海参养殖饲料学研究进展

■钟 鸣胡超群

（1.嘉应学院生命科学学院，广东梅州514015;2.中国科学院南海海洋研究所

中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室广东省应用海洋生物学重点实验室，广东广州510301）

海参属棘皮动物门（Echinodermata）海参纲（Holothrurioider），全球约有40种海参可供食用[1]。海参具有增强机体免疫、提高记忆力、延缓性腺衰老，抗凝血、抗疲劳、抗肿瘤、以及防止动脉粥样硬化和糖尿病等作用，是海产“八珍”之一[2]。由于海参需求量不断增加和野生海参资源严重破坏，不少国家已转向海参人工繁育和增养殖[3-4]。

目前，海参养殖主要包括：人工繁殖、幼体培育、稚参培育、幼参培育以及增养殖[5]。其中，幼参需经过较长时间培育，才能进行大塘、沿岸或海湾放流增养殖，而幼参规格越大，放流成活率越高。因此，如何加快海参在幼参阶段生长速度、缩短养殖周期及降低养殖饲料成本已成为海参养殖业关键环节之一[6-7]。自然环境下，海参主要生活在暗礁或沙底，选择性摄食海泥、细菌、原生动物、硅藻和动植物碎屑等有机物含量高的颗粒和沉积物[8-10]，也有生活在鱼和贝类等养殖水体下方摄食残饵、粪便和残骸[11-14]。目前，幼参养殖多用生物活饵料搭配人工配合饲料饲喂，生物活饵料主要为硅藻，配合饲料主要成分则为海泥和大型海藻粉。随着海参养殖产业的扩大，饲料原料资源逐渐紧缺以及成本逐渐升高，因此寻找可替代饲料原料成为现阶段急需解决的问题[15]。评价饲料原料主要从诱食性、消化率、生长率和饲料效率四个方面着手。

1 诱食性

饲料原料诱食性是决定其在配合饲料中应用前景的首要前提，而饲料原料摄食率则是诱食性的重要评判标准，有关饲料原料对海参诱食性和摄食率的影响研究已有报道[16-17]。

1.1 诱食性

饲料诱食性包括对动物摄食行为的吸引和摄食量的促进，即动物对饲料的接受程度。掌握饲料原料诱食性是研究其消化吸收率和营养价值的必要前提，影响饲料原料诱食性因素包括：①生态环境；②动物营养生理特征；③饲料理化特征。

从生态环境角度考虑，动物对食物选择受栖息环境和运动能力决定[18-19]。自然界底栖海参由于运动能力弱，只能沉积摄食海泥、单细胞生物和动植物碎屑，抑或生活在水产动物养殖水体下方摄食残饵、粪便和残骸，而实验证明海参能够较好地摄食这些食物并生长[15，20-22]。在动物营养生理特征方面，动物对食物的选择受自身发育阶段、营养需求水平、消化能力和摄食方式等影响[23-24]。海参消化能力弱，对单细胞生物具有较好的消化性，而对质地较硬的大型海藻粉消化性差，因此更易选择摄食消化性好的藻粉或者含有单细胞生物的食物，以获得代谢所需的物质和能量[25-26]。同时，海参消化道不具物理消化功能，食物在消化道移动速度快，适合于食物能量低且摄食量大的摄食方式，以便有效利用食物营养物质，致使海参适量摄食海泥等不易消化食物反而具有更好的消化和

生长效果[20-21，26-27]。饲料理化特征主要是指其形态和可获得性[28-29]。一方面，海参视觉有限，主要通过食物的化学刺激寻找食物；另一方面，沉积摄食性海参需通过触手耙食食物入口，可见食物本身的理化性质影响其诱食性[30-31]。研究发现，海参触手表皮细胞能够分泌黏液黏附食物颗粒摄食，而多糖含量较高的海藻粉由于其黏性大更易被选择摄食[17]。

1.2 摄食率

研究饲料成分诱食性的重要评判标准即摄食率，主要是因为实际养殖实验中很难确定养殖动物对饲料是否喜食，因此只能通过摄食率间接反映诱食性[16]。然而除了诱食性，饲料能量含量也影响摄食率，在海参研究中发现，摄食率与食物能量成反比，因此在研究诱食性时应避免饲料能量对摄食率的影响[15,20-21]。

