寡糖及其在动物营养中的研究进展

■范程瑞 黎佳颖 王雨雨 王保哲 庄 苏

（南京农业大学动物科技学院，江苏南京210095）

自抗生素问世以来，因其可以提高畜禽生产性能、预防疾病而大量地应用在畜牧业生产中。虽然抗生素在生产中给养殖者带来一定经济效益，但是也埋下了隐患，比如致病菌株的耐药性增加，以及动物产品中存在药物残留问题，这给人类的食品安全带来风险。2000年丹麦政府下令禁止在所有动物饲料中使用一切抗生素，2006年欧盟全面禁止在动物饲料中使用以促生长为目的的抗生素。目前，我国虽然没有禁止抗生素在饲料中使用，但是对饲料中抗生素的使用作出了明确的规定和限制。随着人们对动物性产品消费量的增加以及对食品安全认识的增强，研究开发一种新型绿色环保的饲料添加剂已经迫在眉睫。寡糖因其无毒、无害、无污染,并在生理与功能上具有特殊功效而受到广泛关注。为此，本文就寡糖分类、作用及作为饲料添加剂最新研究进展进行综述，以期为寡糖的合理使用提供借鉴。

1 寡糖的定义、分类与基本特性

寡糖是一类包括2～10个单糖基团的糖类，或认为是由3～19个单糖单元构成的糖类。目前，根据寡糖的功能分为普通寡糖和功能性寡糖两类。普通寡糖则是能被机体消化吸收并为机体提供能量的一类物质，如海藻糖和麦芽糖。而功能性寡糖是一类低聚合度、低分子量的碳水化合物，其糖苷键的空间构型可以抵抗肠道消化酶的水解作用，但是大肠微生物产生的酶可以将寡糖发酵成单糖，最终转变成短链脂肪酸和气体，为机体间接提供能源，同时参与调节细胞的代谢、促进细胞的增殖与分化。目前用于食品、饲料添加剂主要是功能性寡糖，包括大豆寡糖、果寡糖、低聚木糖、壳寡糖、甘露寡糖和半乳寡糖等。寡糖一般可溶，甜度低，甜度只有蔗糖的30%～60%，甜度高低取决于其化学结构、聚合度以及单糖与二糖混合的程度。寡糖性质稳定，在酸性和高温环境中能保持结构的完整性，并具有很强的持水力。寡糖的热值低，大约是蔗糖热值的40%～50%。因寡糖的特殊效应，目前在饲料中研究较多的是功能性寡糖。

2 寡糖的作用机制

2.1 促进矿物质的吸收

许多研究表明功能性寡糖能促进动物对矿物质整体吸收量。实验证明，寡糖可提高小鼠钙和镁的吸收和骨盐沉积，促进钙平衡，降低骨转化率，提高腿骨中钙的含量。这可能是由于寡糖进入大肠后被肠道细菌分解成短链脂肪酸（SCFA），降低了肠道pH值，使原本不溶且难以吸收的矿物质转变成为可吸收的离子形式；同时，酸性环境和SCFA促进了肠道上皮细胞的增殖，扩大了肠道表面吸收面积，从而提高矿物质的吸收。寡糖增加肠道紧密连接蛋白的渗透性，促进了矿物质在回肠中的转运扩散作用（Kishi，1996）。Ohta（1998）和Sakai（2000）证实，果寡糖可以提高盲肠、结肠直肠黏膜中钙结合蛋白D-9K的表达量而促进钙吸收。

2.2 对免疫机能的影响

寡糖对动物体免疫机能的影响包括以下几个方面：一是选择性促进肠道中有益优势的菌群的增殖，这些菌群在大肠中与致病菌竞争能量、定植点，形成拮抗效应，最终维持肠道环境的稳态；二是寡糖的终产物短链脂肪酸能够促进肠上皮细胞的增殖。肠上皮细胞是肠道免疫系统中非常重要的物理屏障，同时短链脂肪酸形成的酸性环境可以抑制部分病原菌的生长与定植；三是寡糖有抗炎特性。在小肠Caco-2细胞中，寡糖能够通过提高过氧化物酶体增殖物激活受体（PPARγ）和肽聚糖识别蛋白3（PGlyRP3）的活性来减少促炎因子基因的表达。寡糖还可以作为TLR4的配体并与之结合，因此可以减少TLR4与脂多糖特异结合引发的炎症反应。

