不同遮光度对5种野菜生长及品质的影响

赵怀宝 苏兴纯 张燕燕 桂猛

摘要：【目的】探讨野菜对遮光栽培的生态适应性，为其林下规模化栽培和管理提供参考依据。【方法】搭建不同透光程度遮阴棚，模拟林间光照条件种植树仔菜（Sauropus androgynus）、富贵菜（Gynura divaricala）、珍珠菜（Lysimachia clethroides）、荜拔菜（Piper longum）和鹅肝菜（Dicliptera chinensis），以不遮光处理为对照（CK），定期测定5种野菜在不同光照强度下的叶片长度、宽度、节间长度、叶片总叶绿素（Chl）含量和维生素C（Vc）含量。【结果】遮光栽培的5种野菜叶片长度、宽度均有不同程度的增加，树仔菜、富贵菜和荜拔菜的节间长度均增加，但增加程度不同。遮光栽培早期，5种野菜的总Chl含量均高于CK，且随着时间的推移，各处理和CK的总Chl含量均呈增加的变化趋势。树仔菜、富贵菜遮光后Vc含量总体上低于CK，鹅肝菜、荜拔菜及珍珠菜适度遮光后Vc含量升高，但重度遮光后其Vc含量均降低。【结论】富贵菜不耐阴，更适宜在无遮光环境下栽培。树仔菜能适应轻度遮光环境，鹅肝菜、荜拔菜和珍珠菜等有一定的耐阴特性，可利用槟榔林、芒果园等不同郁闭度林地开展林菜间作。

关键词： 野菜；遮光栽培；生长；总叶绿素含量；维生素C含量

中图分类号： S647 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）08-1356-08

Abstract：【Objective】The ecological adaptability of wild vegetables to shading cultivation were investigated， in order to provides reference for large-scale cultivation and management. 【Method】By setting up different translucent shade shed of light intensity to simulate light environment of forest， five kinds of wild vegetables viz.， Sauropus androgynus， Gynura divaricala， Lysimachia clethroides， Piper longum， Dicliptera chinensis were cultivated. Meanwhile， the leaf length and width， internode length， total blade chlorophyll（Chl） and vitamin C（Vc） content in leaf were determined regularly. 【Result】The results showed that， the leaf length and width of five kinds of wild vegetables cultivated under shading was increased in varying degrees， as well as the internode length of S. androgynus， G. divaricala and P. longum in varying degree. At early stages of shading cultivation， the total Chl concent of five kinds of wild vegetables were higher than the control（CK）， the total Chl concent of every treatment and control presented an increasing trend as the time went on. The Vc contents of S. androgynus and G. divaricala under shading were lower than that of CK， however， Vc content of L. clethroides， P. longum and D. chinensis increased under moderate shading， but decreased under severe shading.【Conclusion】The shade-intolerant G. divaricala is more suitable to be cultivated without shading. S. androgynus is able to adapt to slight shading environment. L. clethroides， P. longum and D. chinensis， which have some shade-tolerant characteristics， can be interplanted under forest of betel nut， mango orchards with different canopy density.

Key words： wild vegetable； shading cultivation； growth； chlorophyll content； Vc content