海参食性杂，既能够摄食海洋性饲料原料，也能摄食陆生性原料。用海底质、鼠尾藻（Sargassumthunbergii）和龙须菜（Gracilarialemaneiformis）饲喂仿刺参（Apostichopusjaponicus）研究其诱食性，由于海底质中含有丰富的单胞藻、细菌和动植物碎屑等，更利于海参摄食和消化，而龙须菜由于质地硬，相比鼠尾藻不易被海参消化，因此发现其喜食性为：海底质＞鼠尾藻＞龙须菜[25]。而将鼠尾藻、匍枝马尾藻（Sargassumpolycystum）、大叶藻（Zostera marina）、石莼（Ulva lactuca）、海带（Laminaria japonica）和煮过的海带分别以3∶7比例混合海泥，然后把六种海藻粉饲料等量混合饲喂仿刺参，通过摄食率研究不同海藻对海参诱食性，结果发现对于六种海藻，海参均能摄食，摄食率大小为：海带＞煮过的海带＞鼠尾藻＞匍枝马尾藻＞大叶藻＞石莼，并能通过30 d驯化增加海参对诱食性差海藻的喜食感，可见海参对于海藻均能摄食[17]。除了对海洋性饲料原料均能摄食外，对于陆生饲料原料，如豆粕、面粉、芝麻粉、玉米粉、干酒糟颗粒、酪蛋白和肉粉等，海参也能摄食，且具有一定的生长促进作用[26,32-33]。

由相关饲料原料在海参诱食性和摄食率的研究可说明：①海参属杂食性动物，摄食食物较广；②海参能够摄食海泥、细菌、原生动物、硅藻和海藻粉等海洋性饲料原料；③海参也能够摄食陆生的动植物饲料原料；④海参易于选择摄食消化性好的饲料原料，消化率和能量需求决定了海参对不同饲料原料的选择性摄食。

2 消化率

饲料原料的消化率即通过消化吸收过程，动物从饲料中得到营养和能量物质的比率，是评价饲料原料最基础、最重要的环节[16]。消化率一方面与饲料营养组成有关，另一方面受动物自身消化吸收能力所限。海参消化道较其他海洋生物简单，不具物理消化能力和消化腺。肠道是海参营养物质消化吸收的主要场所，消化酶是由肠道内壁细胞分泌，其消化道具有消化酶分泌、提供消化场所和吸收营养物质的功能[34-37]。

2.1 营养成分

生命体中提供营养和能量的主要成分是蛋白质、脂类和糖类，自然界中其结构复杂的大分子很难被动物消化道吸收，因此需先经过消化道的物理和化学消化分解成小分子。海参消化主要依靠肠道内壁细胞分泌消化酶的化学消化作用，消化能力有限。

海参消化酶主要包括蛋白酶、脂类分解酶、糖类分解酶和纤维素酶[38-40]，研究消化酶比活力值发现，蛋白酶和淀粉酶活力相对较高，纤维素酶次之，而脂肪酶活力最低[41-42]。而从海参对饲料营养成分表观消化率研究结果表明，海参对蛋白质和脂肪消化率较高，而对糖类的消化率较低。Slater等[26]以小麦蛋白、贻贝粉、酪蛋白、肉粉和鱼粉为蛋白原料研究新西兰海参（Australostichopusmollis）对不同蛋白源的蛋白质消化能力，结果表明蛋白质表观消化率均较高，其中最高为酪蛋白的98.1%，最低为鱼粉的75.9%。而以小麦淀粉、树薯粉、鹿角菜胶和糊化玉米淀粉为糖类原料研究海参对糖类消化能力，结果显示，海参对糖类的消化能力不及蛋白质，表观消化率均低于50%，相对较高的是鹿角菜胶为46.2%，最低的是树薯粉为30.8%。Seo等[33]分别以裙带菜（Undariapinnatifida）、海带、甘蓝（Brassica oleracea）、发酵大豆粉、干酒糟颗粒和稻草粉，对鼠尾藻不同程度替换配制成七种等氮等能饲料饲喂仿刺参幼参，发现粗蛋白表观消化率可达到60%～76%，粗脂肪表观消化率达到97%以上，粗糖表观消化率仅为37%～60%，其中干物质和总能消化率最高的是含海带饲料。而以豆粕、糊精、海藻粉、鱼肝油和豆油为主要原料研究仿刺参幼参饲料最适蛋白和脂肪需求量的实验中，各营养成分表观消化率是粗脂肪（＞91%）＞粗蛋白（72%～86%）＞糖类（49%～77%），并发现粗脂肪表观消化率随着饲料粗脂肪量增加而提高，但增加饲料油脂含量明显降低干物质和糖类消化率，而蛋白质的表观消化率不受饲料蛋白质含量影响[43]。

