我们的祖先从水里来——硬骨鱼类起源与早期演化*

卢静，朱幼安，朱敏

①③中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京 100044；②瑞典乌普萨拉大学，乌普萨拉 75273

我们的祖先从水里来
——硬骨鱼类起源与早期演化*

卢静①，朱幼安②，朱敏③†

①③中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京 100044；②瑞典乌普萨拉大学，乌普萨拉 75273

硬骨鱼类(osteichthyans)是脊椎动物演化的主干，硬骨鱼下分的两大支系，即肉鳍鱼类(lobe-finned fishes)和辐鳍鱼类(ray-finned fishes)分别成为今日地球陆地和水域的征服者，前者最终演化出包括人类在内的四足动物。志留纪—泥盆纪是硬骨鱼类乃至整个有颌脊椎动物演化的关键阶段，硬骨鱼纲的起源、辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分异、肉鳍鱼类的早期演化和四足动物的起源等关键演化事件都出现在这一时期。直到20世纪末，化石资料的匮乏长期以来一直限制着学界对这些硬骨鱼类起源与早期演化关键事件的了解。近年来，来自中国的梦幻鬼鱼、初始全颌鱼、晨晓弥曼鱼、于氏箐门齿鱼和奇异东生鱼等一系列关键化石的发现与研究极大地改变了上述情况，将硬骨鱼类起源与早期演化推到早期脊椎动物研究的聚光灯下，为脊椎动物“从鱼到人”的演化历史补上了大量缺失的篇章。

脊椎动物；硬骨鱼类；四足动物；演化；志留纪；泥盆纪；过渡化石

传统的林奈分类法将现生脊椎动物分为圆口纲(无颌类)、鱼纲(包括硬骨鱼亚纲和软骨鱼亚纲)以及两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲等分类单元。然而，这种分类只是脊椎动物5亿多年演化历程的一幅截面投影，亦没有反映以上这些动物类群之间正确的亲缘远近和演化关系。随着近年来分支系统学范式的确立和广泛应用，人们开始更多地从整个演化史的尺度来审视生命之树，进而认识今日地球生命格局的形成过程。

从人类自身角度出发，脊椎动物是我们最关心的生命类群，随着更为宏大生命演化图景的浮现，脊椎动物的分类和演化关系也逐渐清晰(图1)：在脊椎动物演化树的最底部是无颌的、已灭绝的甲胄鱼和现生七鳃鳗、盲鳗；从无颌类的一支演化出了有颌脊椎动物，这一革命性事件打开了新的演化窗口，使得有颌脊椎动物进入了爆发式的演化高峰。在泥盆纪的“鱼类时代”中，有颌脊椎动物分化出四大类群，即披盔戴甲的盾皮鱼类，身上长着棘刺的棘鱼以及硬骨鱼类和软骨鱼类，其中前两个类群已经分别于泥盆纪和二叠纪灭绝。软骨鱼类繁衍至今，即现代的鲨鱼、鳐鱼和银鲛，但无论是物种数、个体数量还是分化程度上，软骨鱼类均无法与硬骨鱼类相比。

硬骨鱼类是脊椎动物演化之树毫无争议的主干。硬骨鱼类很早就分化出两大支系，即肉鳍鱼类和辐鳍鱼类，它们分别征服了地球的陆地和水域。大约在3.8亿年前的晚泥盆世，肉鳍鱼类开始登上陆地，演化出包括人类在内的所有陆地脊椎动物，即四足动物。然而，留在水中的肉鳍鱼类逐渐式微，迄今仅孑遗肺鱼的6个种和空棘鱼类2个种。相比之下，今天的辐鳍鱼类拥有庞大的物种数(32 219种，约占脊椎动物物种总数的一半)，占领了从雨后水塘到深海火山口的各种生态环境。我们日常接触到的形形色色的鱼类，绝大多数属于辐鳍鱼类，它们是当之无愧的地球水域征服者。

图1 脊椎动物各大类群演化关系(Brian Choo绘图)

