泉州湾洛阳河口红树林湿地自由生活海洋线虫食性研究

曾佳丽,卓　异,林家逸,林　丹,张慧萍,陈昕韡,蔡立哲,2*

(1.厦门大学环境与生态学院，2.厦门大学滨海湿地生态系统教育部重点实验室,福建厦门361102)



泉州湾洛阳河口红树林湿地自由生活海洋线虫食性研究

曾佳丽1,卓异1,林家逸1,林丹1,张慧萍1,陈昕韡1,蔡立哲1,2*

(1.厦门大学环境与生态学院，2.厦门大学滨海湿地生态系统教育部重点实验室,福建厦门361102)

摘要：自由生活海洋线虫是小型底栖动物的主要类群,在沉积环境食物链网中起着重要作用.根据在泉州湾洛阳河口桐花树(Aegiceras corniculatum)和秋茄(Kandelia obovata)2种生境获得的4个季节的自由生活海洋线虫数据,分析了2种红树林生境4种食性自由生活海洋线虫物种数和丰度的季节变化.结果表明：在桐花树生境,4种食性的自由生活海洋线虫物种数的季节差异显著;但在秋茄生境,4种食性的自由生活海洋线虫物种数无显著季节差异.在桐花树生境,春季、秋季和冬季均是刮食者丰度所占比例最高；在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非选择性沉积食性者丰度所占比例最高；在桐花树和秋茄生境均有3个季节选择性沉积食性者丰度所占比例最低.在桐花树生境,3个优势种分别为刮食者的Spilophorella sp.1、捕食者的Parasphaerolaimus spp.和Viscosia sp.1；在秋茄生境,5个优势种分别为选择性沉积食性者的Terschellingia longicandata、非选择性沉积食性者的Metalinhomoeus longiseta、刮食者的Spilophorella sp.1、捕食者的Parasphaerolaimus spp.和Hopperia spp..可见,Spilophorella sp.1和Parasphaerolaimus spp.在2种红树林生境均为优势种.

关键词：自由生活海洋线虫;食性;红树林湿地;洛阳河口;泉州湾

红树林指生长在热带、亚热带低能海岸潮间带上部,受周期性潮水浸淹,以红树植物为主体的常绿灌木或者乔木组成的潮滩湿地木本生物群落.红树林湿地为海洋生物提供了理想的发育、生长、栖息、避敌场所，吸引着大量海鸟、鱼、虾、蟹、贝等生物来此觅食栖息与繁衍后代.自由生活海洋线虫是小型底栖动物中最优势的类群,分布广泛,数量众多.在大多数生境,自由生活海洋线虫丰度可占后生动物数量的70%～90%,在某些生境中,如有机质丰富的沉积物中可占90%以上[1-2].自由生活海洋线虫可以占据不同的营养级,在底栖生态系统能量流动和物质循环中发挥着重要作用,其理论价值和研究意义很大,是国际底栖生态学家的重点研究对象之一[3].

有关泉州湾底栖动物的研究,多数是关于大型底栖动物方面的研究[4-11],近几年开始对小型底栖动物开展了研究[12-14].有关泉州湾自由生活海洋线虫的研究很少,比如自由生活海洋线虫在泉州湾生态系统中的作用和地位、自由生活海洋线虫对红树及其他植物凋落叶的作用等尚未进行研究.为了了解泉州湾洛阳河口桐花树(Aegicerascorniculatum)和秋茄(Kandeliaobovata)红树林湿地自由生活海洋线虫的食性,探讨2种红树林湿地4种食性自由生活海洋线虫物种数和丰度的差异程度,本研究根据2011年和2012年在泉州湾洛阳河口2种红树林生境获得的自由生活海洋线虫数据,分析2种红树林生境自由生活海洋线虫的食性组成,为泉州湾红树林湿地底栖动物物种多样性研究,以及自由生活海洋线虫在泉州湾生态系统中的作用和地位提供基础资料,为泉州湾海洋生物资源管理提供理论依据.

1材料与方法

1.1取样区域和时间

本研究于2011年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)、2012年1月(冬季),在泉州湾洛阳河口潮间带桐花树生境(24°56′34″N,118°41′20″E)和秋茄生境(24°56′37″N,118°40′40″E)进行了4个季节的小型底栖动物(包括自由生活海洋线虫)生态调查.研究区域的桐花树种植于2002年,高度为1.5～2.5 m,有机质质量分数1.591%；秋茄种植于2003年,高度约1.5 m,有机质质量分数1.758%.洛阳河口红树林湿地底质温度存在明显的季节变化：桐花树生境夏季(33.5 ℃)>春季(27.8 ℃)>秋季(25.9 ℃)>冬季(15.6 ℃)；秋茄生境夏季(34.4 ℃)>春季(26.7 ℃)>秋季(24.2 ℃)>冬季(16.2 ℃).2个生境沉积类型均为粉砂 T.

