temperature from May 2010 to April 2011 in the study area

注：表中数值为平均值±标准差，n=9.试验地为1962年和1986年人工恢复的秋茄纯林，林带宽度约为30 m，沿江岸呈长条带状分布，处于中高潮地带，林带与邻接的光滩高程相差约50 cm.此外，在秋茄林边缘地带分布有少量的桐花树(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(A.marina)以及引种的木榄(Bruguieragymnorrhiza)和红海榄(R.stylosa)等红树植物.

1.2研究方法

2010年5月—2011年4月在试验地内选择秋茄中龄林(117°54′29″E，24°23′38.87″N)和成熟林(117°54′59″E，24°23′39″N)，2种林内各设置3块30 m × 30 m标准地，不同林分之间距离1 km，2种林分的基本特征见表1.于每个标准地内约1.5 m的高度随机布设5个凋落物收集网，网孔径1.5 mm，网口面积0.5 m × 0.5 m，深30 cm，整个试验地共30个收集网.每30 d收集1次，凋落物按叶、枝、花、果(胚轴)4个组分分开，于105 ℃烘干校正至恒量，计算当月凋落物各组分产量，最后换算为单位面积凋落物量.利用从漳州市气象局取得的试验期间逐月降水量和平均气温资料(图1)，进行九龙江口秋茄凋落物逐月产量与气象因素之间的相关分析，所有数据用SPSS 16.0进行统计分析.

2结果与分析

2.1年凋落物总量及组成

从表2可以看出，不同林龄秋茄林的年凋落物量及组成明显不同.整个研究期间，秋茄中龄林和成熟林的年均凋落物总量分别为13.02和10.08 t/hm2，中龄林的年凋落物总量明显大于成熟林，2种林分之间差

表2　不同林龄秋茄林年凋落物量及各组分产量

Tab.2　Litter fall production and composition proportation in K. obovata mangroves at different stand ages

t/hm2

注：表中数值为平均值±标准差，n=15；括号内为凋落物各组分在总量中所占比例，同列不同大写字母为差异显著(p<0.05)，不同小写字母为差异极显著(p<0.01).异极显著(p<0.01).

2种林龄秋茄林凋落物的组成主要为落叶，均占到凋落物总量的50%以上.中龄林的落叶量和落枝量所占比例(65.74%,26.04%)明显高于成熟林(54.17%,20.43%)，2种林分之间差异极显著(p<0.01)；而落花量和落果量所占比例则是成熟林(11.31%,14.09%)明显高于中龄林(5.84%,2.38%)，2种林分之间差异显著(p<0.05).

2.2凋落物总量的月动态

为了便于讨论凋落物量在一年中的变化，本研究将月凋落物量高于一年内月平均值30%的称为峰值.从图3可以看出，2种林龄秋茄林的月凋落物总量的动态变化趋势较为相似，具有明显的季节变化规律.中龄林和成熟林的凋落物总量峰值都出现在9月，分别为4.23和2.65 t/hm2，但是成熟林在5月和7月又出现2个次峰.中龄林和成熟林的凋落物总量的最小值都出现在12月，分别为0.16和0.13 t/hm2.

图3　秋茄中龄林(24年生)和成熟林 (48年生)凋落物总量的月动态(2010-05—2011-04)Fig.3Monthly litter fall in half-mature (24 a) and mature (48 a) forests of K. obovata from May 2010 to April 2011

秋茄林凋落物总量的月变化可分为3个阶段：第1阶段为11月至翌年1月，该阶段秋茄生长缓慢，凋落物量较低，仅占全年凋落物总量的7.92%(中龄林)和6.20%(成熟林)；第2阶段为2—6月，该阶段为秋茄的主要生长季节，枝叶生长迅速，凋落物量较前一阶段有显著升高，但仍仅占全年凋落物总量的33.42%(中龄林)和37.96%(成熟林)；第3阶段为7—10月，该阶段秋茄生长放缓，进入繁殖期，加之该阶段福建东南沿海盛行东北季风，枝叶在强风的作用下大量掉落，凋落物量增加，占全年总量的58.66%(中龄林)和55.84%(成熟林).