1 披盔戴甲的硬骨鱼类祖先

过去，由于化石证据的稀少，学者们对于脊椎动物演化树上的许多关键分节点都毫无头绪，其中也包括硬骨鱼类起源和早期演化阶段。随着一系列新的化石发现和新技术手段的应用，对脊椎动物演化树这些关键分节点的认识有了重大进展，特别是来自中国的新进展，极大地撼动了学界对硬骨鱼类的起源和早期演化认识。

志留纪到泥盆纪的海陆格局与今天大不相同，当时的中国大地分为南北两块，漂泊在赤道附近的热带海洋中，孤悬于其他大陆之外。这种与世隔绝的地理位置可能为有颌脊椎动物，特别是硬骨鱼类的早期演化提供了试验场。从志留纪到泥盆纪中期的几千万年内，在中国发现的有颌脊椎动物化石形态都比世界其他地方同期的化石要原始一些，其中包括了好多大类群最原始最早的代表。这说明包括硬骨鱼类在内的脊椎动物类群可能都是起源自当时的中国地区，并在之后扩散到全球。

1999年开始，中国学者报道了以罗氏斑鳞鱼(Psarolepis romeri)为代表的一系列早泥盆世原始肉鳍鱼类[1]。研究显示，这些早期硬骨鱼类虽然已经位于肉鳍鱼类和辐鳍鱼类分化的节点之后，但它们仍然保持了一些非常原始的特征，这些特征在后来的其他肉鳍鱼类中已经无影无踪。斑鳞鱼不仅拥有类似辐鳍鱼类的特征，而且其肩部骨骼和盾皮鱼类隐约有相似之处，眼部更有过去认为只有软骨鱼类和盾皮鱼类才有的眼柄构造[2]。这些蛛丝马迹“泄露”了硬骨鱼起源阶段的演化行踪，标志着我们正越来越接近硬骨鱼类起源和有颌类四大类群分化的关键节点。

不过，硬骨鱼类起源的决定性证据，直到2007年云南曲靖志留纪晚期潇湘脊椎动物群的惊人发现，方得到完全的确认(图2)。潇湘脊椎动物群的时代比罗氏斑鳞鱼更早，是世界上独一无二完整保存了多种大量志留纪有颌脊椎动物的化石宝库，这里发现的化石不仅时代早，保存精美，而且形态古怪，保留了各大类群刚刚分化不久的原始形态。

图2 潇湘动物群生态复原图(杨定华绘图)：A 麒麟鱼；B 初始全颌鱼；C 梦幻鬼鱼；D 长孔盾鱼；E 牙形动物

2009年，英国《自然》(Nature)杂志报道了潇湘脊椎动物群的第一个正式成员——梦幻鬼鱼[3]。梦幻鬼鱼和斑鳞鱼的亲缘关系相近，但形态更为原始，特别是它背部中线的大块骨片可能相当于盾皮鱼类的中背片，这将原始肉鳍鱼类和盾皮鱼类的关系进一步拉近了。

2013年，英国《自然》杂志又报道了潇湘动物群的一种盾皮鱼类初始全颌鱼[4]，这是一条体长只有20 cm左右的小鱼，但它代表了一类在世界其他地方没有发现过的全新盾皮鱼类类群——全颌盾皮鱼类，重写了有颌脊椎动物的一长段演化历史。初始全颌鱼身体大多数地方与其他盾皮鱼类基本相同，却具有确定无疑的硬骨鱼类模式——即由前上颌骨、上颌骨和下颌的齿骨组成的“2+1”模式位于口边缘的颌骨。2016年10月，美国的《科学》(Science)杂志又报道了潇湘脊椎动物群中全颌盾皮鱼类的最新成员长吻麒麟鱼(Qilinyu rostrata)[5]。它们就像发现带羽毛的恐龙确定了鸟类起源一样，成为联结盾皮鱼类和硬骨鱼类这两大类群的关键证据，为硬骨鱼类的起源乃至整个有颌脊椎动物四大类群的分化划定了框架。

至此，我们对硬骨鱼类的起源历程有了基本的认识。不过，从硬骨鱼类起源到四足动物的出现之间，还存在大块的演化空白有待探索。接下来将介绍近年来这方面的一系列研究进展，继续对硬骨鱼类的早期演化轨迹进行追踪。