2.3 防止便秘

寡糖有类似日粮纤维的特性，有吸水性，使肠内容物膨胀，增加粪中的含水量。在日粮中添加低聚木糖，可以增加粪中乙酸的含量，降低了粪的pH值。乙酸能够促进大肠的蠕动，从而提高了肠动力，改善便秘。同时，寡糖在肠道中发酵产生的甲烷、二氧化碳、氢气等气体能够促进肠蠕动，利于排便。

2.4 对抗氧化能力的影响

超氧化物歧化酶（SOD)是生物体内重要的自由基清除剂。过氧化脂质是氧自由基与多聚不饱和脂肪酸反应的产物，它能破坏生物膜、核糖核酸和脱氧核糖核酸。杨艳燕等（2001）研究表明，高浓度的低聚糖溶液显著提高小鼠体内SOD的活性，降低其过氧化脂质（LPO）水平。寡糖通过清除自由基发挥其抗氧化作用以保护细胞膜完整性、防止细胞DNA突变以及某些疾病的发生和衰老。

2.5 难消化特点

寡糖大多是由果糖、半乳糖、蔗糖或木糖等单糖通过β-糖苷键连接而成。一般来说，β-糖苷键比α-糖苷键稳定，不能被体内消化酶所水解。体外试验证明，低聚木糖经过唾液、胃液、胰液和小肠黏膜酶液消化后的留存率均在99.5%以上；菊粉很难被消化液降解，在回肠中回收率达到87%，并且在小肠中损失的一部分菊粉可能是由酸解或者是寄生在远端小肠的微生物降解的。寡糖进入大肠后可以被肠道厌氧菌分解利用。有研究表明，结肠与盲肠内容物发酵低聚木糖的速度比回肠内容物的快，SCFA积累的更快、更多。

2.6 调节肠道微生物菌群

功能性寡糖又被称为益生元，是一种膳食补充剂，通过选择性的刺激肠道中一种或几数种有益菌的生长繁殖与活性，进而对宿主产生有利的影响。寡糖在肠道内能选择性地促进双歧杆菌的增殖，故被称为双歧因子。体外试验表明，双歧杆菌能有效利用反式低聚半乳糖与大豆寡糖，而真菌、梭菌和链球菌没有此作用。青春双歧杆菌能以低聚木糖为能量源进行发酵利用，但是梭菌和大肠杆菌不能利用低聚木糖。在糖源上，寡糖和葡萄糖及乳糖对双歧杆菌作用是相同的。体内试验进一步证明，寡糖能够有效地选择性地促进肠道中双歧杆菌的生长与增殖，使其成为肠道中的优势菌群，从而改善肠道微生物区系，维护动物本身的健康。每天喂入适量寡糖，能显著提高肠道中双歧杆菌的数量以及SCFA含量，抑制肠道中革兰氏阴性厌氧菌、需氧菌、拟杆菌和肠杆菌的生长，减少肠道腐败物质的产生，从而改善肠道健康状况。双歧杆菌不仅能够合成维生素，参与营养物质的消化吸收，提高机体免疫应答，同时其发酵寡糖产生大量短链脂肪酸还能为肠道上皮细胞提供能量源，促进上皮细胞增殖分化，而且降低肠道pH值，减少肠道细胞对氨和胺类有害物质的吸收，最后还能产生部分抗菌效应。Gibson等（1994）发现，双歧杆菌可以产生一种具有广谱抗菌活性的物质，这种物质对沙门氏菌属、李斯特菌属、弯曲杆菌属、志贺氏菌属以及霍乱弧菌属都有抑制效果。寡糖还存在另一种可能抑菌机制。N-乙酰氨基葡萄糖是壳寡糖的基本组成成分。它是许多哺乳动物黏蛋白糖复合物成分，这种黏蛋白有细菌黏附结合位点，可以与肠上皮细胞的结合位点竞争，阻止病原微生物与肠上皮细胞结合。因此，富含N-乙酰氨基葡萄糖的壳寡糖在肠道中可以通过结合病原菌，阻止病原菌在肠道中定植从而达到抑菌效果。

