北方粳稻穗重指数及其与产量品质关系的研究

李红宇,郑桂萍,刘梦红,潘世驹,吕艳东,殷大伟,刘丽华,姜玉伟,周　健

(黑龙江八一农垦大学 农学院,黑龙江 大庆　163319)



北方粳稻穗重指数及其与产量品质关系的研究

李红宇,郑桂萍,刘梦红,潘世驹,吕艳东,殷大伟,刘丽华,姜玉伟,周健

(黑龙江八一农垦大学 农学院,黑龙江 大庆163319)

摘要：为研究北方粳稻穗重指数及其与产量品质的关系,以东北地区近年来育成的水稻品种(品系)为试材,分别在辽宁、吉林和黑龙江进行比较试验,提出用穗重指数(PWI,单穗重与每穴穗数之比)反映穗数与穗(穗粒数和千粒质量)的关系。结果表明,试材平均穗重指数0.155 g/穗,99%置信区间为[0.109,0.200],据此将参试材料划分为穗重型、中间型和穗数型。穗重指数与产量、穗粒数及决定穗粒数的穗部性状(一二次枝梗数、二次枝梗粒率)、穗颈及倒2节间大小维管束数、株高、叶面积指数、上部三叶长宽呈显著或极显著正相关,与单位面积穗数和剑叶基角显著或极显著负相关,穗重型品种产量显著高于穗数型品种。穗重指数与加工品质、营养品质、食味及相关指标显著负相关,与外观品质无明显关系,穗数型品种品质明显优于穗重型品种。穗重指数是综合反映穗数与穗大的明显指标。在稳定单穗重的基础上,适当降低穗重指数,可能是进一步提高产量、改善品质的有效途径。

关键词：北方粳稻;穗重指数;产量;品质

1959年角田重三郎[1-2]通过对水稻、大豆和甘薯的研究首次提出株型的概念。Donald[3]1968年首次提出作物理想株型的概念。松岛省三[4]1973 年详细提出水稻理想株型的特征。水稻株型包含基本型和生态型2个部分,基本型是理想株型水稻的共有性状,生态型是因生态环境条件和栽培因素的影响而与之相适应的株型性状[5]。IRRI超级稻新株型模式[6]、袁隆平超级杂交稻株型模式[7]及沈阳农业大学直立穗株型模式[8]中根、茎、叶部性状基本相同,只是超级杂交稻株型模式叶片更长。因此,可以推断水稻超高产株型模式的基本型相似。对应于不同的生态条件,3种成功的株型模式中对穗部的形态、数量、空间位置和姿态的要求差异很大。因此,可以推断水稻超高产株型模式生态型的差异主要在于穗。

研究者出于不同研究目的,对水稻穗型有各种分类方法,如据单穗重分为重穗型、中穗型和轻穗型[9-10],据颈穗弯曲度分为直立穗型、半直立穗型及弯曲穗型[11-14],据着粒密度划分为紧穗型、半紧穗型、半散穗型及散穗型[15],据穗型指数划分为上部优势型、中部优势型、下部优势型[16],并且提出了相应的分类标准。这些穗型分类方法注重穗部形态特征、空间分布及其相互关系,但缺乏一个能够与穗型、茎蘖相联系的综合指标。日本水稻研究中常用穗数型和穗重型进行株型分类,借以反映分蘖多寡、植株高矮、穗子大小,其与高产栽培技术有密切关系,但是没有明确分类指标的综合概念。

杨守仁等[17]提出将水稻产量构成因素简化穗数与穗大(穗粒数和千粒质量)的乘积,但是两者又存在矛盾,只有协调好两者的关系才能达到理想的增产效果[13],并主张以分蘖力来协调穗数与穗大的矛盾。据此本研究提出用穗重指数反映穗数与穗大的关系,定义穗重指数(Panicle weight index,PWI)为单穗重量与每穴穗数之比,据此进行品种分类,并且研究了穗重指数与产量、品质、穗部性状、维管束性状及叶部性状的关系,以期为水稻超高产育种和栽培提供理论依据。

