莱州湾中国对虾生长特性及其空间分布

徐炳庆, 吕振波,*, 李战军, 李　凡, 于　宁, 魏振华

1 山东省海洋资源与环境研究院, 山东省海洋生态修复重点实验室, 烟台　264006

2 山东省水生生物资源养护管理中心, 烟台　264005



莱州湾中国对虾生长特性及其空间分布

徐炳庆1, 吕振波1,*, 李战军2, 李凡1, 于宁1, 魏振华1

1 山东省海洋资源与环境研究院, 山东省海洋生态修复重点实验室, 烟台264006

2 山东省水生生物资源养护管理中心, 烟台264005

摘要:根据2010年5月—10月调查资料，对山东莱州湾中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)的资源状况、生长特性及其空间分布进行了研究。莱州湾放流前本底调查资料表明，目前山东莱州湾中国对虾捕捞产量主要来源于增殖放流，且在一定条件下捕捞产量与放流数量成正相关关系。依据2010年中国对虾生物学数据，应用R语言命令对中国对虾体长体重关系和体长生长方程进行了拟合，并对拟合系数进行了显著性检验，结果表明中国对虾体长与体重系数a、b处于显著水平(P<0.05)，中国对虾体长生长方程拟合系数K、t0、L∞处于极显著水平(P<0.001)，故拟合效果明显，获得为中国对虾生长参数雌虾为K=0.0226、t0=37.45d、L∞=200.77 mm、W∞=80.50 g、tspan=85.18d(8月4日)，雄虾为:K=0.0419、t0=40.25d、L∞=145.81 mm、W∞=23.37 g、tspan=67.24d(7月18日)，与20世纪80年代相比，中国对虾个体明显减小，生长速度加快，生长拐点提前了1个月。另外，根据大面调查体长数据，对各个站位体长组出现频率进行Ward聚类分析，利用R语言聚类树的融合水平值定义划分水平，选择具有最大跳跃的分组水平，将中国对虾虾群大致可分为两个组群，河口组和深水组，同时按照各体长组的多度值大小，探讨了各组内具有代表性的分类体长组，结果表明，河口组的中国对虾以体长125—135 mm为主，深水组以体长115—125 mm和105—115 mm为主，河口组个体明显大于深水组；河口组分布区入海河流较多，饵料生物丰富，以软泥底质为主，有利于中国对虾的摄食和前期保护，深水组分布于莱州湾中东部，蟹类资源相对较高，且以沙质底质为主，对中国对虾的生长与保护产生一定的影响。

关键词：中国对虾; 生长特性; R语言; 群落分析

增殖放流是在对野生的鱼、虾、蟹、贝类等进行人工繁育种苗或捕捞天然苗种后，将其释放到自然水体中进行增殖，同时采取适当的保护措施，使其自然种群得以恢复，再进行合理捕捞的渔业方式，是渔业生态修复和环境保护的重要手段[1]。

中国对虾(Fenneropenaeuschinensis)主要分布在黄海和渤海，少量生活在东海北部和南海珠江口附近，是一种1年生、暖水底栖性、具长距离洄游习性、经济价值高的大型虾类。曾经是黄海和渤海虾流网和底拖网的主要捕捞对象和支柱产业[2]。为恢复业已衰退的中国对虾资源，20世纪80年代初我国先后在渤海、黄海、东海和南海有关海域进行了中国对虾生产性增殖放流研究和实践。在山东省莱州湾实施的中国对虾生产性放流已有多年的历史，取得了一定的恢复和增加中国对虾资源的效果。目前在山东近海捕获的中国对虾主要为增殖放流资源[3- 4]。

本文根据2010年中国对虾的调查资料，对莱州湾中国对虾生长特性和移动分布规律进行了研究，以期为今后进一步增殖保护和合理开发利用莱州湾中国对虾资源提供科学依据。

1材料与方法

中国对虾放流前，于5月15至5月31日租用375马力渔船利用单拖网进行本底调查，共37个站位(图1)，中国对虾放流后，于7月1日至7月6日租用小型渔船利用扒拉网进行近岸跟踪调查，根据放流地点，在莱州湾海域共设置6个断面，共28个站位(图1)；7月25日至8月8日租用375马力渔船利用单拖网进行开捕前大面调查，共设置站位 37个(图1)；9月9日至9月13日和10月9日至10月29日，进行中国对虾回捕调查，采用社会走访和海上调查相结合的方法进行回捕统计。各次调查，均依据海洋调查规范(GBT 12763-2007)，用直尺和天平对所取得的中国对虾样品进行了体长、体重等生物学测定，并记录相关数据。