2 寻踪最早的辐鳍鱼类

晚志留世至早泥盆世(4.3～4.0亿年前)是硬骨鱼类演化的关键阶段，肉鳍鱼类和辐鳍鱼类也在这一时期分道扬镳。在地质历史上，这是一个动荡不安的时代，地球环境在短时间内发生了多次改变。旧的生物类群衰落下去，创造了新的演化机会，“鱼类时代”由此开始。

然而，作为后来最为繁盛的水生脊椎动物类群和地球水域的最终征服者，辐鳍鱼类在这一时期留下的化石却极其稀少。过去对最早期辐鳍鱼类的认识主要来自3.9～3.8亿年前的鳕鳞鱼(Cheirolepis)化石，这是一种长可超过半米、体型流线、长着大的口裂和锋利牙齿的掠食者。它在欧洲和北美都留下数量众多、保存完好的化石材料。可是，鳕鳞鱼已经拥有了辐鳍鱼类的绝大多数典型特征，跟辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的最近共同祖先相比，它们之间还存在相当大的一段缺口。在过去至今的100多年古生物学史中，这一缺口一直是困扰学界的一个大谜团。

图3 西屯动物群生态复原图(Brian Choo绘图)：A 斑鳞鱼；B 杨氏鱼；C 无颌类；D 盾皮鱼类；E 棘鱼类

晚志留世到早泥盆世，中国的云南东部还是一片处于赤道附近的热带浅海，这片水域是早期硬骨鱼类的演化摇篮。4亿年前生活在这里的曲靖西屯动物群中(图3)，占据统治地位的是多种多样的早期肉鳍鱼类，它们的数量和种类都很多，可能以体型较小的盔甲鱼和盾皮鱼类为食。这些肉鳍鱼类中有斑鳞鱼、杨氏鱼、奇异鱼等一系列古生物学的“明星物种”，为研究肉鳍鱼类的早期演化提供了独一无二的窗口。

西屯动物群的化石证据表明，在硬骨鱼演化的早期，各个类群的分野并没有那么明显。比如像斑鳞鱼那样的肉鳍鱼类，同时也具有一些辐鳍鱼类的特征。这说明西屯动物群已经相当接近辐鳍鱼类和肉鳍鱼类演化道路的分歧点。

进入21世纪，学者们陆续在西屯动物群中找到了几块不太起眼的头颅化石。不过，这批化石保存得并不完好，最完整的标本也不过是一片薄薄的“凸”字形骨片，鱼活着的时候，它构成脑颅的顶盖。最初将这种鱼归入原始肉鳍鱼类，并命名为晨晓弥曼鱼(Meemannia eos)，属名献给了中国肉鳍鱼类研究的开拓者——中国科学院院士张弥曼[6]。

弥曼鱼骨片的表面有无数的肉眼难以辨认的细孔，这种带细孔的硬组织结构被称为“整列层”(cosmine)，一直被认为是早期肉鳍鱼类独有的特征。最早把弥曼鱼归入肉鳍鱼类，主要依据的就是整列层的存在。然而，原始肉鳍鱼类的脑颅分为前后两个部分，而弥曼鱼的脑颅和原始辐鳍鱼类一样浑然一体。要最终确定弥曼鱼的归属，还必须寻找更多的证据。

弥曼鱼正型标本内面保存了层层叠叠像丘陵等高线般复杂而不规则的、已经石化的构造，它们代表了4亿年前古老鱼类的脑腔、血管、神经和内耳等精细结构的形态。利用高精度CT技术对这些结构进行的研究表明，弥曼鱼的颅腔内部显示了几种只有辐鳍鱼类才有的特征(图4)。

图4 晨晓弥曼鱼生活复原及脑颅结构复原图(Brian Choo绘图)

