块菌资源分布特点及山西地域环境条件分析

周 林，郭 尚，赵照林，王 华，萧晋川，凌 亮，张红刚，南晓洁，李艳婷，徐莉娜

（山西省农业科学院食用菌研究所，山西 太原 030031）

块菌资源分布特点及山西地域环境条件分析

周 林，郭 尚，赵照林，王 华，萧晋川，凌 亮，张红刚，南晓洁，李艳婷，徐莉娜

（山西省农业科学院食用菌研究所，山西 太原 030031）

目前报道的中国块菌资源有30多种，主要分布在西南－华中－华北－东北地区，即西南－东北走向区域带。山西位于华北地区，处在块菌主要分布的西南－东北走向区域带的中间部位，其几大山林地带都属于温带－暖温带气候区域，具有棕壤为主的土壤条件以及块菌共生的松、栎、榛、杨、柳等多种植物种类，具有块菌生长繁衍的良好环境，是块菌适宜之地。

块菌；分布；环境；山西省

块菌（Truffle） 是一类地下真菌，是子囊菌门（Ascomycota） 盘菌目（Pezizales） 块菌科（Tuberaceae）块菌属（Tuber）的块菌类群。块菌菌丝与其共生植物的根系形成共生菌根（外生菌根），子实体在地下土壤中生长并成熟，因此也有称其为地下菌。子实体呈球形，半球形，块状或不规则的块状形，是一类食药两用真菌。

块菌属的分布在欧洲、澳洲、北美洲和亚洲均有文献记载，一般认为欧洲地区是最早开发块菌的发源地，尤以法国、意大利、西班牙等为块菌的主要分布区。在我国，1985年刘波[1]发现并描述了新种太原块菌（Tuber taiyuanense B.Liu），随后很快又报道了多种块菌的分布，至今大约有30多种块菌分布在我国各地。

块菌与其生存环境的植物、动物形成一种庞大的生态系统。块菌与相关的共生植物形成共生菌根（外生菌根），进而作为这个生态系统中的一员，支撑着众多的相关植物和动物的生存。块菌的存在也为许多动物提供了食物，特别是块菌的特殊香味，受到许多动物的偏爱。同时，这些动物食入块菌之后，未被分解的块菌孢子会被动物带到其它地方，使得块菌得以繁殖扩散，传播到各地。块菌与植物、动物构成彼此相互依存，共生共荣的生态系统。同时，块菌与非生物生态环境也存在着密不可分的关联。这些环境因子如温度、降水、海拔高度、土壤等都对块菌的生息繁衍以及资源的分布有着重要的影响，而且也是块菌种类繁盛，资源分布多样性的重要形成条件。

我们在分析研究了国内外有关资料的基础上，对我国的块菌资源分布特性以及生息繁衍的环境条件进行了探讨，并就山西的自然生态环境与块菌资源分布的适宜性进行了分析。

1 块菌的生活史、生理与生态特性

块菌的基本形状是子囊果呈球形、半球形、块状或不规则块状，直径范围在1.5 cm～12 cm，相差较大。重量几克至几百克，也有很大差别。子囊果具有较硬的包被，不易腐烂，易于保藏。生长初期为浅黄褐色，成熟后渐渐变为褐色、红褐色至深褐色。子囊球形至近球形，具有柄状基部，内含1个～4个子囊孢子。子囊孢子椭圆形，幼时无色至淡黄褐色，成熟时黄褐色至褐色[2-5]。

1.1 块菌的生活史与生理特性

块菌的生活史一般来说可分为3个阶段[6]：即子囊孢子萌发产生菌丝的菌丝体萌发阶段、菌丝与共生植物根系形成外生菌根的菌根发育阶段、形成地下子囊果的子实体形成阶段。

陈惠群等[5]对中国块菌（Tuber sinenseTao et Liu）菌丝生理特性进行了研究，试验结果表明，中国块菌菌丝在10℃～30℃都能生长，适宜温度为15℃～28℃、最适为23℃～25℃。菌丝生长发育适宜的pH为4～7，最适为5～6，以6为最佳。中国块菌母种培养基以鲜松针综合培养基为最好。菌丝在此鲜松针综合培养基上生长健壮，长速快。菌丝生长较好的碳源是双糖的麦芽糖、蔗糖、果糖，其次是单糖的葡萄糖，有机碳源（玉米粉、淀粉）的利用情况较差。菌丝生长较好的氮源是蛋白胨和硫酸铵，其次是氯化铵和酒石酸铵，尿素和酵母粉较差。