1.2野外采样及室内分选

小型底栖动物的样品采集选在低潮时进行,用内径为2.9 cm的注射器改造而成的采样管进行取样,取样深度约9 cm,每个生境每相隔约5 m取1管泥样,共采5管泥样(图1).将采样管中的沉积物转移到250 mL的塑料广口瓶,用5%(体积分数)甲醛固定,带回实验室进行分选和鉴定.

实验室室内鉴定每个季节每个生境只取3管平行样,共鉴定24管样品.分选前先将样品摇匀，然后,倒在0.500 mm孔径的网筛上,同时在正下方套上0.042 mm孔径的网筛,用自来水不断冲洗样品,以除去样品中的黏土、粉土和其他杂质,截取小型底栖动物;再将0.042 mm孔径网筛上残留的小型底栖动物样品及沉积物全部用1.15 g/mL的Ludox-TM溶液依次转移至离心管中,以5 000 r/min的转速离心5 min.待离心结束后将上清液倒出,再次加入Ludox-TM溶液重复离心1次；最后,将2次离心所得的上清液合并后,通过0.042 mm网筛,用自来水冲洗去除Ludox-TM溶液,把样品转移到带平行线的培养皿中.在解剖镜下对小型底栖动物按照线虫、桡足类以及其他各类进行分类并计数.

1.3线虫的封片制作、测量和种类鉴定

将线虫放到特制的玻璃容器中,倒入50%(体积分数)乙醇-甘油溶液(体积比9∶1)进行虫体的透明,放置2周后制片.制片前,将载玻片和盖玻片分别用75%(体积分数)乙醇和醋酸浸泡24 h后取出擦干备用.将一滴甘油滴到载玻片上,用解剖针随机挑选10条线虫转移到甘油中,注意分散开以免重叠,然后加盖玻片,周边用石蜡密封,石蜡冷却后在显微镜下观察研究.

观察和测量线虫体长主要是在Olympus IX51 荧光倒置相差显微镜下进行.

参照Platt等[15-17]的鉴定系统,将自由生活海洋线虫鉴定到属.

1.4线虫摄食类型的划分

Wieser[18]早在1953年根据线虫的口腔类型和取食方式的不同,将其分为4类,即选择性沉积食性者(1A 型)、非选择性沉积食性者(1B 型)、刮食者(2A 型)、捕食者(2B 型).

1A型:不具口腔或口腔很小,依靠食道的吸力,以细菌大小的有机颗粒为食.1B型:具有不具齿的杯状口腔,依靠食道的吸力和唇部及口腔前部的运动获得食物，主要以腐烂的有机质碎屑为食.2A型:具有带小齿的口腔,将食物刮起,刺破其细胞壁,吸取其中的细胞液,以底栖硅藻为食.2B型:具有带大颚的发达口腔,将被捕食者整体吞食,或刺破其细胞壁,吸取其中的胞液,以底栖硅藻或其他小型线虫、多毛类幼体等为食.

1.5数据分析

本研究运用SPSS v13软件中的单变量三因素方差分析(univariate three-way analysis of variance)检验生境(桐花树和秋茄)、食性类型(1A、1B、2A和2B)、季节(春、夏、秋、冬)之间自由生活海洋线虫物种数、丰度的差异性.

线虫的优势度=取样站某种线虫个体数/取样站随机挑选封片的线虫总个数(每个季节每个取样站的总个体数约为360条).

2结果

2.1不同食性的种类组成

在桐花树生境,自由生活海洋线虫4种食性的物种数有明显的季节变化,如：春季和冬季捕食者物种数最多,夏季非选择性沉积食性者物种数最多,秋季选择性沉积食性者物种数最多(图2).

在秋茄生境,自由生活海洋线虫4种食性的物种数的季节变化较小,如：4个季节均是非选择性沉积食性者物种数最多,春季、夏季和秋季均是刮食者物种数最少(图2).

通过2种红树林生境自由生活海洋线虫4种食性物种数的比较,可以看出：4个季节秋茄生境的非选择性沉积食性者物种数均多于桐花树生境,而秋茄生境的捕食者物种数均少于或等于桐花树生境(图2).