3 寡糖在畜牧水产养殖业中应用

3.1 寡糖在猪生产中的应用

寡糖因其特殊的结构和性质在断奶仔猪饲料中的应用越来越广泛。Liu（2008）和Yang（2012）研究表明，适量的壳寡糖能够显著提高仔猪的平均日增重、平均日采食量，降低料重比。在早期断奶仔猪日粮中分别添加0.025%壳寡糖和0.20%半乳甘露聚糖可以显著提高仔猪血清中生长激素（GH）和胰岛素样生长因子（IGF-1）的水平，提高仔猪肝脏和肌肉中IGF-1 mRNA的表达量，最终提高仔猪生长性能。仔猪因免疫功能发育不健全，容易受到病原微生物的感染，这是引起早期断奶仔猪腹泻的主要原因之一。潘灵辉等（2006）报道，在日粮中添加低聚木糖可以显著降低仔猪的腹泻率。相关报道也得出类似结果。这些结果说明寡糖在仔猪肠道中发挥着调节肠道菌群、促进有益菌的增殖及抑制致病菌生长的作用，从而保护动物健康。Oli等（1998）给急性分泌型腹泻的猪灌服含果寡糖的电解质溶液能够促进其肠道益生菌的恢复。在仔猪日粮中添加不同剂量的壳寡糖或低聚木糖能够显著增加结肠、盲肠、直肠、粪中双歧杆菌和乳酸杆菌的数量，降低大肠中金黄色葡萄球菌和大肠杆菌的数量。除上述作用外，寡糖也能提高仔猪的免疫功能。Yin（2008）报道，半乳甘露寡糖显著提高早期断奶仔猪空肠和淋巴结中白细胞介素基因的表达，提高血清中IL-1β、IL-2、IL-6等细胞因子以及免疫球蛋白IgA、IgG和IgM等抗体的水平。甘露寡糖能够显著提高血液中IgG的水平。细胞因子能够通过降低仔猪患病率、提高抵抗力来调节免疫应答，抗体能够阻止细菌对肠道表面的伤害，维护肠道功能，寡糖对抗体的影响也可能与肠道菌群以及肠道免疫系统有关，因此寡糖在提高仔猪的免疫水平的同时，间接地促进了仔猪的生长。除了对仔猪作用外，在妊娠后期至泌乳期母猪的日粮中添加甘露寡糖虽然不能对母猪繁殖性能和特异性免疫力产生影响，但显著提高了其后代仔猪在哺乳期和断奶后15 d的生长性能和免疫能力。推测在母猪日粮中添加甘露寡糖为仔猪免疫系统的建立提供了帮助。日粮中添加寡糖对仔猪肠道形态结构也起着重要作用。在断奶仔猪日粮中，添加低聚木糖能够提高回肠绒毛高度；壳寡糖在提高空肠和回肠的绒毛高度的同时提高绒毛隐窝比；有研究认为，酵母菌可以促进绒毛的生长，这可能与酵母属菌对刷状缘二糖酶的产生有积极的影响有关。绒毛高度和绒毛隐窝比的提高意味着增大肠道表面积，有利于营养物质吸收，促进仔猪的生长。试验已经证实，每千克饲料添加1 g甘露寡糖显著提高仔猪钙和磷的消化率；每千克饲料添加200 mg壳寡糖能够显著提高仔猪干物质、总能、粗蛋白、粗脂肪、钙和磷的表观消化率；董殿元（2013）报道，在育肥猪后期日粮中每千克饲料添加350 mg果寡糖显著提高生长性能，降低料重比，而且对胴体瘦肉率无不良影响。Nochta（2008）报道，添加1 g/kg的甘露寡糖提高仔猪的非特异免疫和特异性免疫反应，但是，增加甘露寡糖的用量不会产生更好的效果。有关寡糖添加效果也有不一致报道。White（2002）与Nochta（2010）等在早期断奶仔猪日粮中添加甘露寡糖并不影响仔猪的生长性能，甚至有研究发现，添加寡糖会降低仔猪前期的生长性能，但是饲养后期仔猪会有补偿生长，这可能是因为仔猪对寡糖饲料需要适应期。分析其原因，这可能与仔猪的断奶时间、健康状况、饲养环境及基础日粮组成、寡糖纯度和添加量有关。另外，于明等（2008）研究表明，在肥育猪饲料中适量添加中草药与果寡糖能显著改善其生长性能，提高饲料蛋白质和脂肪的消化率。而冯敏山等（2012）将益生素和异麦芽低聚糖在生长育肥猪日粮中联合使用，对其生长性能没有显著影响。其他添加剂与寡糖配伍使用的效果表现不一致，还需要进一步的研究。