相当一部分辐鳍鱼类的喷水孔(相当于人类耳孔)和其他鱼类都不一样，在脑颅顶盖的底部形成了一段骨质的封闭管道，称作喷水管。弥曼鱼的化石上也显示了同样的特征。此外，它的脑颅在内耳部分还有一个特殊的空腔，这也是只有辐鳍鱼类才有的特征。在现生的鲟鱼(属于较原始的辐鳍鱼类)中，这个空腔用来容纳造血器官。凭借这些新证据，弥曼鱼毫无疑问被重新归入到了辐鳍鱼类里面，也因此成为目前已知最原始，也是最早的辐鳍鱼类，将辐鳍鱼类的化石记录向前推了2 000万年。此外，在与德国发现的鳕鳞鱼化石进行对比后我们发现，“整列层”结构不但见于肉鳍鱼类，也存在于某些早期辐鳍鱼类，修正了“整列层”是肉鳍鱼类特有结构的传统假说[7]。

3 肉鳍鱼类霸权的开始

在原始辐鳍鱼类探索前行的同时，硬骨鱼类的另外一个大支系——肉鳍鱼类在早泥盆世开始了爆发式大发展，这个时代将肉鳍鱼类的整个演化历史分为前后截然不同的两个阶段。在这之前的肉鳍鱼类被归入肉鳍鱼类干群，以梦幻鬼鱼和斑鳞鱼为代表，形态十分原始，甚至并没有发展出典型的肉鳍，它们的鳍与辐鳍鱼类没有多大不同。在这之后，我们熟悉的肺鱼形类(dipnomorphs)、空棘鱼类(coelacanths)和四足形类(tetrapodomorphs)等肉鳍鱼大类群纷纷演化出来，它们通常被统称为肉鳍鱼类冠群或现代肉鳍鱼类。这些肉鳍鱼类在数千万年时间内对辐鳍鱼类保持压倒性的优势，并最终从四足形类中演化出了陆地脊椎动物。

除了以上几类外，早泥盆世的现代肉鳍鱼类大发展中还出现了一个类群，虽然在生存时间、繁盛程度乃至知名度方面都无法与另外几个大类群相比，却演化成了那个时代最凶猛的掠食者，这就是爪齿鱼类(onychodonts)。爪齿鱼类是一群神秘的鱼类，它们的全部演化历史都局限在泥盆纪的6 000万年中。目前已知的爪齿鱼类仅有6个属，而且化石大多很破碎，多数情况下，只有岩层中散落的长而弯曲、颇类似猛禽利爪形状的可怕牙齿标志着这些掠食者的存在。直到20世纪下半叶在澳大利亚发现了比较完整的爪齿鱼化石，才让我们对这类鱼的全貌有所了解。

已知的化石材料显示，爪齿鱼类具有强壮的肩部，头骨各部分可以扩张，方便制服和吞咽大的动物。它们标志性的巨大尖牙成两簇轮状并排在下颌前端，称为“齿旋”，口闭合时收入口腔顶部刀鞘般深深的窝中。这种可怕的牙齿能够像鱼叉一样刺入猎物躯体，使其无法逃脱。在一条约60 cm长的爪齿鱼体内，竟发现了一条长达30 cm的盾皮鱼残躯。一切证据都指向一种凶残、高效，适应于伏击捕食大型猎物的水中“杀手”。

除了具有可怕的捕食结构，研究者还有其他充足理由对这些神秘的“杀手”保持高度关注。爪齿鱼类身上混合了肉鳍鱼干群特征、现代肉鳍鱼类典型特征和其自身演化出的独有特征，理清楚这团特征的“乱麻”，对于确定爪齿鱼类的分类地位，追溯现代肉鳍鱼类的早期演化历程具有重要的意义。

通常，鱼类脑颅复杂精细的结构能够提供最大量的形态信息，帮助理清楚这团“乱麻”。然而，澳大利亚发现的爪齿鱼虽然相当完整，重要的脑颅部分却没有保存下来。由于这部分信息的缺失，对爪齿鱼类的研究陷入了“难为无米之炊”的处境。

来自我国云南的化石发现为解决上述问题提供了新的契机。早泥盆世的滇东是肉鳍鱼乃至整个硬骨鱼类的演化“摇篮”，在这里发现了原始硬骨鱼类几乎所有大类群目前已知的最早期代表，其中包括了目前最古老的爪齿鱼类于氏箐门齿鱼(Qingmenodus yui)[8-9]。