0 引言

【研究意義】海南省得天独厚的自然环境孕育着茎叶类、花类、果类及根类4种类型的267种野菜资源（党选民等，2000）。野菜由于自然生长于野外，无农药和肥料污染，风味独特、营养价值高，绝大部分可药用，市场潜力巨大（Oladele，2011；邱珊莲等，2013）。黎族居民有食用野菜的传统，尤其青睐树仔菜（Sauropus androgynus）、富贵菜（Gynura divaricala）、珍珠菜（Lysimachia clethroides）、荜拔菜（Piper longum）和鹅肝菜（Dicliptera chinensis），但以野外采集满足生计为主，未进行规模化、规范化、商品化生产。同时，无节制地进行野外挖掘已严重影响了野菜资源的再生，野生种群规模不断缩小（郑希龙等，2013）。人工规模化栽培是实现野菜资源可持续利用并实现产业化的必然途径，但多数野菜需一定的荫蔽条件才能良好生长，而生产上仍缺乏遮阴栽培的参考数据。因此，探讨不同遮光度对树仔菜、富贵菜、珍珠菜、荜拔菜和鹅肝菜生长的影响，对选择适宜的野菜种类实现林菜间作及带动野菜资源保护利用具有重要意义。【前人研究进展】光照是植物生长发育必需的环境因子（Dai et al.，2008；孙晶等，2011；Deng et al.，2012）。崔淑芬和张中鹤（2003）研究发现，遮光可增加辣椒幼苗叶片的叶绿素含量。赵权和赵文若（2009）研究表明，遮阴后大叶芹维生素C（Vc）含量随发育时间的延长呈逐渐降低趋势。梁磊等（2010）研究表明，随着光照强度的减弱，4种观赏性较强叶类蔬菜的叶色变浅、株形松散；株高、叶数、叶绿素含量及干鲜重等均不同程度下降。王志新等（2011）研究表明，不同遮阴处理猴腿菜幼苗的株高、叶绿素含量、干鲜重均比对照高。杨生保等（2011）研究发现，不同番茄品种对弱光的耐受性不一致，透光20%处理严重抑制番茄植株生长。郭华春和李彩斌（2015）研究表明，青薯9号马铃薯遮阴处理后株高较对照显著增高，茎粗呈变细趋势，节间变长，叶面积增大，严重影响块茎产量。王旭等（2015）研究表明，夏秋季遮光率大于30%后黄灯笼辣椒幼苗的叶绿素含量随遮光率增加而下降，在遮光率90%时下降至最低。杨尚龙等（2015）研究表明，随着光照强度的减弱，番茄徒长、细弱，产量下降，品质降低。由此可见，栽培蔬菜进行遮光处理后部分指标变化规律并不一致。【本研究切入点】野菜富含蛋白质、膳食纤维、矿物质、微量元素、氨基酸及维生素等营养物质，且很多野菜富含特殊色素（如苋菜红素）、保健成分或具有独特风味，富贵菜、珍珠菜等野菜年总产量和产值已超过多种常见栽培叶菜，极具开发前景。但有关树仔菜、富贵菜、珍珠菜、荜拔菜和鹅肝菜对遮阴环境适应性的研究未见报道。【拟解决的关键问题】测定树仔菜、富贵菜、珍珠菜、荜拔菜和鹅肝菜5种野菜在不同遮光条件下的形态和生理指标，为林下规模化栽培和管理提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 試验材料

试验于2015年5～8月在海南省热带海洋学院热带生态环境保护学院进行。树仔菜、富贵菜、珍珠菜、荜拔菜和鹅肝菜均采自海南省屯昌县，并通过扦插（树仔菜）、分株（富贵菜、珍珠菜、荜拔菜、鹅肝菜）繁殖，将每种野菜栽至口径270 mm的花盆中，每品种种植20盆。花盆中的培养土取自芒果园。移栽后正常管理，10 d后进行遮光试验。遮阳网购自台州市路桥巨阳遮阳网厂。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 遮光栽培 利用竹竿和铁丝搭建3种不同遮光度的荫棚，分别为SZW-8遮阳网（S1处理，遮光率20%～25%，轻度遮光）、SZW-12遮阳网（S2处理，遮光率35%～55%，中度遮光）、SZW-16遮阳网（S3处理，遮光率55%～75%，重度遮光）。每种野菜选出长势基本一致的16盆，分别放入荫棚，以不遮光（即正常光照）处理为对照（CK）。日常进行定时定量浇水和抚育管理。

1. 2. 2 形态指标和生理指标测定 野菜遮光栽培7 d后开始测定形态和生理指标，以后每隔15 d测定1次。测定的形态指标包括叶片长度（叶柄长度不计在内）、宽度和节间长度。随机选取每样本相同部位的10张叶片用直尺测量其长度和宽度（黄叶除外）。从上一个叶腋到下一个叶腋的距离作为一节，测量其节间长度。4次重复。

每隔约20 d，选取新生枝条顶芽往下第3、4、5片叶进行总叶绿素（Chl）和Vc含量测定。Chl采用乙醇法提取，用分光光度计测定含量，Vc含量采用2，6-二氯酚靛钠法进行测定（萧浪涛和王三根，2009），3次重复。