块菌适宜生长在温暖的环境条件下，不同块菌种类的生长发育适宜温度不同。据向崇高等[7]报道，印度块菌（Tuber indicumCooke&Massee） 子囊孢子在18℃下培养30 d，萌发菌丝，菌丝洁白，气生菌丝直立生长于培养基表面；气温20℃，培养90 d，气生菌丝自溶，基内菌丝将培养基连接成不规则块状。块菌是外生菌根菌，与共生植物根系形成外生菌根是一个极复杂的过程。生成的菌丝在土壤中连接成团，当菌丝生理成熟时，在带菌的根际土壤中扭结发生子囊果原基，其逐渐膨大形成块菌子囊果。1.2 块菌的生态学特性

块菌对于生态环境的要求以及对于生存条件的适应，形成了块菌独特的生态学特性。陈应龙[8]对黑孢块菌（Tuber melanosporumVittad） 在法国和意大利分布地区的有关气候条件做了报道。块菌多分布于欧洲大陆的北温带和寒带地区，同时还介绍了块菌的生长有一定的方位性。在法国东南部Marseilles沿海一带，块菌生长在较冷的西北向的坡面上，这样可以防止干燥南风的影响；而在Haute省，块菌通常发生在西南向的坡面上，这样可以不受寒冷北风的袭击。

我国四川是块菌分布较多的地区。四川省会东县的块菌产量很大，这与当地的山区气候等条件有关。陶恺、刘波[9]报道了四川会东分布的中国块菌的生态习性。中国块菌（Tuber sinenseK.Tao&B.Lin）产地会东县属亚热带高原季风气候，海拔在1 800 m～2 800 m，常年为西南风，具有四季不分明、昼夜温差大的特点，年平均气温16.1℃，无霜期258 d，年平均降雨量1 058 mm。

块菌是一种菌根性食用菌，具有其本身需求的共生植物种类群体。根据有关研究报道，块菌可以与很多植物种类形成共生关系。在自然或人工接种条件下，块菌通常可以与榛、栎、松、雪松、栗、杨、柳、榉、椴、冷杉、胡桃、斗目花等属的树木根系共生形成菌根[2，8，10]。徐阿生[11]曾在川滇高山栎、杜鹃等林下发现了西藏块菌（Tuber xizangenseA.S. Xu）、刘氏块菌（Tuber liuiA.SiXu） 和少孢块菌[Tuber oligospermum(Tul.&C.Tul.)Trappe]。

块菌生长对土壤的性质、结构、酸碱度、表土抗腐蚀能力、有机质类型、根际结构、通气状况、水分渗透、元素组成等都有一定的要求。有关研究表明在我国西南高原地区发现的中国块菌、印度块菌等，其生活土壤主要为紫色土和石灰岩土，呈弱碱性[2，8]。

2 我国块菌的种类、分布及其生境条件

块菌分布较为广泛，欧洲地区、北美地区、中国及新西兰等地区均有发现和研究。截至目前，我国大约有30多种块菌被报道过，表1列出了我国块菌的种类、分布地区以及生长环境条件。

1985年刘波[1]在山西太原发现块菌的分布并定名为太原块菌（T.taiyuanenseLiu），这是我国首次报道了块菌在国内的分布[10]。随后1989年陶恺等人在山西大学学报上报道了1988年在四川会东地区发现的中国块菌（T.sinenseK.Tao et liu），并对该种进行了分析与研究[2，10，12]，1991年王云、李子平[13]报道了巨孢块菌 （T.gigantosporumY.Wang et Z P Li），1992年臧穆等[14]报道了印度块菌（T.indicum）在我国的分布。进入20世纪90年代，随着我国国内经济以及国际贸易的快速发展，块菌的输出商务推动了我国的块菌研究与开发。据我国块菌的发现采集以及研究鉴定文献的报道结果，块菌属（Tuber）有35个名称[15]。最近，陈娟等[16]研究确认我国分布有17种块菌；刘培贵等[17]综述了截至目前报道的中国块菌，认为有28种，其中黑块菌4种，白块菌24种。

我国块菌资源的分布：最先被发现的地点是山西太原[1]，山西运城也有太原块菌分布[16]。在山西所处的华北地区的北京东灵山，河北宣化、雾灵山，内蒙古昭盟；东北地区的黑龙江伊春，吉林敦化，辽宁新宾、宽旬、桓仁、抚顺等也都有块菌的分布[10，15-16]。西南地区的四川、云南、西藏，特别是四川的会东、攀枝花，云南的昆明、楚雄等地是我国块菌资源分布较多的地区。此外，在我国西北新疆，东南福建[10]和台湾[15-16，18]也都有块菌分布。根据我国块菌研究的各种资料分析，我国的块菌资源分布基本上是全国各地均有发现，尤以西南地区、华北地区、东北地区的分布表现集中，从地理分布上呈现出了西南-东北走向（图1）。

