母猪妊娠早期的繁殖生理特点

邹德清

(辽宁省朝阳县东大道动物卫生监督所，辽宁 朝阳 122633)

母猪妊娠早期的繁殖生理特点

邹德清

(辽宁省朝阳县东大道动物卫生监督所，辽宁 朝阳 122633)

1 受精

受精发生在输卵管的壶腹部，在静立发情开始后的1～3d。通常每个卵子只有一个精子进入其细胞质。精子进入以后围绕着卵子的糖蛋白（透明带）立即会发生生理化学变化，防止其他精子进入。精子一旦进入卵子的细胞质，其顶部膨胀形成球状的雄性生殖核，包含19条染色体。受精时雌性和雄性原核向彼此靠近、收缩，核膜消失，染色体混合、合并，形成38条染色体的核。根据排卵和受精的时间选择适合配种或授精的时间，成功率超过95%。排卵数对受精率的影响小。

2 胚胎在生殖道中的移动

猪的胚胎大概在4细胞阶段（在发情开始后的60～72h）由输卵管进入子宫。猪胚胎在子宫角的顶部大概停留5～6d，然后向子宫体移动，第9天与来自对侧子宫角的胚胎混合。胚胎在两个子宫角腔中自由的移动直到大约12d，此时孕体迅速地伸长并在子宫内定位。子宫腔内伸长的胚泡均匀分布，相邻的胚泡膜不交叠。发育的孕体分泌组胺、雌激素和前列腺素刺激子宫肌层蠕动收缩，调整胚胎在子宫内的移动和间隔。子宫内的迁移本质上就是要给发育的胚胎和子宫之间提供最大的接触面，并为同窝的胚胎提供最佳发展的间隔。

3 胚胎发育

受精后，38条染色体纵向分裂，最终的一半移向受精卵的对侧。两组新的38条染色体从另一半中通过膜隔离开，形成两个细胞。一系列相似的有丝分裂使透明带内细胞数增加，但体积减小。到16细胞期，胚胎的透明带内含有致密的细胞团，称为桑葚胚。在此阶段，桑葚胚最外层的细胞沿着透明带变平，在细胞团的核心出现了一个腔，胚胎变成一个中空的球体，称为囊胚。雌激素在这个转变中发挥重要的作用。囊胚含有一个内细胞团，它将发育成胚胎和胎儿，外围的一层细胞，即滋养层，将形成胎膜。胚胎在第5天到达囊胚期，在6～7d脱离透明带（孵化）。暴露的囊胚迅速扩展增大，形态上也发生了根本性变化。它的直径从孵化期的0.5～1mm到10d的2mm（球体），再到11或12d的10mm（管形）。管状的孕体（胚胎和其连接的膜）迅速（在2～3h内）伸长形成细丝状，长达20cm。孕体的伸长是细胞重组和重塑的结果而非增生。过了最初增长的阶段后，孕体继续保持长度和直径的增加，在第16天长度夺到80～100cm。尽管同窝中大多数的孕体在形态上的发育步调一致，但同窝中球状的孕体当直径也会有很大的差别，如果大小不同，就会导致第12天伸长时相差4～24h。这样，延时当胚胎会有很高的死亡率。

4 发育的胚胎与子宫环境的互作

4.1 孕体信号猪的胚泡可以分泌一系列的蛋白质，包括干扰素，和可以在妊娠时发生数量和质量上改变的类固醇。生理学上，猪胚泡分泌的最重要的产物是雌二醇。它是在胚泡开始伸长时分泌的。胚泡分泌的雌激素可以促使母体子宫发生各种变化，包括子宫内膜表面褶皱的增多，子宫内膜分泌的蛋白发生变化和增加子宫的血管分布和血管的通透性。重要的是，卵泡雌激素可以防止黄体衰退，因而维持妊娠（有时也与母体的妊娠识别有关），但是卵泡分泌的蛋白不会影响黄体的寿命。猪的孕体在第11、12天和第14～30天间产生雌二醇。这两个时期对黄体的寿命很重要。雌激素不会抑制子宫产生黄体溶解素PGF2α，但是可以使PGF2α衰退进入子宫腔。分泌的黄体溶解素PGF2α进入子宫腔，称为外分泌，使PGF2α不再发挥溶黄体的作用。孕体雌激素与PGF2α从血液中（内分泌）释放出来之间的作用被称为猪母体识别的内分泌-外分泌模式。在两个子宫角中最少要存在两个孕体来确定子宫内膜与胚泡充分的接触而维持妊娠。这表明，孕体因子与母体妊娠识别的联系，这是局部而非全身的。孕体雌激素也能增加子宫内膜特殊生长因子的表达，例如类胰岛素生长因子-1（IGF-1）和纤维母细胞生长因子-7（FGF-7），它们依次刺激孕体细胞的增殖和发育。

4.2 子宫信号猪的胚泡要经过相当长时间的发育才会附着在子宫壁，一旦附着，非侵入性的胚泡不会直接与母体的血液接触。猪的孕体依靠子宫分泌的蛋白来维持生长和生存。在卵巢类固醇特别是孕酮的影响下，子宫内膜分泌一系列大分子，起着营养和保护的作用。在大多数已经研究过的子宫分泌的蛋白都是子宫转运蛋白、视黄醇结合蛋白和一些血纤维蛋白溶酶抑制剂。子宫转运蛋白和视黄醇结合蛋白担任铁和VA的转运工作，分别运给孕体。血纤维蛋白溶酶抑制剂可能在控制胚泡侵入发挥作用；猪的胚泡不会侵入子宫内膜，但它会在异位点侵入，这表明子宫与抑制猪胚泡侵入有关。

5 胎盘发育

胎盘是由从胚泡分化来的胚胎外膜形成的。这些包括卵黄膜、羊膜、尿囊膜和绒毛膜。在胚胎附着和随后的时期，从成胚细胞派生出一个胚外中胚层，并在滋养外胚层和内胚层之间移动。这个中胚层分离并和滋养外胚层一起形成卵黄膜，在此合成新的血红细胞。这个中胚层也能形成羊膜和尿囊膜，由胚胎的后肠派生出来。从第19天开始，无血管分布的绒毛膜折叠与有血管分布的尿囊膜融合形成尿囊绒毛膜。这就是猪的功能性胎盘。第20～60天，这些胚胎膜会迅速生长，生长速度超过孕体。大约从第18天开始，羊膜和尿囊腔内积聚液体，并且在整个妊娠期它的体积和化学成分都会发生变化。液体可以确保尿囊绒毛膜与子宫内膜紧密接触，可以减震防止胎儿受伤，也是发育中胎儿的营养库，在妊娠晚期羊膜的液体对肠的营养是很重要的。

10．3969/J.ISSN．1671-6027．2016．05.086

邹德清（1977～），本科，中级畜牧师