2.3不同组分凋落物量的月动态

落叶在凋落物中占大多数，从图4(a)可以看出秋茄中龄林和成熟林的落叶量变化都为单峰型，8—10月落叶最多，峰值出现在9月，分别为1.920和1.277 t/hm2，其余各月的变化比较平缓.

落枝的月变化与落叶的相似，在9月出现峰值，分别为2.085和0.963 t/hm2，但1月未收集到落枝，其余各月的变化比较平缓(图4(b)).

秋茄中龄林和成熟林的落花都只出现在7—9月，变化呈双峰型，其中7月落花量出现最大值，分别为0.571和0.658 t/hm2(图4(c)).

图4　秋茄中龄林(24年生)和成熟林(48年生)各组分产量的月变化(2010-05—2011-04)Fig.4Monthly dynamics of litter fall components in half-mature (24 a) and mature (48 a) forests of K. obovata from May 2010 to April 2011

落果的月变化中，成熟林的落果量明显高于中龄林，且落果量的峰值都出现在5月，分别为0.882和0.132 t/hm2，另外在7，8，9，11和1月均未收集到落果(图4(d)).

2.4凋落物量变化的影响因素分析

为深入分析九龙江口红树林凋落物量与有关气象因素的关系，取2010年5月—2011年4月逐月降水量和平均气温资料与相应的凋落物量进行相关分析(表3).

结果表明，秋茄林的凋落物总量与降水量和平均气温呈显著正相关；落叶和落枝的月产量与平均气温呈显著正相关，而与降水量无显著相关性；落花的月产量与降水量和平均气温都无显著相关性；落果的月产量与降水量呈显著正相关，而与平均气温无显著相关性.

表3　九龙江口秋茄林凋落物量与 相应气候因子之间的相关系数Tab.3　Correlation coefficients between litter fall production of Jiulong River Estuary K. obovata mangroves and related meteorological factors

注：*p<0.05;**p<0.01.

3讨论

凋落物是林木生长发育过程中新陈代谢的产物，其数量组成及质量受气候条件(气温、降水量)、林龄、立地条件、林木组成结构及林分密度等因素的影响[17].本研究中九龙江口秋茄红树林的年均凋落物总量为11.55 t/hm2，明显高于该林地在1982—1992年间的年均凋落物总量(8.62 t/hm2)[11,14].这一方面是由于本研究期间(2010年9月)台风的发生频率明显高于历年，使得秋茄林9月的凋落物量(3.44 t/hm2)就达到年均凋落物总量的30%，而该林地在1983年和1990年均发生多年不遇的台风，台风发生当月(1983年7月和1990年6、7月)，凋落物量占全年凋落物总量的30.4%和28.9%[14]；另一方面也表明，在一定的生长时段内，秋茄林经过多年的生长，其生产力，包括碳的存留和通过掉落的碳归还能力得到提高.与国内其他地区的红树林相比，本研究中九龙江口秋茄红树林年凋落物量小于广州南沙的无瓣海桑(Sonneratiaapetala)(15.19 t/hm2)[16]，而大于广西英罗湾的红海榄(7.72 t/hm2)[13]，与深圳福田的秋茄+桐花(11.49 t/hm2)[18]、海南东寨港的海莲林(Bruguierasexangula)(11.98 t/hm2)[12]和香港米埔秋茄林(11.07 t/hm2)[19]的年凋落物量接近.

本研究中，2种林龄的秋茄林年凋落物总量分别为13.02 t/hm2(24年生)和10.08 t/hm2(48年生)，24年生秋茄林的年凋落物总量明显高于48年生秋茄林.首先，本研究中24年生秋茄林的密度是48年生秋茄林的1.5倍，因此林分密度很可能是24年生秋茄林年凋落物总量以及落叶量、落枝量高于48年生秋茄林的主要原因；其次，生长发育阶段的不同可能是另一个重要原因，24年生秋茄林属于中龄林，处于生长期，生长非常迅速，自疏现象比较明显[21]，凋落物自然较多；而48年生秋茄林属于成熟林，生长趋于稳定，凋落物反而较少.