3.2 寡糖在家禽生产中的应用

Gómez-Verduzco等（2009）在肉用仔鸡日粮中添加0.05%的酵母细胞壁不仅能够促进雏鸡肠道和气管中IgA的分泌，提高其细胞和体液的免疫应答，而且能减少球虫病感染的仔鸡粪中球虫的排泄。Nollet等（2007）也发现，果寡糖与抗球虫疫苗联合使用对感染球虫病的雏鸡作用效果最好；同时，果寡糖还能够显著提高肉鸡血清中IgM和IgG的水平，壳寡糖能够显著提高蛋鸡脾脏中肿瘤坏死因子（TNF-α）和IL-2基因的表达。因此，可以认为寡糖参与调节鸡的免疫应答，提高鸡的免疫力。最近几年相关试验研究表明，寡糖具有提高家禽对饲料养分的吸收率和利用率，促进家禽生长和生产性能的作用。Saleh等（2014）报道果寡糖显著提高肉鸡生长激素促分泌素受体、IGF-1、胰岛素样生长因子受体的表达。这可能是寡糖改善动物生长性能作用机制。Bozkur（2012）报道，添加甘露寡糖不仅能显著提高蛋鸡的产蛋量，而且能增加蛋黄的抗氧化能力；虽然王红卫（2013）的试验结果表明，添加壳寡糖对蛋鸡生产性能没有产生显著性影响，但是添加不同分子量的寡糖能够提高鸡蛋的哈夫单位值，改善蛋的品质。肉鸭试验表明，日粮中添加0.1%～0.2%的甘露寡糖可以改善肉鸭的生长性能及营养物质的利用率；日粮中添加0.5%甘露寡糖能够显著提高火鸡血液中铁、锌以及VC的含量，增强机体抗氧化能力、改善生产性能。寡糖在增加家禽生产性能同时参与调节家禽肠道微生态环境。Tako等（2014）发现，小麦源寡糖可以显著提高肉鸡肠道中双歧杆菌和乳酸菌的数量，菊粉也有相同的效果。而且中草药添加剂与甘露寡糖联合使用可以发挥协同作用，促进肠道的稳定，达到最大生长速度与饲料效率。果寡糖能够减少肠道中沙门氏菌的数量。甘露寡糖促进肉鸭盲肠乳酸杆菌的增殖，抑制大肠杆菌的数量，降低肠道pH值，形成良好的肠道微生态环境。寡糖不仅促进家禽肠道中有益菌增殖，还对肠道结构产生影响作用。甘露寡糖增加肉仔鸡十二指肠的绒毛隐窝比，趋势性升高空肠、回肠的绒毛隐窝比，扩大肠道吸收面积，促进营养物质的消化吸收。另外，甘露寡糖可以减少肉鸡腹部脂肪的百分比，这可能与寡糖能够降低血清中胆固醇与甘油三酯的含量有关。

3.3 寡糖在反刍动物中的应用

寡糖在反刍动物生产应用研究也取得一定成效。Ghosh等（2012）在犊牛日粮中添加甘露聚糖可以降低犊牛的腹泻率，减少其粪中大肠杆菌的数量，Alam等（2012）报道，壳寡糖对犊牛腹泻有很好的治疗作用，体外试验证实，壳寡糖可以抑制大肠杆菌和沙门氏菌的增殖。同时，寡糖能够提高犊牛采食量、日增重和饲料转化率。果寡糖还能够提高早期断奶犊牛生长性能，防止早期断奶引起的犊牛肠道萎缩，维持肠道正常的形态结构，提高犊牛免疫性能，缓解早期断奶对犊牛的应激。近期研究表明，寡糖能够提高反刍动物瘤胃中粗饲料的降解率。推测原因可能是寡糖改善了瘤胃的发酵功能和内环境，为瘤胃微生物提供了更好的生存环境，也可能是寡糖促进了瘤胃中纤维素分解菌等微生物的增殖及相关酶的分泌，从而促进粗饲料的降解。肖宇等（2011）报道，寡糖降低奶山羊瘤胃液pH值和NH3-N浓度，提高乙酸和总挥发性脂肪酸的含量。在奶山羊饲粮中添加寡糖可以显著提高瘤胃内纤维素分解菌、原虫及真菌的数量，提高瘤胃液纤维素酶活性和α-淀粉酶的活力。刘立恒等（2012）研究结果表明，饲粮中添加功能性寡糖组合（0.8%甘露寡糖+1.0%果寡糖+0.8%大豆寡糖）显著增加锦江黄牛瘤胃液细菌菌群种类，影响瘤胃菌群区系，增强其稳定性。综合以上研究结果，寡糖可以通过改善反刍动物瘤胃发酵功能和促进瘤胃内微生物的增殖来提高粗饲料的瘤胃降解率。张学峰（2007）发现，在瘤胃和十二指肠灌注寡糖可以增加绵羊外周血中T淋巴细胞CD4亚群的数量，提高了CD4+/CD8+比值和血清中IgG、IgA含量，结果说明寡糖对提高反刍动物的免疫功能有较好作用。