1. 3 统计分析

采用Excel 2007进行统计和制图，用SPSS 19.0进行单因素方差分析，采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2. 1 不同程度遮光对5种野菜生长的影响

2. 1. 1 对鹅肝菜叶片生长和节间长的影响 由表1可知，在遮光栽培初期（5月20日），3个遮光处理鹅肝菜叶片的长度和宽度均显著大于CK（P<0.05，下同）；S2处理的叶长、叶宽大于S3处理，但差异不显著（P>0.05，下同），而二者均显著大于S1处理。说明鹅肝菜生长初期遮光对其叶片生长有促进作用，且以遮光35%～55%的效果较理想。

随着遮光时间的延长（至6月5日），S1处理鹅肝菜叶片的长度和宽度均显著大于其他处理；6月20日测定结果显示，S2处理叶片的长度显著长于除S1处理外的其他处理，宽度显著宽于其他处理；7月5日测定结果显示，S3处理叶片的长度和宽度均显著大于其他处理。说明随着时间的推移，重度遮光（遮光55%～75%）鹅肝菜叶片的生长量已赶上其他处理，鹅肝菜对荫蔽具有极强的适应性。

由表2可知，遮光栽培初期（5月20日），S1和S2处理的节间长度均比其他处理长，说明早期适度遮光能促进鹅肝菜节间伸长生长，但随着时间的推移，节间伸长量逐渐减小，7月5日测定结果显示，各遮光处理鹅肝菜节间长度均小于CK。

2. 1. 2 对树仔菜叶片生长和节间长的影响 由表3可知，遮光处理树仔菜的叶片长度和宽度均大于CK，其中，6月20日前，S3处理与CK差异显著，说明遮光对树仔菜叶片生长有促进作用，且以重度遮光（遮光55%～ 75%）的效果最理想。7月5日测定结果显示，遮光处理树仔菜的叶片长度和宽度与CK差异已有所缩小。

由表4可知，遮光处理树仔菜的节间长度均长于CK，其中以S3处理的节间长度最长，说明重度遮光（遮光55%～75%）可促进树仔菜茎的伸长生长，树仔菜适宜在遮光环境下栽培。

2. 1. 3 对富贵菜叶片生长和节间长的影响 由表5可知，在遮光栽培早期（5月20日），S1处理的富贵菜叶片长度显著长于其他处理，各遮光处理叶片宽度均显著窄于CK，说明早期轻度遮光促进了叶片的伸长生长，但抑制叶片的横向生长。随着时间推移（至7月5日），S1处理叶片长度和宽度显著大于CK，S2处理的叶片长度和宽度与CK差异不显著，S3处理的叶片宽度显著宽于CK，但长度短于CK，说明轻度遮光（遮光20%～25%）可促进富贵菜叶片伸长生长。由表6可知，S2和S3处理富贵菜节间长度均长于其他处理，结合叶片长度和宽度的表现分析认为，遮光可使富贵菜茎徒长。

2. 1. 4 对荜拔菜叶片生长和节间长的影响 由表7可知，5月20日～6月20日，各遮光处理荜拔菜的叶片长度及宽度均显著大于CK，但遮光处理间无显著差异，而7月5日测定结果显示，S3处理荜拔菜的叶片长度及宽度已显著大于S1、S2处理及CK，说明重度遮光（遮光55%～75%）可促进荜拔菜叶片生长。

由表8可知，S2、S3处理荜拔菜的节间长度均长于S1处理（栽培初期除外）和CK，说明中度以上遮光可促进荜拔菜伸长生长。

2. 1. 5 对珍珠菜叶片生长的影响 珍珠菜食用部分为掌状叶，将沿叶柄方向定为叶长，垂直方向定为叶宽，故出现叶宽大于叶长的情况；茎直立，极少分枝，故本研究未进行不同程度遮光对珍珠菜节间长度影响分析。由表9可知，遮光栽培早期（5月20日），各遮光处理珍珠菜叶片长度及宽度与CK差异不显著；6月5日测定结果显示，S3处理珍珠菜的叶片长度及宽度显著大于S2、S1处理和CK；6月20日测定结果显示，S2处理叶片长度及宽度显著大于S1处理和CK，与S3处理无显著差异；7月5日测定结果显示，S2处理珍珠菜的叶片长度显著长于S3处理，但叶片宽度显著窄于S3处理。说明中度遮光（遮光35%～55%）对珍珠菜叶片生长较理想。