根据4个季节在桐花树和秋茄生境获得的自由生活海洋线虫物种数,分析不同生境、食性、季节的物种数差异水平得出：2种生境、生境×季节、生境×食性×季节的自由生活海洋线虫物种数无显著差异,食性、季节、生境×食性、食性×季节的自由生活海洋线虫物种数均呈显著差异(表1).

2.2不同食性的丰度组成

在桐花树生境,春季、秋季和冬季均是刮食者丰度所占比例最高,分别为65.66%，32.65%和34.38%,夏季是捕食者丰度所占比例最高,为63.27%;春季、秋季和冬季均是选择性沉积食性者丰度所占比例最低,分别为1.01%，10.20%和9.38%,夏季是非选择性沉积食性者丰度所占比例最低,为6.12%(图3).

表1　不同生境、食性、季节的自由生活海洋线虫 物种数方差分析Tab.1　Variance analysis of species number of free -living marine nematodes in different habitats, nematode food types and seasons

注：p<0.001表示99.9%水平上差异显著，下同.

在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非选择性沉积食性者丰度所占比例最高,分别为56.99%,38.54%和46.81%,冬季非选择性沉积食性者丰度所占比例也不低,为37.11%,但冬季刮食者丰度所占比例更高,为39.18%;春季、夏季和冬季均是选择性沉积食性者丰度所占比例最低,分别为1.03%,10.42%和1.03%,秋季是刮食者丰度所占比例最低,为7.45%(图3).

通过2种红树林生境自由生活海洋线虫丰度比例比较,可以看出,在桐花树和秋茄生境均有3个季节选择性沉积食性者丰度所占比例最低.

图3　泉州湾洛阳河口桐花树和秋茄生境自由生活海洋线虫不同食性的丰度百分比Fig.3Abundance percentage of free -living marine nematodes of different feeding habits at A. corniculatum and K. obovata habitats in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay

根据4个季节在桐花树和秋茄生境获得的自由生活海洋线虫丰度,分析不同生境、食性、季节的自由生活海洋线虫丰度差异水平得出：2种生境、季节、生境×季节的自由生活海洋线虫丰度无显著差异,食性、生境×食性、食性×季节、生境×食性×季节的自由生活海洋线虫丰度均呈显著差异(表2).

表2　不同生境、食性、季节的自由 生活海洋线虫丰度方差分析Tab.2　Variance analysis of abundance of free-living marine nematodes in different habitats, nematode food types and seasons

2.3优势种的优势度和食性

在桐花树生境,4个季节优势度均大于1.00%的优势种有3种,即刮食者的Spilophorellasp.1、捕食者的Parasphaerolaimusspp.和Viscosiasp.1.

在秋茄生境,4个季节优势度均大于1.00%的优势种有5种,即选择性沉积食性者的Terschellingialongicandata、非选择性沉积食性者的Metalinhomoeuslongiseta、刮食者的Spilophorellasp.1、捕食者的Parasphae-rolaimusspp.和Hopperiaspp.(表3).

3讨论

3.1食性组成比较

无论是自由生活海洋线虫的物种数还是丰度,在桐花树和秋茄2种生境之间均无显著差异,主要在于2种生境的底质类型以及潮层是相似的[14].郭玉清[19]在厦门凤林红树林湿地自由生活海洋线虫群落的研究中认为,自由生活海洋线虫的群落结构与不同红树植物形成的沉积物有关.本研究表明,泉州湾洛阳河口桐花树和秋茄生境的沉积物粒径组成是相似的,即粉砂为主,其次是黏土、砂,没有砾,且各种成分的比例也非常接近[7],因此泉州湾洛阳河口桐花树和秋茄生境之间自由生活海洋线虫的物种数和丰度均无显著差异.

无论是自由生活海洋线虫的物种数还是丰度,在食性之间均呈显著差异.在桐花树生境,春季、秋季和冬季均是刮食者丰度所占比例最高,春季、秋季和冬季均是选择性沉积食性者丰度所占比例最低.在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非选择性沉积食性者丰度所占比例最高,春季、夏季和冬季均是选择性沉积食性者丰度所占比例最低.可见在泉州湾洛阳河口桐花树生境,刮食者占优,在秋茄生境非选择性沉积食性者占比最高.这可能是因为秋茄生境的有机质质量分数较高,所以秋茄生境的自由生活海洋线虫主要以腐烂的有机碎屑为食.在集美凤林秋茄林A断面和B断面,均是非选择性沉积食性者丰度所占比例最高[19],这与泉州湾洛阳河口秋茄生境的结果一致.