3.4 寡糖在水产养殖上的应用

张荣斌等（2012）报道，一定量的低聚木糖显著提高奥尼罗非鱼肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌的数量；1%的菊粉能显著提高鳇鱼肠道中乳酸菌的数量；酵母细胞壁或低聚异麦芽糖可减少中华鳖肠道中弗氏柠檬酸杆菌的数量。寡糖通过促进有益菌的增殖，抑制致病菌的生长来改善肠道微生态环境，对宿主产生有益的保护作用。同时，寡糖能够提高水产动物的免疫力和抗病原菌的感染力，从而提高了存活率，这主要是通过寡糖充当免疫佐剂以及激活机体体液与细胞免疫来完成。除此之外，低聚木糖、甘露寡糖、果寡糖等能够促进水产动物生长，提高饲料利用率。甘露寡糖能够显著提高龙虾的生长性能、特定生长率和周增重；日粮中添加500 mg/kg壳寡糖，大菱鲆特定生长率和增重率分别提高了15.79%与25.26%；壳寡糖可以显著提高黄河鲤生产性能和改善饵料系数。除上述效果外，寡糖还能够提高水产动物内源性消化酶的活性，改善肠道形态，促进养分的消化吸收。2 100 mg/kg的低聚木糖能够显著提高异育银鲫蛋白酶和淀粉酶的活力。甘露寡糖能提高海鲷幼鱼绒毛的高度和微绒毛的长度，甘露寡糖能改善南美白对虾的肠道形态，增大吸收面积。寡糖还能够通过提高水产动物的抗氧化能力来改善其免疫状况，提高其抗病力。Liu等（2013）发现，240～480 mg/kg甘露寡糖能提高异育银鲫肝脏总抗氧化能力和SOD的活力，试验表明，寡糖与枯草芽孢杆菌形成的微生态制剂对水产动物的效果较好。

4 影响寡糖使用效果的因素

4.1 添加寡糖的种类与剂量

不同的寡糖作用效果存在差异，而且每种寡糖在使用时的纯度也不一样。酵母细胞壁中甘露寡糖的含量比较低，而成品中甘露寡糖的纯度比较高，这样就会造成试验结果的不一致。寡糖的实际添加量是影响其作用效果的根本原因，添加量太少不足以起到积极的作用，但是添加过多不仅会增加饲养成本，还会造成副面作用，因此，选择合适的添加剂量则很重要。

4.2 动物的种类与生长阶段

由于动物的种类，消化道结构、生理阶段存在差异性，因此，寡糖的应用效果也不尽一致。从试验研究中可以发现寡糖对仔猪的作用效果比育肥猪的作用效果好，这可能是因为肥育猪的各个消化、生理系统已经发育健全所致。

4.3 饲养环境

国内外研究表明，仔猪处于干净舒适的饲养环境时，其日粮中添加寡糖对生产性能未见有影响；相反，仔猪处于恶劣环境、生产性能较差或患病时，其日粮中添加寡糖可进一步改善仔猪生产性能。

4.4 日粮组成

饲料原料中含有一些天然寡糖，如豆科饲料含毛燕花糖、水苏糖、棉籽糖等天然寡糖。小麦麸皮含有低聚木糖。饲料原料中的天然寡糖的掩盖或稀释效应可能会影响实验结果。

4.5 与其他添加剂的配伍使用

就目前研究结果来看，寡糖与抗生素、中草药制剂或益生菌联合使用的效果，虽取得一定效果，但表现并不一致，因此，关于它们之间的相互配伍关系还需要更进一步的探讨研究。

（参考文献78篇，刊略，需者可函索）