可见，①海参对营养成分消化率大小为：粗脂肪＞粗蛋白＞糖类；②糖类由于复杂的大分子结构，海参对其消化能力差；③饲料中灰分含量增加将降低干物质和总能的表观消化率；④饲料中粗脂肪含量增加致使食物在消化道中移动加快，降低干物质、粗蛋白、糖类和总能的表观消化率，因此海参饲料中脂肪不宜多添加[20-21，33，43]。

2.2 饲料原料

海参对于不同营养成分消化能力不同，而饲料原料具有不同的营养成分组成，因此对于不同的饲料原料，海参的消化能力也存在差异。研究海参对不同饲料原料的消化率，是评价饲料原料在海参养殖中应用前景的基础。

2.2.1 海藻

自然界中，大型海藻碎屑是海参食物的主要来源之一，现如今大型海藻粉也是海参配合饲料的主要原料。传统海参养殖配合饲料藻粉主要为鼠尾藻和马尾藻，但随着海参养殖业规模的扩大，藻粉需求量的增加以及成本的升高，传统藻粉在资源和成本上不具备可持续发展的条件，因此寻求新的可替代的海藻粉用于海参养殖势在必行[15]。

现已研究用于海参养殖的海藻主要包括：鼠尾藻、匍枝马尾藻、大叶藻、石莼、海带、龙须菜和裙带菜等[22,25,33]。海藻中主要含有结构复杂的糖类，其次是蛋白质，其含量因种类差异较大，而脂肪含量较低。由于海参对于蛋白质和脂类具有较高的消化率，致使海藻中糖类的消化率很大程度决定其总体消化性，例如，龙须菜营养价值较其他海藻高，粗蛋白含量可达26.1%，但由于其质地较硬，不易被消化，反而仿刺参幼参对其消化率低，生长不好[25,44]。有关海藻消化率已有一定研究，Xia等[17]在海藻对仿刺参诱食性研究中发现六种海藻（鼠尾藻、匍枝马尾藻、大叶藻、石莼、海带和煮过的海带）以3∶7比例混合海泥的干物质消化率仅为19.52%，这是由于海泥含量过高导致。而Yuan等[20]用马尾藻、鼠尾藻和海带混合藻粉饲喂仿刺参的干物质消化率仅为30%；同时Liu等[21]用纯鼠尾藻粉饲喂仿刺参幼参的干物质消化率可达52.9%，这个差异可能跟实验方法和海参规格大小有关。此外，单细胞微藻也是海参饲料中经常添加的原料，给海参摄食不同的海洋微藻，发现决定海参生长的不是其营养成分的高低，而是细胞壁是否易被海参消化道消化，可见细胞壁是影响藻类消化率的重要因素[45]。

从能量学角度考虑，越容易被消化利用的饲料原料越易被选择摄食，通过研究发现海带蛋白质含量虽然不及鼠尾藻，但其总体有机物含量高于鼠尾藻，且干物质、糖类和总能消化率均高于鼠尾藻，使得海带对于海参的诱食性较高、摄食量大，其在海参配合饲料业中具有广阔的应用前景[15,33]。另一个具有较好应用前景的是龙须菜，尽管海参不能较好地单独消化吸收其营养成分，但通过预处理能明显提高消化率和生长效果[25]。

2.2.2 动物源性饲料

动物源性饲料产品是指以动物或动物副产物为原料，经工业化加工、制作的单一饲料。动物源性饲料具有蛋白质含量高，糖类含量低的特点，由于海参对蛋白质和脂肪消化能力较高，而对糖类消化能力较弱，因此在海参饲料中适量添加动物性蛋白可提高整体消化率[21]。Sun等用含有鱼粉和鼠尾藻粉饲喂海参其表观消化率可达到40.6%～63.9%，而自然条件下刺参生活在含蟹肉碎屑、鞭毛藻、底栖硅藻和细菌丰富的环境中，表观消化率高达87%。单喂藻粉给海参的表观消化率也只有30%～52.9%，可见海参对动物源性饲料消化性较海藻粉高，因此，现已有不少动物源性饲料添加到海参配合饲料[21,46]。

2.2.3 陆生植物性饲料

植物性饲料即植物植株、谷实及其食品工业副产品和废弃物等制成的饲料。由于海藻粉资源紧缺，动物性原料价格偏高，因此，价格低廉的陆生植物性饲料成分成为海参饲料研究热点。根据原料成分组成的差异，植物性饲料可分为粗饲料、青饲料、精饲料和块根块茎类饲料等常用的食物。