表3　泉州湾洛阳河口桐花树和秋茄生境自由生活海洋线虫优势种的食性和优势度

Tab.3　Feeding habits and dominance of dominant species of free-living marine nematodes at A. corniculatum and K. obovata habitats in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay %

泉州湾洛阳河口红树林湿地自由生活海洋线虫不同食性的物种数有显著的季节变化,这可能源于桐花树生境自由生活海洋线虫4种食性物种数的季节变化.但泉州湾洛阳河口红树林湿地自由生活海洋线虫不同食性的丰度则无显著的季节变化,这是因为在桐花树生境,春季、秋季和冬季均是刮食者丰度所占比例最高,在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非选择性沉积食性者丰度所占比例最高,在桐花树和秋茄生境均有3个季节选择性沉积食性者丰度所占比例最低.由于红树林的特殊环境特性,底泥温度成为影响红树林线虫群落的重要控制因素.钱振明等[20]研究了温度对底栖硅藻的影响,结果表明:温度低于15 ℃或高于30 ℃均不利于细胞生长,同时也不利于胞内理化成分的积累；在15～25 ℃之间细胞比生长速率及主要理化成分(叶绿素、胞内蛋白和多糖、胞外多糖及总脂肪)含量均可达到最大.因此在春、秋、冬三季底栖硅藻生长快速,为刮食者提供了充足的食物,在这3个季节,刮食者丰度在桐花树生境所占比例最高,在秋茄生境虽不是最高,但也不低.

在泉州湾洛阳河口桐花树生境,4个季节优势度均大于1.00%的优势属有3个,即Spilophorella、Parasphaerolaimus和Viscosia,后两者与常瑜等[12]在福建洛阳河口桐花树生境获得自由生活海洋线虫优势属Parasphaerolaimus和Viscosia是一致的,它们均属于捕食者.

常瑜等[12]从属的数量分析,洛阳河口桐花树生境自由生活海洋线虫非选择性沉积食性者所占的比例最大,为40.74%,其次是刮食者和捕食者,分别占29.63%和18.52%,选择性沉积食性者的属数最少,仅占11.11%.本研究表明,在桐花树生境,选择性沉积食性者和非选择性沉积食性者的物种数分别在秋季和夏季所占比例最高,春季和冬季则是捕食者所占比例最高.

常瑜等[12]从丰度分析,洛阳河口桐花树生境自由生活海洋线虫非选择性沉积食性者占总丰度的51.47%;捕食者次之,占23.79%;选择性沉积食性者所占比例较小,仅为7.76%.本研究表明,在桐花树生境,春季、秋季和冬季均是刮食者丰度所占比例最高,分别为65.66%，32.65%和34.38%,夏季是捕食者丰度所占比例最高,春季、秋季和冬季均是选择性沉积食性者丰度所占比例最低,分别为1.01%，10.20%和9.38%,夏季是非选择性沉积食性者丰度所占比例最低,为6.12%.可见,相同的是选择性沉积食性者丰度所占比例最小,不同的是常瑜等[12]的结果是非选择性沉积食性者丰度所占比例最大,而本研究的结果是刮食者丰度所占比例最高.这可能是由于是本研究的取样位置与常瑜等[12]的取样位置有一段距离,且本研究的取样时间为2011年4月至2012年1月,而常瑜等[12]的取样时间为2012年10月至2013年7月.除此之外,采样方法及分选方法也并不完全一致.

3.2与邻近海域其他生境自由生活海洋线虫食性比较

虽然泉州湾洛阳河口桐花树生境与秋茄生境在自由生活海洋线虫物种数和丰度上无显著差异,但红树林生境与互花米草和牡蛎石生境在自由生活海洋线虫物种数和丰度上呈显著差异[14],同时也在食性上呈现差异,牡蛎石生境的优势种有非选择性沉积食性者的Daptonemasp.1和Parodontophorasp.1,同时这2种自由生活海洋线虫也是互花米草生境的优势种,除此之外,互花米草生境的优势种还有刮食者的Spilophorellasp.1[14].从摄食类型来看,互花米草和牡蛎石生境都是以非选择性沉积食性者为其优势类群.而在桐花树生境以刮食者最占优势,捕食者次之；秋茄生境以非选择性沉积食性者最占优势,捕食者次之；以此可以推断泉州湾洛阳河口红树林湿地自由生活海洋线虫的主要食物来源是腐烂的有机质碎屑、底栖硅藻或其他小型线虫、多毛类幼体等,互花米草和牡蛎石生境自由生活海洋线虫的主要食物来源是腐烂的有机质碎屑.