目前只发现了箐门齿鱼的头部骨骼。4.1亿年前当它活着时候，全长大概有15 cm，齿旋等爪齿鱼类的标志特征表明它虽然躯体较小，但也是一种凶猛的掠食者。更令人兴奋的是，它保存了脑腔、内耳、神经和血管通路等一整套在澳大利亚的爪齿鱼类化石中缺失的重要脑颅形态信息，这就为研究爪齿鱼类乃至整个肉鳍鱼类早期演化历史补上了重要的一个证据(图5)。

高精度CT断层扫描和数字化三维重建技术使得对箐门齿鱼脑颅结构的详细研究成为可能。这些新技术使研究者得以发现一些前所未见的、深藏在化石内部的精细结构。在箐门齿鱼的吻部有着一系列骨质的分枝小管，这种构造过去只在肺鱼类中发现过，很可能与某种特殊的感觉器官有关，这也许是爪齿鱼类得以成为高效的水中杀手的另一秘笈。

图5 箐门齿鱼生活复原及脑颅复原图(Brian Choo绘图)

更出人意料的结果是，箐门齿鱼的内耳和脑腔构造竟和空棘鱼类有很多相似之处。这些新证据表明，爪齿鱼类和空棘鱼类有很密切的亲缘关系。可以说，空棘鱼类刚刚出现不久的时候，有一个支系就分了出去，向着高度适应掠食生活的方向发展，从而演化成了爪齿鱼类。

研究还显示，箐门齿鱼的脑颅结构保留了诸多原始特征，特别是过去一些认为爪齿鱼类独有的特征，实际上也是原始肉鳍鱼类的古老特征。这使得爪齿鱼类成为联结肉鳍鱼类干群与冠群的关键环节，更清晰地展示了现代肉鳍鱼类——人类曾经在“鱼类时代”称雄地球水域的鱼形祖先，是如何演化而来的。

3 四足动物的黎明

自20世纪30年代发现活化石空棘鱼类拉蒂迈鱼之后，学界曾经有过肺鱼还是空棘鱼是陆地脊椎动物，即四足动物祖先的争论。这又是一个仅仅从现生物种出发，无法确切还原复杂的生命演化史的例子。过去100年来，正是由于古生物学家的努力，随着大量泥盆纪化石肉鳍鱼类的发现和研究，上述争论才渐渐平息下来。

原来，我们的祖先既不是肺鱼类也不是空棘鱼类。四足动物的直接水中肉鳍鱼类祖先被称为四足形类，在整个泥盆纪中一直十分繁盛，是水中，特别是淡水环境中凶猛的伏击猎食者。四足形类与肺鱼类的演化关系较近，与空棘鱼类较远。一种四足形类真掌鳍鱼(Eusthenopteron)完整化石曾经过瑞典著名古生物学家贾维克(Erik Jarvik)长达25年的精心研究，真掌鳍鱼也因此被称为“史上被了解最详细的化石脊椎动物”。

不过，大部分四足形类化石都发现于中晚泥盆世，早期四足形类化石十分稀少、破碎。2012年，《自然—通讯》(Nature Communications)杂志上报道了目前所知最早的四足形类奇异东生鱼(Tungsenia paradoxa)[10]，化石发现于昭通地区，时代为约4.09亿年前的早泥盆世(图6)。这一发现填补了基干四足动物早期化石记录的空白，将四足动物支系的演化历史前推了1 000万年，大大缩短了四足动物与肺鱼两大支系化石记录之间的年代鸿沟。

图6 奇异东生鱼复原及脑颅复原图(Brian Choo绘图)

东生鱼的发现为研究四足动物的早期演化提供了不可多得的资料。它的内颅仍保留大量原始肉鳍鱼类的特征，下颌却展示出典型的、甚至可说与后来进步的四足形类非常相似的特征，表明东生鱼下颌的演化速率较内颅更快。通过高精度CT技术扫描与计算机三维重建得到的东生鱼脑腔结构呈现出奇异的镶嵌组合型式，兼具原始有颌类的特征(如极短的嗅束与软骨鱼类和业已灭绝的盾皮鱼类非常相似)与典型陆生脊椎动物的特征(如增大、加长的大脑半球等)。