在海参饲料中现已研究的植物性饲料原料包括：玉米蛋白、玉米叶粉、甘蓝、发酵大豆粉、干酒糟颗粒和稻草粉、豆粕、小麦粉、芝麻籽粉和豆渣等[32-33,47-48]。海参对糖类的消化能力低，而植物性饲料原料中糖类含量较高，决定海参对植物性原料消化能力的主要因素即原料中含糖量与可消化糖量。研究发现，玉米叶粉过高的替代带海藻会导致饲料干物质和粗蛋白的消化率下降，以及饲料转化率的升高，表明植物性原料由于其糖含量偏高不宜在海参饲料中过高的添加[48]。干酒糟粉粒中不仅蛋白质含量高，其糖类也能很好的被海参消化，随着干酒糟在饲料中添加量的增加能明显提高糖类和干物质的消化率，加之干酒糟作为工业副产物价格低廉，因此其在海参饲料中具有较好的应用前景[33]。大豆也是一种较好的海参饲料原料，尽管海参对豆粕和发酵大豆粉中糖类消化率不高，且豆类含有抗营养因子，但其蛋白质含量可达到40%以上且消化率较高，因此适量大豆饲料原料的添加也是可行的[32-33]。

2.3 提高原料消化率

海参消化道不具物理消化能力和消化腺，对于营养物质只能进行化学消化，较其他海洋生物简单[34-35,37]。营养能量物质中，海参消化能力最低的是糖类，尤其是结构复杂的多糖，难消化多糖往往降低了饲料在海参中整体消化率，因此通过对饲料原料预处理提高海参对多糖的消化率可有效提高饲料整体利用率。

植物性饲料原料中的多糖可分为淀粉多糖和非淀粉多糖。海参消化道糖类分解酶主要是淀粉酶，对淀粉具有一定的消化能力。非淀粉多糖包括纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉，是构成细胞壁的主要成分，将可消化营养物质包埋在细胞壁内不能被消化酶接触而利用，同时非淀粉多糖的网状结构增加食糜黏性，继而降低了营养物质的溶出速度和限制了物理消化，因此非淀粉多糖具有抗营养作用，而水产动物对非淀粉多糖的消化能力十分有限[49-50]。通过对饲料原料的预处理主要是提高淀粉的消化率和降低非淀粉多糖对消化的阻碍作用。

水产动物中，饲料原料预处理的方法主要包括：熟化[51]、微生物消化[20]以及添加外源酶制剂[52]，目前只有微生物消化应用于海参的饲料处理中。微生物消化指食物中复杂的有机化合物在微生物作用下分解成较简单物质，借助微生物消化，可提高养殖动物对难消化饲料原料的消化能力，现微生物消化作用在海参饲料中的应用包括发酵和添加活性海泥[20,25,33]。

发酵是通过细菌和酵母等微生物的生长繁殖，利用微生物自身酶降解生物大分子的过程。糖类含量较高的藻粉通过发酵降解，有利于海参中的消化和生长，Yuan等[20]研究发现，发酵藻粉能添加到饲料饲喂海参。而Seo等[33]则将大豆发酵和稻米发酵酿酒后的干酒糟替代鼠尾藻饲喂仿刺参幼参发现，发酵处理过饲料原料，其糖类能很好的被海参消化。尽管海参对糖类的消化能力较低，但饲料通过发酵能够提高糖类在海参体内的消化吸收，增加糖源能量吸收，并很好释放细胞壁中的营养物质[26]。

海泥是海参天然食物组成之一，其中含有丰富的微生物。由于海参对植物细胞壁中的非淀粉多糖消化能力弱，微生物分泌的纤维素酶等非淀粉多糖酶类可有效破坏细胞壁，从而释放细胞中的可消化吸收的营养成分，因此海参消化很大程度上依赖于食道和消化道中丰富的微生物将食物有机物分解[53-54]。Liu等[21]在仿刺参藻粉饲料中添加20%海泥的消化率要高于纯藻饲喂海参，龙须菜营养价值较高，但其中糖类不易被海参消化，而和活性海泥混合能显著提高消化利用率，促进生长，研究人员发现海泥中不仅含有丰富的微藻可供海参使用，同时微生物能够消化降解大分子复杂结构，有助于海参消化吸收营养物质[25，53-54]。用贝类的养殖废物饲喂海参时发现，湿料比干料更好地促进海参生长，这可能是干料通过加热处理降低了营养物质、脂肪和微生物量，以致降低了最终的营养价值和微生物消化的能力[13,20]。尽管如此，Slater等[26]则认为，微生物在海参中更可能作为食物被海参摄食，起食物作用而非微生物消化作用，具体还有待进一步探究。Shi等[27]采用不同大小规格的泥沙混合匍枝马尾藻饲喂仿刺参，发现颗粒越小，海参特定生长率、摄食率和能量消化更高，因此，其推断泥沙可调节并延长食物在海参消化道中的停留时间，及稀释营养成分以得到很好的消化。可见，海泥一方面通过其中的微生物对食物的消化起作用，另一方面，针对海参不具物理消化能力，海泥稀释食物，提高了消化酶跟食物的接触面积，同时在食物经过消化道的过程中，海泥对食物的摩擦亦有利于细胞壁的破碎。