1材料和方法

2006,2007,2008,2011年于辽宁、吉林、黑龙江省进行试验。2006,2007年试验材料采用辽宁沈阳、吉林公主岭和黑龙江五常水稻区域试验品种(系);2008年水稻穗重指数、穗型分类与产量及相关性,采用辽宁沈阳、吉林公主岭、黑龙江五常和黑龙江佳木斯大面积推广品种;2011年在黑龙江省856农场进行试验,以黑龙江三级温带主栽品种为试验材料,基本情况见表1。

表1　试验基本情况

试验按随机区组设计,3次重复。齐穗期每小区取3点,每点中等茎5个,采用徒手切片法于解剖镜下观察穗颈和倒2节间的大、小维管束数。齐穗后第20天在每个小区取3点,每点5个中等茎,测定颈穗弯曲度(剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆的夹角)[18],上部三叶基角(叶片基部挺直部分与茎秆的夹角)和张角(叶枕至叶尖的连线与茎秆的夹角),上部三叶长、宽。

成熟期收获前,计数每小区除边行之外长势均匀的1行的穗数,然后按平均穗数取有代表性的中等植株5株,测定穗重并调查所有穗的一次枝梗数,按一次枝梗数众数取其中10穗。将一次枝梗按穗轴自下而上编号,分别计数每个一次枝梗上着生的二次枝梗数和一、二次枝梗的实粒数和空秕粒数,分别计算一、二次枝梗结实率、二次粒率(二次枝梗粒数占总粒数的百分比)、穗型指数(二次枝梗粒数最多的一次枝梗编号与一次枝梗数之比,Panicle type index,PTI)[12]、单穗重、着粒密度、穗粒数、结实率、千粒质量等。

水稻收获后自然风干,脱粒测定小区产量。种子室温下储藏 1 个月后测定相应品质指标。糙米率、精米率、整精米率和碱消值的测定方法参照中华人民共和国国家标准《GB/T17891-1999优质稻谷》执行。各样品测定前统一等风量风选;垩白粒率、垩白度和白度采用日本静冈制机株式会社生产的大米外观品质判别仪(ES-1000)测定。徐正进等[19]的研究结果显示,近红外线食味分析仪蛋白质和直链淀粉含量的测定结果与常规测定结果呈极显著正相关,可以使用近红外线食味分析仪测定大米蛋白质和直链淀粉含量。本试验参照上述测定方法,采用近红外透过式PS-500食味分析仪(日本静冈机械制造有限公司)测定精米的蛋白质、直链淀粉含量及糙米的游离脂肪酸含量。仪器的定标和矫正参考李红宇等[20]的方法。食味值采用日本佐竹公司生产的STA1A型米饭食味计测定。本研究中上三叶基角、张角、长宽为2007,2008年数据,其他除特别说明外均为4年平均值。

采用SPSS 13.0和Excel软件进行数据处理,计算各品种试验指标的平均值,以品种类型为处理,类型内各品种试验指标平均值为重复观察值,采用组内观察值不等的单向分组资料的方差分析方法进行方差分析。

2结果与分析

2.1参试品种的穗重指数

参试品种平均穗重指数0.155 g/穗,变异系数为37.40%,极差达0.234 g/穗,且品种间穗重指数差异达极显著水平(表2)。穗重指数与颈穗弯曲度和穗型指数呈极显著或显著负相关,与单穗重和着粒密度呈极显著正相关(表3),表明穗重指数与常用的穗型分类方法的对应关系较好。

表2　参试品种的穗重指数

注：*和**分别表示0.05和0.01显著水平。表3,4,6,8,9,11同。

Note:*,**Significant at the 0.05 and 0.01 probability level,respectively.The same as Tab.3,4,6,8,9,11.

