香菇菌棒转色机理及影响因素的研究进展

庞 杰， 孙国琴， 于 静， 王海燕， 康立茹， 解亚杰， 包妍妍

(1.内蒙古自治区农牧业科学院 蔬菜研究所， 内蒙古 呼和浩特 010030； 2.食用菌内蒙古自治区工程研究中心， 内蒙古 呼和浩特 010030； 3.呼伦贝尔市农业技术推广服务中心， 内蒙古 海拉尔 021008)

香菇菌棒转色机理及影响因素的研究进展

庞 杰1,2， 孙国琴1,2， 于 静1,2， 王海燕1,2， 康立茹1,2， 解亚杰1,2， 包妍妍3

(1.内蒙古自治区农牧业科学院 蔬菜研究所， 内蒙古 呼和浩特 010030； 2.食用菌内蒙古自治区工程研究中心， 内蒙古 呼和浩特 010030； 3.呼伦贝尔市农业技术推广服务中心， 内蒙古 海拉尔 021008)

香菇是我国最重要的食用菌，生产规模呈不断增长的趋势。香菇菌棒转色是生产中较独特的环节，菌棒转色的好坏直接影响香菇生产的质量和产量。为深入研究香菇菌棒转色技术，优化香菇栽培技术，提高生产效率，也为香菇优质菌种的研究提供数据支持，从香菇菌棒转色期生理生化特性、转色的作用与方式、转色的条件控制与品种要求和影响因素等方面对香菇菌棒转色及影响因素的研究进行综述，指出了今后研究的方向。

香菇； 转色机理； 调控方式；影响因素

香菇〔Lentinusedodes(Berk.) Sing〕是我国最重要的食用菌种类。据统计2013年我国香菇总产量为710.32万t，居各类食用菌的首位，比2012年增长11.78%；香菇是仅次于双孢蘑菇的世界第二大食用菌，我国生产的香菇约占全世界的70%[1]。因其巨大的市场需求，香菇生产范围由原来的几个优势地区不断地向全国范围扩展[2]，特别是北方冷凉地区，可以很好地满足香菇生产的温度需求而成为近年来香菇生产规模扩大的增长点。

在生产过程中，菌棒转色是香菇较其他食用菌独特的生产环节，其转色的深浅、菌膜的薄厚直接影响香菇原基的发生和发育，对香菇的产量和质量也有很大的影响，是香菇出菇管理的重要环节[3]。笔者在总结香菇转色期的有关研究发现，目前对于香菇菌棒转色期的理论研究相对薄弱，发表的文章侧重于香菇转色期的管理技术、香菇转色不当现象的描述及其原因推测，多以个人生产经验为主；对于香菇菌棒在转色期的生理生化反应以及菌棒转色机理的探索相对较少。菌棒转色是香菇栽培中的重要环节，开展香菇菌棒转色研究，对优化香菇栽培技术，提高生产效率有重要的指导意义，也可为香菇优质菌种的研究提供数据支持。

1 香菇菌棒转色期的生理生化特性

暴增海[3]认为，转色是表面白色菌丝在一定条件下逐渐变成棕褐色的一层菌膜；王贺祥[4]认为，转色是在一定条件下，菌丝细胞由于代谢而产生色素及醌类物质等使菌棒表面发生颜色变深的过程。

研究发现，香菇菌棒转色不只是表面颜色的转变，还伴随着一系列复杂的生理生化反应。王伟科等[5]测定香菇不同生长阶段的8种胞外酶活性变化发现，半纤维素酶、淀粉酶、多酚氧化酶的酶活力在转色期最高，羟甲基纤维素酶的酶活力在转色期最低，β-葡萄糖苷酶的酶活力在转色期仅次于原基期。Leatham等[6-8]研究发现，菌丝色素的形成与降解木质素、纤维素的胞外酶活性相关，尤其是兼具发育调控功能的漆酶在该过程发挥了重要作用。任鹏飞等[9]研究认为，转色期的漆酶活性与产量呈显著正相关(P<0.05)。王国栋等[10]研究发现，食用菌胞外酶是菌丝获得营养物质的主要来源，漆酶是真菌重要的抗氧化酶，同时还参与其他生长发育的调控。说明，转色过程中香菇胞外酶活力维持在一个较高的水平，发生着一系列的生理生化反应。生产中发现，不转色或转色不完全的香菇菌棒直接影响出菇的迟早、菇潮潮次、产量的高低和质量的好坏[11]。转色并不是单纯的颜色改变，而是伴随发生一系列的生理生化反应的后熟过程。因此笔者认为，香菇菌棒转色是指香菇菌丝发育到一定时期，在内外条件刺激下，菌丝细胞由于代谢而产生色素及醌类物质等使菌棒表面发生颜色变深并产生一层菌膜的后熟过程。但是对于这个生理过程的机理机制目前还缺乏一个明确的认识。