海参消化能力弱，营养和能量需求水平低，生长较慢，致使饲料的消化率和价格成本在海参饲料原料选择上起关键作用。现动物性饲料蛋白含量和消化率高，但由于成本过高，不宜大量使用；植物性饲料成本低，但海参对其消化利用率低，因此将来对海参饲料选择和研究应集中在：①成本低；②消化性好；③对现有成本低但消化性不佳的饲料原料采取适当方法提高其在海参体内的消化利用率。

3 生长率和饲料效率

诱食性和消化率是海参饲料原料研究的前提和基础，而生长率和饲料效率则是饲料学研究的最终目的，是原料价值的重要表现形式。因此，研究饲料原料影响生长率和饲料转化的机理需纳入其诱食性和消化率共同考虑。生长率即生长速度，指动物个体在一定时期内体长（或体重）的增量与其初期体长（或体重）的比值。动物生长率与饲料摄食量和消化吸收率的乘积呈正相关。

用贻贝养殖废物和海藻粉以不同比例饲喂仿刺参以研究对生长和能量代谢的影响，发现摄食率同食物能量含量成反比，而消化率同食物能量含量成正比，饲料效率同食物能量含量和消化率基本上成正比，特定生长率是以能量含量低、摄食量大的含75%贻贝养殖废物实验组最大，可见饲料效率同消化率相关，而生长率则同消化率和摄食率协同相关[20]。研究发现，随着海参饲料中非能量物质添加量（灰分）的升高和饲料能量降低，使得海参需提高饲料摄食率以满足能量需求，而能量含量高的饲料由于其消化率高，反而生长率不及能量含量稍低的（海泥或者黄土含量为20%的饲料组），这一方面说明能量低的饲料通过提高其在海参中的摄食率使得整体消化吸收的能量更高；另一方面，Slater等[26]则认为由于食物在海参消化道中移动速度过快，适合能量含量低摄食量大的营养生理机制，同时泥沙等灰分物质可提高食物在海参消化道的消化效率。Liu等[15]分别用鼠尾藻、匍枝马尾藻、海带叶状体和海带夹（海带加工副产品）以8∶2的比例混合海泥或者黄土饲喂6.7 g仿刺参幼参55 d，以研究不同藻粉对海参生长率、摄食率、排粪率和饲料效率的影响，研究发现，由于海参对鼠尾藻和匍枝马尾藻的消化率较海带叶状体和海带夹高，因此，海带夹通过提高摄食率增加其总营养能量物质的消化吸收量，最终可达到同马尾藻相似的特定生长率，而马尾藻由于其较好的消化率使得饲料效率更佳。除了消化吸收的营养能量和消化率影响海参的生长率和饲料效率外，饲料本身的蛋白能量比和氨基酸配比通过影响机体营养物质的选择代谢和氮的沉积，以致影响到动物的生长效果。由于多饲料原料混搭饲喂，可避免单一饲料原料导致的氨基酸配比不平衡，因此研究海参的最适蛋白能量比和多饲料混搭也是营养饲料学中需注意的问题。

综上所述，诱食性、消化率、生长率和饲料效率是饲料原料价值评估的四个重要方面。海参食性较广，多饲料原料的混搭饲喂有利于海参营养和能量需求平衡，以致提高其诱食性和摄食率；消化率是决定饲料原料应用前景的关键，选择价格低廉、消化率较好以及合理方法提高饲料消化率是海参养殖饲料营养学需要解决的问题；生长率和饲料效率是养殖效果和成本的表现形式，因此，海参饲料学应从消化率和成本着手，才能给海参养殖的饲料方面带来突破。