图1　中国对虾跟踪与回捕调查站位Fig.1　The investigation stations of follow-up and recapture

2结果

2.1本底调查

本底调查中未出现中国对虾。

图2　7月1日—6日中国对虾样品体长分布　Fig.2　The distribution of body length of Fenneropenaeus chinensis on July 1th—6th

2.2跟踪调查

跟踪调查中有21个站位出现中国对虾幼虾，测定中国对虾幼虾240尾，总重710.45 g，体长范围为43—86 mm，平均体长为(63.33±7.91) mm，雌雄比例为57.08∶42.92。主要以体长分布在60—70 mm之间的中国对虾为主，占总虾数的43.33%，其次分布在50—60 mm的中国对虾，占30.42%，体长分布在80—90 mm的中国对虾最少，占2.08%(图2)。

2.3大面调查

大面调查中中国对虾出现站位32个，测定中国对虾999尾，总重23061.23 g，体长范围达90—150 mm，平均体长为(123.47±9.45) mm，雌雄比例为53.65∶46.35。主要以体长分布在120—130 mm之间的中国对虾为主，占总虾数的40.94%，其次分布在110—120 mm的中国对虾，占28.13%，体长分布在150—160 mm的中国对虾最少，占0.20%(图3)。

2.4回捕调查

回捕调查共捕获中国对虾58尾，总重2961.90 g，平均体长为(165.00±18.91) mm，体长范围达141—189 mm，雌雄比例为62.07∶37.93。主要以体长分布在140—150 mm之间的中国对虾为主，占总虾数的34.48%，其次分布在170—180 mm的中国对虾，占20.69%，体长分布在150—160 mm和180—190 mm的中国对虾最少，占6.90%(图4)。

2.5体长体重关系

将中国对虾体长体重数据代入W=a×Lb函数方程，应用R语言进行幂函数关系拟合，并对系数a、b进行显著性检验，P值均小于0.05(表1)，处于显著水平，故可以确定拟合函数，则中国对虾体长与体重关系为：

中国对虾雌虾♀

W=1.36×10-5L2.941

中国对虾雄虾♂

W=0.71×10-5L3.096

图3　7月25日—8月8日中国对虾样品体长分布　Fig.3　The distribution of body length of Fenneropenaeus chinensis on July 25th—Aug 8th

图4　9月9—13日，10月9—25日中国对虾样品体长分布图Fig.4　The distribution of body length of Fenneropenaeus chinensis on Sep 9th—13th and Oct 9th—25th

由图5和图6可看出，同等体长的雌虾与雄虾个体重量相近，雄虾略大于雌虾。

图5　中国对虾雌虾♀体长与体重关系曲线　Fig.5　Relation curves between body length and weight of the female Fenneropenaeus chinensis

图6　中国对虾雄虾♂体长与体重关系曲线　Fig.6　Relation curves between body length and weight of the male Fenneropenaeus chinensis

2.6体长生长方程

将中国对虾跟踪调查、大面调查和回捕调查的数据代入von Bertalanffy生长方程，应用R语言进行拟合后，对系数K、t0、L∞进行显著性检验，P值均小于0.001(表2)，处于极显著水平，故拟合效果明显，获得中国对虾生长曲线方程为：

中国对虾雌虾♀L1=200.77[1-e-0.0226(t-37.45)],Wt=80.50[1-e-0.0226(t-37.45)]2.941

中国对虾雄虾♂L1=145.81[1-e-0.0419(t-40.25)],Wt=23.37[1-e-0.0419(t-40.25)]3.012

由图7和图8可以看出，中国对虾雌雄个体生长存在较为显著的差异。雄性虾体以较短的时间接近渐近值。而雌虾持续生长的时间较长，能达到更大的个体。

对体长、体重生长方程求一次导数，可得体长、体重生长速度方程为：

中国对虾雌虾♀

dLt/dt=4.54[1-e-0.0226(t-37.45)]

dWt/dt=5.35e-0.0226(t-37.45)[1-e-0.0226(t-37.45)]1.941

中国对虾雄虾♂

dLt/dt=6.11[1-e-0.0419(t-40.25)]，

dWt/dt=2.95e-0.0419(t-40.25)[1-e-0.0419(t-40.25)]2.012

表1中国对虾体长体重方程显著性检验的P值

Table 1Pvalues of significance test in the relation of body length ofFenneropenaeuschinensis

系数Factor中国对虾雌虾♀FemaleFenneropenaeuschinensis中国对虾雄虾♂MaleFenneropenaeuschinensisa4.98×10-54.33×10-2b2.00×10-162.00×10-16

表2中国对虾体长生长方程显著性检验的P值

Table 2Pvalues of significance test in the growth curves of body length ofFenneropenaeuschinensis

系数Factor中国对虾雌虾♀FemaleFenneropenaeuschinensis中国对虾雄虾♂MaleFenneropenaeuschinensisK3.65×10-128.95×10-6L∞2.00×10-162.00×10-16t02.00×10-162.00×10-16