表3　穗重指数与穗型分类的关系

注：PC.颈穗弯曲度;PW.单穗重;GD.着粒密度;PTI.穗型指数；PWI.穗重指数。图1同。

Note:PC.Panicle-neck curvature;PW.Panicle weigh;GD.Grains densit;PTI.Panicle type index;PWI.Panicle weight index.The same as Fig.1.

2.2穗重指数与穗型分类的关系

依据生产实践和穗重指数的聚类分析及99%置信区间[0.109,0.200](表2),将北方粳稻分为穗重型(PWI>0.2)、中间型(0.1中间型>穗数型,差异极显著;颈穗弯曲度和穗型指数呈穗重型<中间型<穗数型,穗数型与中间型的颈穗弯曲度和穗型指数差异不显著,二者极显著高于穗重型(图1)。

2.3穗重指数与产量及相关性状的关系

表4结果显示,穗重指数与产量、穗粒数和生物产量呈极显著正相关,与单位面积穗数及经济系数呈极显著负相关,与结实率和千粒质量无显著关系;穗粒数呈穗重型>中间型>穗数型的趋势,不同类型间穗数差异极显著,穗重型与中间型经济系数差异不显著,二者显著低于穗数型。产量和穗粒数以穗重型最高、中间型次之、穗数型最低(表5)。

HPT.穗重型;EPT.中间型;MPT.穗数型。图中不同大写小写字母表示0.01和0.05水平差异。表5,7,10,12、图2同。

相关系数Correlationcoefficient产量/(t/hm2)Yield穗数/(穗/m2)NP穗粒数GP结实率/%SSR千粒质量/gTGW生物产量(kg/m2)B经济系数HI穗重指数PWI0.34**-0.67**0.71**0.040.040.43**-0.21**

注：NP.穗数;GP.穗粒数;SSR.结实率;TGW.千粒质量;B.生物产量;HI.经济系数。表5同。

Note:NP.No.of panicles;GP.Grains per panicle;SSR.Seed setting rate;TGW.1000-grain weight;B.Biomass;HI.Harvest index.The same as Tab.5.

表5　产量及其相关性状的比较

除一次枝梗千粒质量、二次枝梗结实率和二次枝梗千粒质量外,穗重指数与其他性状显著或极显著正相关(表6)。表7方差分析结果显示,节数、一次枝梗千粒质量、二次枝梗结实率及二次枝梗千粒质量不同类型之间差异不显著,其他性状均表现为穗重型>中间型>穗数型,并且穗重型与穗数型间差异均达到极显著水平。

表6　穗重指数与穗部性状的关系

注：PL.穗长;G.粒。表7同。

Note:PL.Panicle length;G.Grains.The same as Tab.7.

2.4穗重指数与维管束性状的关系

穗重指数与穗颈大维管束数、穗颈小维管束数、倒2节间大维管束数及倒2节间小维管束数呈极显著正相关(表8)。图2方差分析结果与相关分析结果相符,穗颈大维管束数、穗颈小维管束数、倒2节间大维管束数及倒2节间小维管束数均以穗重型最高、中间型次之、穗数型最低,相互差异极显著。

表7　穗部性状的比较

表8　穗重指数与维管束性状的关系

注：LVBN.穗颈大维管束数;SVBN.穗颈小维管束数;LVBS.倒2节间大维管束数;SVBS.倒2节间小维管束数。图2同。

Note:LVBN.Large vascular bundles in neck;SVBN.Small vascular bundles in neck;LVBS.Large vascular bundles in the second internode;SVBS.Small vascular bundles in the second internode.The same as Fig.2.