图1 中国的块菌分布区域示意图Fig.1 Chinese truffles distribution area

土壤是块菌及其共生植物生长繁衍的基本条件，与块菌的资源分布密切相关。有关研究表明，块菌分布地区的土壤一般都发生于石灰岩地质，常为红色石灰土、紫色土、棕色土，红壤土等，pH值从弱酸性至微碱性适应性较广。土壤中含有丰富的钙质，同时也含有镁、磷、钠等多种矿物质。我国的大部分地区都有适合上述块菌生长繁衍的土壤条件。四川的攀枝花、凉山地区是中国块菌天然分布的中心之一，以攀枝花地区以及沿雅砻江、金沙江和安宁河谷，向凉山地区和云南辐射分布[19]。这个地区的块菌生长土壤类型多为紫色土、山地红壤、山地黄红壤、山地棕红壤等，土壤的pH值在6.0～6.5，属于微酸性范围，土地表面有较多的枯枝落叶，土壤肥力相对较好，而且土质比较疏松或砂石较多，常常呈现一定（10°～20°）坡度[9，20]。云南也是块菌分布较多的地区，土壤类型多为红壤，有“红土高原”之称，这充分说明块菌也非常适宜生存在红壤土中。还有从块菌分布较多的其他地区如华北，东北地区的土壤条件来看，适宜块菌生存的土壤类型很多（表1）。这些研究资料说明了中国块菌对土壤等要求及适应性相对也宽泛，分布广，生态多样性更加丰富[17]。

从块菌生长区的气候因子（表1）看，块菌可以生长适应东北地区的温带大陆性季风气候，华北地区的暖温带大陆性季风气候，西南地区的亚热带湿润性季风气候，以及云南、四川为主的，随海拔高度而变化的各种气候带的高原季风气候。从气温和降水量上看，年平均温度东北地区伊春是1℃，四川的攀枝花是21℃；年降水量河北宣化是300 mm，云南昆明1 500 mm左右。这都表明了块菌的生长对于气候因子的适宜性是很广的。

除上述的非生物性的环境外，生物性环境，特别是植被环境条件更是块菌的一个重要的生息繁衍因素。与世界欧美国家块菌生长分布地区的植被种类比较，中国块菌的共生树种类比世界任何地区都丰富多样。根据中国报道的资料看，在多种常绿和落叶的壳斗科、榛科、桦木科、杨柳科等阔叶树木下，松科等针叶树下都发现了块菌的分布。

3 山西的自然环境与块菌生长习性

山西是内陆省份，位于黄河中游东岸、华北平原西面的黄土高原上，东经110°15′～114°33′，北纬4°34′～40°43′。海拔180 m～3 061.1 m，最高点为五台山主峰叶斗峰。从全省范围看，总的地势是“两山夹一川”，东部太行山脉，西部吕梁山脉，之间夹着黄河支流的汾河谷地。主要山脉有太行山、吕梁山、五台山，以及原始森林的历山、王莽岭，另外还有灵空山、管涔山、庞泉沟等自然保护区[21]。山西省自然生态条件与我国块菌多产区比较见表2。

表1 中国块菌分布区域及环境条件Tab.1 Truffle distribution and environmental conditions in China

续表1 中国块菌分布区域及环境条件Tab.1 Truffle distribution and environmental conditions in China

表2 山西省自然生态条件与我国块菌多产区比较Tab.2 Compare to the Shanxi province natural ecological conditions and prolific zone of Truffle

表2列出了山西的自然条件以及与其它块菌分布区的比较情况。山西的土壤类型主要分为地带性土壤类型和山地土壤类型。地带性土壤类型主要分布在晋南、晋东南、晋中，而忻州地区为森林草原褐土地带，北部雁北为干旱草原栗钙土地带，吕梁山以西则是由森林草原向干草原过渡的灰褐土地带。从山地土壤类型来看，随着海拔高度不同，具有各种各样的土壤类型。中南部的海拔1 900 m～2 600 m地区，东部、东南部的海拔1 800 m～2 300 m地区，吕梁山以西的海拔2 000 m～2 400 m地区等都为山地棕壤，这都是块菌生长适宜的土壤类型。

山西的气候类型属温带大陆性季风气候，按全国气候分类，以恒山为界，恒山以北属中温带气候亚带，以南属暖温带气候亚带。全省年平均气温在3.7℃～13.8℃，最冷的1月份平均气温一般在-0.5℃～-14.6℃，最热的7月平均气温介于19.3℃～27.3℃。全年平均无霜期120 d～220 d。年平均降水平均511.8 mm。年日照长2 200 h～3 000 h。