厦门钟宅泥滩(该泥滩已因五缘湾建设而被填埋)自由生活海洋线虫有Dorylaimopsisvariabilis、Viscosiaspp.、Daptonemasp.1、Parasphaerolaimusspp.和Thalassomonhysteraspp.这5种[21],摄食类型分别为2A、2B、2B、2B和1B,可见其优势摄食类群为捕食者.捕食者也是桐花树和秋茄生境的优势摄食类群,而且Parasphaerolaimusspp.在泉州湾洛阳河口桐花树和秋茄生境均为优势种,这可能是因为它们的底质均为黏土含量较高的沉积物.

邹朝中等[22-24]在厦门白城海滩采集的自由生活海洋线虫优势种有Daptonemasp.1、Eumorpholaimusspp.和Terschellingialongicandata,摄食类型分别为1B、1B和1A.黄宏靓等[25]在厦门岛东海岸发现的刮食者Rhynchonemaxiamenensis栖息于沙质沉积物.这2个砂质生境均是以刮食者为优势摄食类群.集美凤林秋茄生境的优势种是Spilophorellaspp.和Sabatieriaspp.[19],前者是刮食者,后者是非选择性沉积食性者,也是泉州湾洛阳河口秋茄生境的优势种,非选择性沉积食性者同样是泉州湾洛阳河口秋茄生境的优势摄食类群.

4结论

本研究通过对泉州湾洛阳河口桐花树和秋茄2种红树林生境自由生活海洋线虫的食性研究，发现刮食者在桐花树生境所占比例最高且无显著的季节变化，这可能是因为温度影响了底栖硅藻的生长；而非选择性沉积食性者丰度在秋茄生境所占比例最高，这可能是因为秋茄生境的有机质质量分数较高；秋茄生境的自由生活海洋线虫主要以腐烂的有机碎屑为食.同时，通过对比相同的秋茄生境，可以推断非选择性沉积食性者是秋茄生境的优势摄食类群.

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doi：10.6043/j.issn.0438-0479.201511008

收稿日期：2015-11-05录用日期：2016-02-19

基金项目：国家自然科学基金(41376113);海洋公益性行业科研专项(201505004)；厦门大学“大学生创新创业训练计划”创新训练项目(2014X0076)

*通信作者：cailizhe@xmu.edu.cn

中图分类号:Q 178.1

文献标志码：A

文章编号：0438-0479(2016)04-0515-07

Feeding Habits of Free-living Marine Nematodes in Mangrove Wetlands in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay

ZENG Jiali1,ZHUO Yi1,LIN Jiayi1,LIN Dan1,ZHANG Huiping1,CHEN Xinwei1,CAI Lizhe1,2*

(1.College of the Environment & Ecology,Xiamen University,2.Key Laboratory of the Coastal and Wetland Ecosystems,Ministry of Education Xiamen University,Xiamen 361102,China)

Abstract:Free -living marine nematodes are the main group of meiofauna,which plays an important role in the benthic food wed.Based on seasonal data of free -living marine nematodes in two mangrove habitats,Aegiceras corniculatum and Kandelia obovata,in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay,seasonal variations in the number and abundance of nematode species were analyzed.The results showed that there was significant seasonal fluctuation in the species number of free -living nematode food types in A. corniculatum habitat,but not in K. obovata habitat.The epigrowth feeders (2A) were abundant in spring,autumn and winter in A. corniculatum habitat.Non-selected deposit feeder (1B) was abundant in spring,summer and autumn in K. obovata habitat.Meanwhile,the abundance of selected deposit feeder (1A) was few in the three seasons in the two mangrove habitats.Three dominant species in A. corniculatum habitat were epigrowth feeders (2A) Spilophorella sp.1, predator (2B) Parasphaerolaimus spp. and Viscosia sp.1.Five dominant species in K. obovata habitat were selected deposit feeder (1A) Terschellingia longicandata,non-selected deposit feeder (1B) Metalinhomoeus longiseta,epigrowth feeders (2A) Spilophorella sp.1, predator (2B) Parasphaerolaimus spp. and Hopperia spp..Both Spilophorella sp.1 and Parasphaerolaimus spp. were dominant species in two mangrove habitats.

Key words:free -living marine nematode;feeding habit;mangrove wetland;Luoyang Estuary;Quanzhou Bay

引文格式：曾佳丽,卓异,林家逸，等.泉州湾洛阳河口红树林湿地自由生活海洋线虫食性研究[J].厦门大学学报(自然科学版)，2016,55(4)：515-521.

Citation：ZENG J L,ZHUO Y,LIN J Y,et al．Feeding habits of free-living marine nematodes in mangrove wetlands in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay[J].Journal of Xiamen University(Natural Science)，2016,55(4)：515-521．(in Chinese)