图2　维管束性状的比较

2.5穗重指数与主要品质指标的关系

穗重指数与加工品质负相关,其中与精米率和整精米率呈极显著负相关;与外观品质相关不显著;与蛋白质、直链淀粉和游离脂肪酸呈极显著正相关,与碱消值呈显著负相关,导致穗重指数与食味值极显著负相关(表9)。糙米率、精米率、整精米率和食味值呈穗重型<中间型<穗数型的趋势,且穗重型显著或极显著低于穗数型。蛋白质和直链淀粉含量呈穗重型>中间型>穗数型的趋势,且穗重型极显著高于穗数型(表10)。

2.6穗重指数与株高及叶部性状的关系

穗重指数与株高、叶面积指数和上部三片叶的长宽呈极显著正相关,与剑叶基角和张角呈显著负相关(表11)。与相关分析结果相对应,株高、叶面积指数和上部三片叶的长宽呈穗重型>中间型>穗数型的趋势,并且多表现为穗重型显著或极显著高于穗数型;穗重型剑叶基角和上2叶基角显著小于穗数型,中间型与二者差异不显著;其他性状类型间差异不显著(表12)。

表9　穗重指数与品质的关系

注：BR.糙米率;MR.精米率;HR.整精米率;CG.垩白粒率;C.垩白度;PC.蛋白质;AC.直链淀粉;ASC.碱消值;DFA.游离脂肪酸。表10同。

Note:BR.Brown rice rate;MR.Milled rice rate;HR.Head rice rate;CG.Chalky grain rate;C.Chalkiness;PC.Protein content;AC.Amylose content;ASC.Alkali spreading value;DFA.Dissociated fatty acid content.The same as Tab.10.

表10　品质的比较

表11　穗重指数与株高及叶部性状的关系

注：PH.株高;BAF.剑叶基角;BAS.上2叶基角;BAT.上3叶基角;FAF.剑叶张角;FAS.上2叶张角;FAT.上3叶张角;LFL.剑叶长;LSL.上2叶长;LTL.上3叶长;WFL.剑叶宽;WSL.上2叶宽;WTL.上3叶宽。表12同。

Note:PH.Plant height;BAF.Basic angle of the flag leaf;BAS.Basic angle of the 2nd leaf;BAT.Basic angle of the 3rd leaf;FAF.Field angle of the flag leaf;FAS.Field angle of the 2nd leaf;FAT.Field angle of the 3rd leaf;LFL.Length of the flag leaf;LSL.Length of the 2nd leaf;LTL.Length of the 3rd leaf;WFL.Width of the flag leaf;WSL.Width of the 2nd leaf;WTL.Width of the 3rd leaf.The same as Tab.12.

表12　株高及叶部性状的比较

3结论与讨论

3.1北方粳稻的穗重指数

如前文所述,水稻产量构成因素可简化为单位面积穗数与穗大(穗粒数和千粒质量)的乘积,但两者又存在矛盾[17],必须协调好两者关系才能取得理想的增产效果,而一般生产上所说的穗数型或多穗型、穗重型或大穗型以及穗粒兼顾型等分类方法,通常是品种的综合特性描述,与品种分蘖能力密切相关,或者是在一定生态、品种、生产条件下发挥最大产量潜力的产量结构特征,与栽培技术措施有直接关系[21],没有明确的分类指标。本研究提出以穗重指数作为品种的综合分类指标,定义穗重指数(Panicle weight index,PWI)为单穗重量与每穴穗数之比,据此将北方粳稻分为穗重型(PWI>0.2)、中间型(0.1