2 香菇菌棒转色的作用与方式

2.1 转色的作用

转色是香菇生产重要的生理后熟过程，转色完成对于菌棒的后续生产有着重要的意义。杨春华等[11]认为，香菇菌棒转色是出好菇的关键环节，是香菇生长发育正常的标志；转色分泌的褐色物质具有生理活性成分，其附着在菌棒表面的菌膜上，既可以和菌膜一起保护菌棒，还具有催蕾促菇的作用。修翠娟等[12]认为，转色是香菇菌丝由营养生长向生殖生长转变的主要标志；正常转色不仅是高产优质的基础，还有保护菌棒免受病虫侵害和保持水分的作用，直接影响出菇时间的早晚、产量的高低及质量的优劣。通过生理研究也发现，香菇菌棒转色过程中胞外酶活力较高，可能是菌丝在进行营养物质的积累、合成和转化的过程[5]，因此有必要开展香菇转色机理的研究，为香菇高效生产提供理论补充和支持。

一般来说，香菇菌棒转色的直观表现可以分为4种类型[3, 11]： 1) 菌棒表皮褐色型。最终表现为出菇迟，出菇稀，菇体大，质量好，产量高，出菇期长； 2) 菌棒表皮红棕色型。最终表现为出菇正常，稀密适当，菇体中等，质量好，产量高，出菇期长短适当； 3) 菌棒表皮黄褐色型。最终表现为出菇稍早，菇较密，菇体小，质量一般，产量较高，出菇期较短； 4) 菌棒表皮灰白色型。最终表现为出菇早而密，菇体小，畸形菇多，质量差，产量低。其中，前2种为优质转色。

2.2 转色的方式

香菇转色方式很多，按照技术要求划分主要有脱袋转色、不脱袋转色和边脱袋边转色。脱袋转色是最常见的转色方式，待菌丝长满袋，并出现袋壁周围菌丝体膨胀、皱褶，隆起瘤状物占整个袋面2/3，接种穴周围稍微有些棕褐色时，去除菌袋转色。脱袋转色要求温度在15～25℃，相对湿度为85%～90%，空气清新[13]。不脱袋转色要求温度20～24℃，适当通风，小环境空气相对温度为80%～85%，菌袋内含水量保持在50%～55%，散色光照[14]。边脱袋边转色又被称为懒汉转色，边出菇边转色边脱袋，其转色的标准是见有菇蕾在袋内发生即开始脱袋，该方法技术较简单，便于农民掌握，一般转色良好，风险小，转色均匀适中，出菇快，菇质好[15]。

3 香菇菌棒转色的条件控制及品种要求

3.1 条件控制

转色异常对香菇生产可造成严重的影响。分析转色异常的原因加以控制，可以有效地避免转色出现的问题，减少不必要的损失。生产中转色异常的表现主要有转色太浅或不转色、菌丝徒长不倒伏、菌膜脱落、菌丝体脱水、转色太深菌膜增厚。通过分析转色异常的原因发现，转色异常主要是由于转色期管理不当和转色期环境控制不当导致[16-17]。转色期管理不当主要有菌龄不足，菌丝生理没有成熟就开始转色处理；培养料配方比例不当，氮源比例失调等。环境控制不当是指转色期温度、湿度、空气和光照等环境因素不合理导致的转色异常[18]。因此，生产上香菇转色期应当加强管理，严格控制转色条件，为菌棒提供一个适宜的转色条件，进而为香菇高效生产提供保障。

3.2 品种要求

品种是香菇高效生产的基础，不同的生产地区、不同的生产茬次、不同的生产模式以及不同的栽培料对品种的要求各不相同，综合评价品种的特性和适应性可为香菇高效生产提供保障。学者在评价品种转色时用的指标主要有转色时间[19]、转色成功率[20]和转色状况[21-24]，其中，转色状况描述主要是依据个人经验开展论述，还没有科学的转色状况评价指标，今后有必要制定科学合理的转色评价指标，为科学评价香菇品种提供指导。

4 影响香菇菌棒转色的因素

香菇菌棒转色是在菌棒封面后一定条件下完成，该条件既有菌棒的内部因素，也有外部的环境因素，成功的香菇菌棒转色取决于内部因素和外部因素的协同作用。

4.1 品种特性

研究发现[25-27]：高温型香菇品种转色速度快，技术要求不严格；低温型的品种转色速度慢，容易受到外界的影响；菌丝生长旺盛、菌种活力高的香菇菌种转色速度快，而活力低的菌种转色容易发生问题。