2. 2 不同程度遮光对5种野菜生理指标的影响

2. 2. 1 对5种野菜总Chl含量的影响 从图1-A～图1-E可以看出，遮光栽培5种野菜的总Chl含量均高于CK；随着时间的推移，各遮光处理与CK的总Chl含量均呈现增加的趋势，但不同品种野菜、不同遮光处理增加量有所不同；珍珠菜、荜拔菜、富贵菜和树仔菜均以S2处理的总Chl含量最高（图1-A～图1C及图1-E），且显著或极显著（P<0.01，下同）高于CK；珍珠菜S1处理的总Chl含量变化规律与S3处理基本相同（图1-A），且极显著高于CK；富贵菜S3处理的总Chl含量略高于S1处理，二者极显著低于S2处理（图1-C）；荜拔菜S3处理的总Chl含量显著高于S1处理和CK（图1-B）；树仔菜S1处理的总Chl含量略低于S2处理，差异不显著，高于S3处理（图1-E），差异不显著，而S3处理的Chl含量除6月1日外与CK均无显著差异。说明珍珠菜、树仔菜对弱光有一定的适应性，荜拔菜对弱光的适应性较强，富贵菜对弱光的适应性最弱。从图1-D可以看出，鹅肝菜的总Chl含量高低表现为S3处理>S2处理>S1处理>CK，且S2和S3处理极显著高于S1处理和CK，说明鹅肝菜对弱光具有更强的适应性，为喜阴野菜。

2. 2. 2 对5种野菜Vc含量的影响 从图2-A可以看出，在遮光处理的6月27日，珍珠菜S3处理的Vc含量极显著高于其他处理；随着时间的推移，各遮光处理珍珠菜的Vc含量与CK间差异逐渐缩小，甚至显著或极显著低于CK。8月28日测定结果显示，S2处理珍珠菜的Vc含量最高，但与CK差异不显著。

从图2-B可以看出，在遮光处理的6月27日～8月8日，荜拔菜的Vc含量高低表现为CK>S1处理>S2处理>S3处理；而8月28日测定的数据显示，荜拔菜的Vc含量高低表现为S1处理>S2处理>CK>S3处理。说明轻度遮光（遮光20%～25%）能提高荜拔菜的Vc含量，重度遮光（遮光55%～75%）则抑制荜拔菜的光合作用，致使其Vc含量降低。

从图2-C可以看出，在遮光处理的6月27日～8月8日，富贵菜的Vc含量均显著或极显著低于CK，而8月28日测定的数据显示， 富贵菜的Vc含量高低表现为S2处理>S1处理>CK>S3处理；而且观察发现，CK植株大部分叶片开始衰老、枯黄。说明适度遮阴可提高富贵菜的Vc含量。

从图2-D可以看出，在遮光处理的6月27日，鹅肝菜S2处理的Vc含量极显著高于其他处理；而8月28日测定的数据显示，鹅肝菜的Vc含量以CK>S1处理>S2处理>S3处理，且S3处理与其他处理差异极显著。说明重度遮光（遮光55%～75%）可抑制鹅肝菜的光合作用，致使其Vc含量降低。

从图2-E可以看出，6月27日～8月8日各遮光处理树仔菜的Vc含量均极显著低于CK，其中，S3处理的Vc含量最低。说明重度遮光（遮光55%～75%）可抑制树仔菜的光合作用，致使其Vc含量降低。