图7　中国对虾雌虾♀体长生长曲线　Fig.7　Growth curves of body length of the female Fenneropenaeus chinensis

图8　中国对虾雄虾♂体长生长曲线　Fig.8　Growth curves of body length of the male Fenneropenaeus chinensis

对体重生长方程求二次导数，令d2Wt/d2t=0，得拐点年龄式为tr=lnb/K+t0，代入相应的生长参数，得雌性出现在8月4日(tr=85.18d)，而雄虾较早，出现在7月18日(tr=67.24d)。

图9　聚类树的融合水平值图Fig.9　Fusion level values of clustering

Table 3The abundance value of representative body length group between theFenneropenaeuschinensiscommunities

体长组/mmBodylengthgroups河口组组1Estuarygroup1深水组组2Deep-watergroup2105—11511.27115—1258.7617.64125—13512.145.36135—1454.71

2.7中国对虾分布及空间划分

根据大面调查体长数据，对各个站位体长组出现频率进行Ward聚类分析。利用聚类树的融合水平值定义划分的水平(图9)。

根据Pierre Legendre的说法[5]，即选择组间差异性最大的分组水平，故选择具有最大跳跃的分组水平(图10和图11)。大面调查中国对虾群落大体可分为河口组和深水组两组(图10和图11)。根据以上分组，按照各体长组的多度值大小，探讨各组内具有代表性的分类体长组(表3)，其中河口组(组1)包括体长组125—135 mm、体长组115—125 mm和体长组135—145 mm；深水组(组2)包括体长组115—125 mm、体长组105—115 mm和体长组125—135 mm。

图10　聚类分析图Fig.10　Group average clustering

图11　空间分布图Fig.11　Maps showing spatial patterns

3讨论3.1莱州湾中国对虾资源的主要来源

山东省在渤海的莱州湾和渤海湾南部开展中国明对虾增殖始于1985年，1987年由于虾苗供应紧张，没有放流。但是1991年以后，随着环境污染的加剧，放流水域渔业生态环境日益恶化，赤潮频发，加之放流苗种的数量与质量下降，回捕产量急剧下降。至20世纪90年代中期，因对虾白斑综合病毒的(WSSV)暴发而中断。时至2005年，山东省渔业资源修复行动计划实施后，2007年山东从新加大了放流力度，2007—2010年莱州湾及渤海湾南部共放流中国对虾苗种137397万尾，总捕捞产量为3936 t，由图12可以看出，捕捞产量与放流数量成正相关，放流数量越高，捕捞产量越高。

依据2006—2010年莱州湾放流前调查资料[2,6]，各年份莱州湾均为捕获中国对虾，在未考虑渤海其它海湾资源交流的情况下，可推断目前，莱州湾中国对虾主要来源于当年的增殖放流。

3.2中国对虾生长参数的变化

图12　2007—2010年莱州湾中国对虾放流与回捕　Fig.12　Release and recapture of Fenneropenaeus chinensis in Laizhou Bay from 2007 to 2010

研究鱼虾类的生长速度，对于合理利用鱼虾类资源有着重要的意义。当知道某种鱼虾各个阶段的生长速度以后，可以选择其快速生长以后转入缓慢生长的时期加以利用，以达到合理利用资源的目的[7- 8]。据1981年邓景耀报道[9]，渤海中国对虾以往生长参数雌虾为:K=0.018、t0=25 d、L∞=201.3 mm、W∞=91.8 g；雄虾为:K=0.0168、t0=9 d、L∞=163.5 mm、W∞=49.1 g。与2010年调查结果相比，渤海中国对虾的体长、体重渐近值L∞和W∞均小于1981年，而生长系数K值却明显大于1981年(表4)，因此，目前中国对虾生长速度加快，更早的达到捕捞规格。

从体重生长和生长速度可知，中国对虾体重增长速度呈不对称倒二次曲线型，雌性雄性拐点不同，中国对虾雌虾在8月4日(拐点t=85.18 d)，中国对虾雄虾在7月18日(拐点t=67.24 d)，雄虾比雌虾提前半个月到达生长拐点。与以往1981年邓景耀研究的渤海中国对虾生长拐点相比，2010年中国对虾比1981年提前近一个月。