山西植物资源丰富，目前已知的植物有2 700多种。其中，木本植物有463种[21]，形成了温带草原和暖温带绿阔林两个植被带。植被垂直分布，北部寒冷，植被的垂直更替为灌丛带-针阔叶混交林带-高中山针叶林带-亚高山灌丛或亚高山草甸带；南部较温暖，以栎林为主，植物的垂直更替是灌丛带-低中山针叶林带（或针阔叶混交林带） -落叶阔叶林带-亚高山草甸带。山西有很多的树种都是块菌的共生寄主种类，如榛、栎、松、雪松、栗、杨、柳、榉、椴、冷杉、胡桃等，这些树种在山西各地普遍存在，分布区域遍布从北至南的八大林业区以及其他一些国家森林公园、自然保护区和风景名胜区。

比较山西的自然生态条件与其他块菌产区的环境条件（表2），山西的土壤类型是多种多样的，境内除少数地区以外，大部分海拔1 800 m～2 400 m的山林地区都是棕壤土。四川攀枝花、云南永胜地区的土壤类型中也都有棕壤类型。因此可以看到山西的土壤条件是符合块菌生息繁衍的。从气候、植被等条件来看，山西的气候类型主要存在两个类型，即中温带气候和暖温带气候，与西南地区以及东北地区相比也都处于相同气候类型，也是适宜块菌生存的气候类型。华山松、栎树、椴树、榛树等是块菌的共生植物种类，在山西境内很普遍，可以说是山西的主力树种资源[22-24]。尤其是栎树资源在山西省有17种类之多，基本上全省范围内都有分布[22，25]，这些植物资源也为块菌的分布与生息繁衍提供了共生基础。

4 结束语

块菌是一类分布很广，经济价值非常高的菌根性地下真菌，在世界各国都有很多深入的研究和开发。任何一种产品或商品的形成，价格的升值，开发利用的投入，都是由其社会消费的需求所决定的。在此基础上，形成一定的市场，从而牵动商业性的运作，进而引导劳动者的生产投入；生产的扩大与持续，对技术的要求越来越高，导致其技术研究投入与商品开发的进步，从而带动整个产业的发展。块菌产业最初缘起于欧洲，是由于欧洲人喜欢食用块菌，市场上需要块菌产品并且价格很高，因此，欧洲当地人采集野生的块菌进行市场销售，由于市场价格可观，从而进行人工栽培的技术研究与开发。中国的块菌发展过程也是如此。虽然，20世纪70年代中国科学院微生物研究所等编写的《真菌名词及名称》中就有块菌的记载，但第一次真正发现并在文献上发表块菌在我国有分布并予以命名，是在中国改革开放后的1985年。随后在一些文献中尽管有一些块菌的报道，但大量的研究开发性的工作则是在20世纪末期以后。我国西南地区特别是四川地区的野生块菌被商业出口到欧洲地区，并且以高于国内收购价若干倍在欧洲出售，这样导致了当地人开始大量地采集野生块菌，也就引起了技术研究者进行大量的人工栽培、开发，以及理论上的研究。

山西是我国最早发现有块菌分布的地区，然而，虽有一些研究者在山西境内发现有块菌的分布，但是由于没有活跃的商业活动促发，也就没有野生资源的开发，也很少出现关于山西块菌的深入研究报道。我们在整理研究我国的有关块菌资料的基础上，分析了山西的气候、土壤和植被等自然环境条件，根据山西的自然条件与四川、辽宁等地的比较分析结果，山西也是块菌资源分布的较为适宜的地区，应该加大力度对山西块菌分布区域进行更为详细的调查与研究。目前，山西的有关研究单位和经济开发公司都在积极地从事块菌的技术研究和实地考察开发。相信在不远的将来，山西在块菌资源利用上会有较大的进展。

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Study on Truffles Resource Distribution Characteristics and Environmental Conditions of Shanxi Region

ZHOU Lin,GUO Shang,ZHAO Zhao-lin,WANG Hua,XIAO Jin-chuan,LING Liang,ZHANG Hong-gang, NAN Xiao-jie,LI Yan-ting,XU Li-na
(Shanxi Provincial Academy of Agricultural Sciences,Institute of Edible Fungi,Taiyuan 030031,China)

Currently reported Chinese truffle resources there are more than 30 kinds.Mainly distributed in the southwest,central,north,northeast area,namely the southwest－northeast zone.Shanxi is located in North China,and is middle part of southwest－northeast truffle distribute zone.Some forest area belong to temperate,warm temperate zone,and the main soil conditions is brown soil.And the pine,oak,hazel,poplar,willow and other plant species are many kinds of symbiosis with truffle,and is a good environment for truffles growth and reproduction.

truffle;distribution;environment;Shanxi province

S646.9

A

1003-8310（2016）02-0010-08

10.13629/j.cnki.53－1054.2016.02.003

周林（1958－），男，博士，助理研究员，主要从事食用菌资源及菌根食用菌共生机理研究。E－mail:nkysyj301@126.com

2016－01－19