4.2 栽培料的配置

培养料是香菇生长的基础，培养料不同对香菇产生的影响也不同。其中，转色就是受影响的重要阶段。香菇培养料碳源过多，转色快，但是色泽淡，产量低，菇质差；氮源过量时，香菇菌丝易徒长，转色慢，菌膜厚，出菇迟且稀疏；石膏过量则香菇菌丝浓白，转色慢，出菇迟，产量明显下降；主料偏粗时，发菌快，气生菌丝多，菌膜偏厚转色较难；主料偏细时，内部透气性差，转色慢产量低。因此，在香菇栽培时应根据不同的季节要求选择不同的品种，科学合理地配置培养料，才能高效地开展香菇生产[25-27]。

4.3 环境

菌棒自身条件成熟但没有外界环境的刺激也无法完成菌棒转色，而即使菌棒未达到成熟条件，在适宜的条件下仍可以促进成熟，菌棒依然可以转色，只是其产量及香菇品质将受到影响[25-27]。因此，环境是决定香菇菌棒能否转色的关键因素。影响香菇菌棒转色的环境因素有光照、温度、空气湿度。香菇菌棒转色时外界温度应该相对恒定在13～28℃，过高或过低均影响转色的速度和质量；空气湿度应该控制在85%～93%，空气湿度过大则容易使表面菌丝徒长，难以转色；而空气湿度过低则容易导致菌棒失水，无法转色[25-27]。光照是影响香菇菌棒转色的关键因素，光照能够诱导菌棒转色，在无光的条件下，菌棒即使达到生理成熟，开始分化香菇原基，也无法开始转色[28-29]。唐利华[30]研究发现，光线是通过诱导包括光感受器基因(如WC-1, WC-2, phytochrome)、光信号转导途径基因(如two-component phosphorelay system, mitogen-activated protein kinase pathway)、色素形成基因(如polyketide synthase, O-methyltransferase, laccase, P450-monooxygenase, oxidoreductase)等的表达实现香菇菌棒的转色。

5 展望

菌棒转色是香菇重要的后熟过程，是香菇高效生产的必要保障之一。香菇菌棒转色管理作为香菇生产的重要环节，需要严格的环境控制和管理技术[31]。目前香菇生产以小规模为主，且环境控制能力薄弱。通过分析有关香菇菌棒转色期的研究发现，香菇菌棒转色机理研究相对薄弱，发表的文章大多是关于香菇转色期的管理技术和香菇转色不当的现象描述及其原因推测，以个人生产经验为主；对于香菇菌棒在转色期的生理生化反应以及菌棒转色机理的探索相对较少也不深入。因此，开展香菇转色机理研究和转色环境控制技术研究应该成为未来转色研究的重点。通过转色机理研究，明确香菇菌棒转色的关键环节和控制因素，对于香菇高效生产具有指导意义。

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(责任编辑： 王 海)

Research Progress of Mechanism and Inflencing Factors ofLentinusedodesShiitake Color-turning

PANG Jie1,2, SUN Guoqin1,2, YU Jing1,2, WANG Haiyan1,2, KANG Liru1,2, XIE Yajie1,2, BAO Yanyan3

(1.VegetableResearchInstitute,InnerMongoliaAcademyofAgricultural&AnimalHusbandrySciences,Hohhot,InnerMongolia010030; 2.InnerMongoliaEngineeringResearchCenterofEdibleFung,Hohhot,InnerMongolia010030; 3.HulunbeirAgriculturalTechnologyExtensionandServiceCenter,Hulunbeir,InnerMongolia021008,China)

L.edodesis the most important edible fungus in our country, the production scale is growing continuously.In mushroom production color-turning is a unique link, rod bacteria turn color quality can directly affect the mushroom production quality and yield. To deeply explore the color-turning technique, optimize the cultivation technology, enhance the productivity and provide data support for high-quality mushroom strain research,a comprehensive review was proposed from aspects ofL.edodescolor-turning and mechanism, physiological and biochemical characteristics during color-turning period, color-turning conditions and control requirements, factors influencing color-turning. The future research direction is pointed out.

Lentinusedodes; color-turning; mechanism; regulating mode; influence factor

2015-08-18； 2016-02-11修回

内蒙古农牧业创新基金项目“内蒙古食用菌资源保育及开发利用研究”；内蒙古科技厅农牧业合作与交流项目“食用菌高效栽培新技术示范”(20131202)

庞 杰(1986-)，男，助理研究员，博士，从事内蒙古食用菌种质资源收集与创新研究。E-mail：pangjie@live.com

1001-3601(2016)03-0122-0099-03

S646

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