本研究中秋茄林的凋落物以落叶和落枝为主，落叶占54.17%～65.74%，落枝占20.43%～26.04%，落花占5.84%～11.31%，落果占2.38%～14.09%.Imgraben等[7]在对澳大利亚白骨壤红树林的研究表明，落叶是凋落物的主要组分，其次是树枝和繁殖体，凋落物量会随时间变化.一般情况下，落叶是秋茄红树林凋落物的主要组分，落枝在凋落物总量中所占的比例变化较大，因为枝的凋落主要受风力影响，在夏秋季节遇到台风时，落枝量会显著增加，其余月份落枝量较少.落花和落果受植物生长规律制约，只在特定的月份出现，这使得其在凋落物总量中所占比例甚至会超过落叶，但其他月份所占比例多为零.

本研究中秋茄红树林凋落物量具有明显的季节变化，这与其他学者对秋茄红树林的研究结果一致[20，22].早期的研究显示，红树林凋落物量最大值的出现通常与干旱和夏季相关联，由于降水量的减少和蒸发作用的增强导致盐度升高，进而加剧了植物的蒸腾作用，因此红树植物需放弃大量枝叶，从而导致凋落物量的增多[23-24].而另一些研究认为，凋落物量的最大值一般出现在湿润多雨的季节，由于水体中较多营养物质的供应导致了凋落物的高生产量[25-26].还有部分研究认为凋落物量与太阳辐射和风力有关[27-28].Wafar等[29]认为，凋落物量最大值通常出现于潮湿的雨季，由于地表径流带来大量的营养，从而引起植物迅速生长；或是炎热干旱的夏季，由于持续高温和低降水量，植物必须通过自疏作用来应对缺水状况；再或是一些极端天气，通常台风过后的凋落物量会显著增加.因此，红树林的凋落物量是受诸多环境因素的综合影响，不能从单个环境因素的角度进行解释[15].

秋茄林是九龙江口红树林区的顶级群落，短时间收集凋落物，对于了解秋茄林凋落物量、组成及其时空动态变化存在一定程度的局限性，因此只有保持长期及较大样本的监测方能认清其规律，才能更好地对不同林龄的凋落物量差异进行系统分析，从而为进一步了解河口区域红树林生态系统的养分循环特别是碳循环过程提供支持.

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doi：10.6043/j.issn.0438-0479.201509024

收稿日期：2015-09-22录用日期：2016-02-18

基金项目：国家自然科学基金(41176092，41376115)；漳州市自然科学基金(ZZ2014J07)

*通信作者：lucy@xmu.edu.cn

中图分类号:Q 948.1

文献标志码：A

文章编号：0438-0479(2016)04-0611-06

Amount and Dynamic Characteristics of Litter Fall in Half-mature and Mature Forests of Kandelia obovata

JIN Liang,LU Changyi*

(Key Laboratory of Estuarine Ecological Security and Environmental Health,Fujian Province University,Tan Kah Kee College,Xiamen University,Zhangzhou 363105,China)

Abstract:An investigation was made on the amount,composition and dynamic characteristics of litter fall in half-mature (24 years old) and mature (48 years old) forests of Kandelia obovata in Jiulong River Estuary from May 2010 to April 2011.The results showed that there were significant differences in litter biomass between different stand ages,which were 13.02 and 10.08 t/hm2 in half-mature and mature forests,respectively.In different plant components,the leaf litter had the largest annual litter fall amount,which was half-mature forest (65.74%) > mature forest (54.17%).Meanwhile,annual branch litter amount also showed that half-mature forest (26.04%) > mature forest (20.43%).However,the mature forest had larger annual flower litter amount(11.31%) and annual fruit litter amount(14.09%) than the half-mature forest (5.84%,2.38%).The litter fall amount of the half-mature forest was higher than that of the mature forest,affected by a variety of growth factors,such as stand density,growth stage,self-thinning,etc.The data above suggest that litter fall of K. obovata form a huge storage of nutrient,which plays an important role in maintaining biotic resources of mangroves and raising productive forces of estuarine ecosystems.

Key words:litter fall;Kandelia obovata;stand age;seasonal variation;Jiulong River Estuary

引文格式：金亮,卢昌义.秋茄中龄林和成熟林凋落物量及其动态特征[J].厦门大学学报(自然科学版)，2016,55(4)：611-616.

Citation：JIN L,LU C Y．Amount and dynamic characteristics of litter fall in half-mature and mature forests ofKandeliaobovata[J].Journal of Xiamen University(Natural Science)，2016,55(4)：611-616．(in Chinese)