3.2穗重型水稻的源库特性及再高产的途径

水稻籽粒灌浆物质60%~100%来源于抽穗后光合产物。产量越高,抽穗后光合产物对产量的贡献率越大[2,17]。水稻上部三叶作为生殖生长阶段主要功能叶,其着生角度和面积对获得高产至关重要。本研究结果表明,穗重指数与株高、叶面积指数、上部三叶长宽呈极显著正相关,与剑叶基角和张角呈显著负相关,穗重型品种剑叶及上2叶基角显著小于穗数型,叶面积指数及上2叶、上3叶叶长和上部三片叶宽显著或极显著大于穗数型,因此,穗重品种叶源的数量和质量较好。穗重指数与穗颈及倒2节间大小维管束数极显著正相关,导致穗重型穗颈及倒2节间大小维管束数极显著高于穗数型品种,这是一种“流畅”的表现。穗重指数与穗粒数及一二次枝梗数、粒数极显著正相关,使得穗粒数呈穗重型>中间型>穗数型的趋势,表明穗重型品种“库大”。因此,穗重型品种“源库流”较为协调,产量显著高于穗数型。另外,穗重指数与结实率和千粒质量相关不显著,与穗粒数呈极显著正相关,与单位面积穗数呈极显著负相关,表明穗重型品种产量较高主要是穗粒数的贡献。穗重型品种单位面积穗数仅为284.3穗/m2,较穗数型品种低35.3%。所以,稳定单穗重的基础上,提高单位面积穗数,以适当降低穗重指数,可能是进一步提高产量的有效途径。

3.3北方粳稻品质改良的途径

一般认为重穗型或大穗型或直立大穗型品种产量较高,但品质较差[19,22-23]。本研究结果也显示,穗重指数与精米率和整精米率呈极显著负相关;与外观品质相关不显著;与蛋白质、直链淀粉和游离脂肪酸呈极显著正相关,与碱消值显著负相关,进而与食味值极显著负相关,即重穗型品种加工和营养食味品质较差,穗数型品种最好,中间型品种介于二者之间。因此,以品质为第一育种目标时,选育穗数型品种较好;而以产量品质兼顾为目标时,选育中间型品种较好。

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Differences of Panicle Weight Index among Varieties and Its Relationship with Yield and Quality of Japonica Rice in Northern China

LI Hongyu,ZHENG Guiping,LIU Menghong,PAN Shiju,LÜ Yandong,YIN Dawei,LIU Lihua,JIANG Yuwei,ZHOU Jian

(1.College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing163319,China)

Abstract：One hundred and sixty-three rice cultivars and lines were used to study the differences of panicle weight index among varieties and its relationship with yield and quality of japonica rice in Shenyang,Gongzhuling,and Wuchang.It was put forward that using panicle weight index (PWI,the ratio of weight per panicle to panicles per hill) to show the relationship of panicle number and panicle type.The results indicated that the average PWI of these materials was 0.155 g/panicle and its 99% confidence limit distributed between 0.109 and 0.200.These materials were classified into heavy panicle type (HPT) and equation panicle type (EPT) or multiple panicle type (MPT).PWI was significantly or very significantly and positively correlated with yield,grains per panicle,primary branch,secondary branches,primary branch grain rate,secondary branch grain rate,large vascular bundles in neck,small vascular bundles in neck,large vascular bundles in the second internode and small vascular bundles in the second internode,plant height,LAI and length and width of the top three leaves,but significantly or highly significantly and negatively correlated with panicles per unit area and basic angle of the flag leaf(BAF),and yield of heavy panicle type was much higher than it of multiple panicle type (MPT).PWI was very negatively correlated with processing quality,nutritional quality,taste value and related indexes,no significant relationship with appearance quality,and quality of multiple panicle type (MPT) was superior to it of heavy panicle type (HPT).PWI is a good index to describe the relationship between panicle number and panicle type.On the basis of stabilizing weight per panicle,appropriate reduction of PWI might be an effective way to improve yield and quality.

Key words:Japonica rice in Northern China;Panicle weight index;Yield;Quality

doi:10.7668/hbnxb.2016.01.028

中图分类号：S511.01

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2016)01-0175-07

作者简介：李红宇(1979-),男,黑龙江方正人,讲师,博士,主要从事水稻高产生理生态及遗传多样性研究。

基金项目：黑龙江省科学基金项目(C2015038);黑龙江八一农垦大学省作物学重点学科学术骨干科研启动基金项目(ZWXQDJ-1);黑龙江八一农垦大学博士启动基金项目(校启 B2011-04)

收稿日期：2015-12-07