3 讨论

植物在长期的进化过程中形成了对光照的适应策略。本研究结果表明，遮光栽培条件下，5种野菜叶片的长度、宽度均有不同程度的增加，与翁忙玲等（2007）、杨生保等（2011）的研究结果一致，而不同品种野菜叶片长度、宽度的增加量略有不同，鹅肝菜、荜拔菜及树仔菜以S3处理的增加量最大，珍珠菜以S2处理的增加量最大，富贵菜以S1处理的增加量最大，表明在弱光下各野菜品种会通过增大叶面积来接受更多的光能，以适应逆境。本研究还发现，富贵菜S1处理的叶片长度最长，S3处理的叶片宽度最宽，而珍珠菜S2处理的叶片长度最长，S3处理的叶片宽度最宽，是否意味着重度遮光（遮光55%～75%）在抑制野菜叶片伸长生长的同时促进其加宽生长，抑或最终的叶片面积大至相当，还有待进一步探讨。

喜阳的攀援植物遮阴后其茎间会显著延长，加快生长，使新生长的叶片能达到林木的冠层以获得足够的阳光，这种现象被称为生长反应水平的光驯化（梁莉和钟章成，2005）。王鹏程等（2015）研究认为，光对植物的直接影响是抑制生长；光会破坏生长素，因而弱光照下有利于植物长高。本研究结果表明，遮光处理均可增加树仔菜、富贵菜和荜拔菜的节间长度，与郭华春和李彩斌（2015）、杨尚龙等（2015）的研究结果一致。本研究中，重度遮光（遮光55%～75%）树仔菜和富贵菜的节间长增加最明显，中度遮光（遮光35%～ 55%）荜拔菜的节间长增加最明显，轻度遮光（遮光20%～25%）鹅肝菜早期的节间长增加最明显，这从另一个侧面反映树仔菜和富贵菜更喜阳，而荜拔菜和鹅肝菜更耐阴。

胡永志等（2009）研究表明，在弱光下两面针的Chl含量呈增加或先增加后减少的变化趋势。王艺和韦小丽（2010）研究认为，阴生环境下植物叶片常通过改变捕光色素成分来提高Chl含量，降低Chl a/b（叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值），以适应弱光照。这是因为遮光初期的光照强度减弱降低了强光对Chl的破坏，对Chl的合成有促进作用，但随着长期遮光或者遮光强度的加大，合成Chl的物质相对减少，引起叶片褪绿。本研究结果表明，遮光栽培早期，5种野菜的总Chl含量均高于CK，且随着时间的推移，各处理的总Chl含量与CK均呈增加趋势，与崔淑芬和张中鹤（2003）、胡永志等（2009）、丁小涛等（2010）、王艺和韦小丽（2010）及王志新等（2011）的研究结果相似，即遮阴条件下的植物体通过增加Chl含量来提高光合效率。本研究中的野菜品种长期生长于山间林下，适度遮光栽培可减缓其光抑制，促进其Chl合成，加快生长，与王旭等（2015）的研究结果存在差异，其研究表明，遮光处理的黄灯笼辣椒幼苗遮光率大于30%后其Chl含量随遮光率增加而下降，在遮光率90%时下降至最低。原因可能与物种的起源地光环境有关，原产于热带的辣椒品种已适应强光环境，光照较弱时会影响其Chl的合成。

杨类等（1996）研究认为，小拱棚遮阴后生菜的Vc含量下降10.3%，赵权和赵文若（2009）研究发现，遮阴后大叶芹的Vc含量随发育时间的延长呈逐渐减少的趋势。本研究结果与杨类等（1996）、赵权和赵文若（2009）的研究结果不一致，树仔菜在整个遮光期、富贵菜在遮光前、中期的Vc含量均低于CK，但随着时间推移，树仔菜和富贵菜的Vc含量呈增加的变化趋势，而鹅肝菜、荜拔菜及珍珠菜进行适度遮光后Vc含量升高。因此，生产实践中对喜陰的鹅肝菜、荜拔菜和珍珠菜进行20%～55%遮阴栽培能提高其Vc含量，改善品质。

4 结论

5种野菜对光照强度表现出不同的生态适应性，富贵菜不耐阴，更适宜在无遮光环境下栽培。树仔菜、鹅肝菜、荜拔菜和珍珠菜在一定的遮光环境下栽培可提高Vc含量、改善品质，可利用槟榔林、芒果园等不同郁闭度林地开展林菜间作。

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（责任编辑 思利华）