3.3中国对虾虾群空间分布特征的探讨

放流虾群的移动分布是多种因子(生长、密度、水温、饵料、地形等)综合作用的结果[10]，周军、林源、张澄茂和徐君卓等人已对中国对虾的移动分布进行了研究[11- 14]。由于中国对虾的洄游导致虾群组成不断变化，群聚格局没有明显的群聚边界[15- 16]，本文划分中国对虾虾群的空间分布是相对的，研究表明8月开捕前中国对虾根据体长可划分为2组，如图11和表3所示，组1虾群的中国对虾个体相对较大，主要集中在河口外，入海河流较多，饵料生物丰富，以软泥底质为主[17]，有利于中国对虾的摄食和前期幼虾的保护[18]，组2主要集中在莱州湾中东部，开放性较大，蟹类资源相对较高(表5)，蟹既是中国对虾的敌害又是重要的竞食者，且以沙质底质为主[17]，对中国对虾的生长与保护产生一定的影响。

表4中国对虾生长参数变化

Table 4Comparison of growth factor ofFenneropenaeuschinensis

系数Factor雌Female雄Male1981年2010年1981年2010年K0.0180.02260.01680.0419t02537940L∞201.3200.8163.5145.8W∞91.880.549.123.4tr9月2日8月4日8月19日7月18日

K:生长系数Growth coefficient；t0:孵化时间Incubation time ；L∞:渐近体长Incremental length；W∞:渐近体重Incremental weight；tr:生长拐点时间Turning point time

表5　开捕前8月平均渔获量

致谢：张培超帮助调查中国对虾及生物学测定，特此致谢。

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The growth characteristics and spatial distribution ofFenneropenaeuschinensisin Laizhou Bay

XU Bingqing1, LÜ Zhenbo1,*, LI Zhanjun2, LI Fan1, YU Ning1, WEI Zhenhua1

1ShandongProvincialKeyLaboratoryofRestorationforMarineEcology,ShandongMarineResourceandEnvironmentResearchInstitute,Yantai264006,China2ShandongHydrobiosResourcesConservationandManagementCenter,Yantai264005,China

Abstract:We conducted bottom surveys in Laizhou Bay between May and October 2010 and determined the catch rates, growth characteristics, and spatial patterns of Fenneropenaeus chinensis. We found that the catch rates of F. chinensis had mainly improved because of stock enhancement, and these rates were occasionally positively correlated with the number of individuals released. The data obtained were used to generate length-weight relationship curves and body-length growth curves; these curves were fitted using R (version 3.0.2), and the significance of the fitted factors was tested. The factors a and b of the equation used to calculate the length-weight relationships were significant at P < 0.05), and the factors K, t0, and L∞of the von Bertalanffy growth equation were significant at P < 0.001). The growth parameters of F. chinensis caught on August 4 and July 18, 2010, were as follows:♀:K= 0.0226, t0 = 37.45 d, L∞= 200.77 mm, W∞= 80.50 g, and tspan= 85.18 d; ♂:K = 0.0419, t0 = 40.25 d, L∞= 145.81 mm, W∞= 23.37g, and tspan= 67.24 d, respectively. These findings suggest that, compared with the individuals caught in the 1980s, those in the present study were remarkably smaller, showed accelerated growth, and the turning point for the growth curve had advanced by about a month. In addition, the data for body length collected during a large-scale survey at 32 stations were analyzed using hierarchical clustering. Analysis of the results of clustering using R language with the highest likelihood suggest the existence of two assemblages of F. chinensis in the surveyed waters:the estuarine group and the deep-water group. The F. chinensis communities were analyzed according to their body length. The abundance value of representative method showed that the estuarine group mainly consisted of individuals having a length of 125—135 mm, whereas the deep-water group included individuals having lengths of 115—125 mm and 105—115 mm. This suggests that individuals of the estuarine group were bigger than those of the deep-water group. The estuarine group was mainly found in rivers that have abundant food sources, and the bottom material was mainly composed of organic ooze, which provided protection to F. chinensis. In contrast, the deep-water group was located in the middle-east region of Laizhou Bay, which has rich crab resources, and the bottom material was mainly composed of sand. These factors influenced the growth and protection of F. Chinensis in deep waters.

Key Words:Fenneropenaeus chinensis; growth characteristics; R language; community analysis

DOI:10.5846/stxb201404290854

*通讯作者

Corresponding author.E-mail:ytlvzhenbo@163.com

收稿日期:2014- 04- 29; 网络出版日期:2015- 06- 12

基金项目:山东省渔业资源增殖效果评价(SD2012-2014); 莱州湾中国对虾资源增殖管理优化控制模拟研究(ZR2013DQ016); 水生动物营养与饲料‘泰山学者’岗位 (TS200651036)经费

徐炳庆, 吕振波, 李战军, 李凡, 于宁, 魏振华.莱州湾中国对虾生长特性及其空间分布.生态学报,2016,36(3):803- 810.

Xu B Q, Lü Z B, Li Z J, Li F, Yu N, Wei Z H.The growth characteristics and spatial distribution ofFenneropenaeuschinensisin Laizhou Bay.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):803- 810.