有意思的是，我们在东生鱼垂体窝前部还发现一对前伸的突起，与现生四足动物特有的腺垂体结节部在位置与形态上可以对应起来。腺垂体结节部在四足动物的中枢神经系统中与昼夜节律的调整有很大联系，这说明了四足动物脑部适应陆地生活的某些重要变化可能在其演化初期，即远在它们爬上陆地之前就已经完成(图6)。

作为最古老和最原始的基干四足动物，奇异东生鱼的发现对追溯包括人类在内的四足动物祖先的演化历程将具有重要影响。东生鱼呈现的特征组合表明四足动物在其早期演化中相对保守，但在泥盆世中期会经历一次非常快速的分化阶段，而陆生脊椎动物的出现正是这次快速分化的产物。

(2016年11月28日收稿)

[1] ZHU M, YU X B, JANVIER P. A primitive fossil fsh sheds light on the origin of bony fshes [J]. Nature, 1999, 397: 607-610.

[2] ZHU M, YU X B, AHLBERG P E. A primitive sarcopterygian fish with an eyestalk [J]. Nature, 2001, 410: 81-84.

[3] ZHU M, ZHAO W J, JIA L T, et al. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters [J]. Nature, 2009, 458: 469-474.

[4] ZHU M, YU X B, AHLBERG P E, et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones [J]. Nature, 2013, 502: 188-193.

[5] ZHU M, AHLBERG P E, PAN Z B, et al. A Silurian maxillate placoderm illuminates jaw evolution[J]. Science, 2016, 354: 334-336.

[6] ZHU M, YU X B, WANG W, et al. A primitive fish provides key characters bearing on deep osteichthyan phylogeny [J]. Nature, 2006, 441: 77-80.

[7] LU J, GILES S, FRIEDMAN M, et al.The oldest actinopterygian highlights the cryptic early history of the hyperdiverse ray-fnned fshes [J]. Current Biology, 2016, 441: 1602-1608.

[8] LU J, ZHU M. An onychodont fish (Osteichthyes, Sarcopterygii) from the Early Devonian of China, and the evolution of the Onychodontiformes [J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2010, 4277: 293-299.

[9] LU J, ZHU M, AHLBERG P E, et al. A Devonian predatory fish provides insights into the early evolution of modern sarcopterygians [J]. Science Advances, 2016, 2: e1600154.

[10] LU J, ZHU M, LONG J A, et al. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China [J]. Nature Communications, 2012, 3: 1160.

(编辑：段艳芳)

From fish to human: Origin and early evolution of osteichthyans

LU Jing①，ZHU Youan②，ZHU Min③
①③Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044, China; ②Uppsala University, Uppsala 75273, Sweden

Osteichthyans (bony fshes and tetrapods) form the trunk of vertebrate evolutionary tree. Two osteichthyan clades, namely sarcopterygians (lobe-fnned fshes and tetrapods) and actinopterygians (ray-fnned fshes), conquer the lands and waters of modern earth respectively. The lobe-fnned fshes gave rise to the tetrapods that include all the terrestrial vertebrates and human ourselves. Silurian to Devonian is an important period in osteichthyan, as well as jawed vertebrate evolution, during which time major events such as the origin of osteichthyans, the divergence of sarcopterygians and actinopterygians, the early evolutionary history of sarcopterygians and the rise of tetrapods occurred. As late as the end of last century, the lack of substantial fossil evidence severely hampered our understanding of these events. This situation is only improved when a series of transitional fossils from China, e.g. Guiyu oneiros, Entelognathus primordialis, Meemannia eos, Qingmenodus yui and Tungsenia paradoxa, have been discovered and studied in recent years. These new evidences help the origin and early evolution of osteichthyans to become one of the spotlight topics in vertebrate paleontology, recovering long lost chapters in the history of evolution from fsh to human.

vertebrate, osteichthyan, tetrapod, evolution, Silurian, Devonian, transitional fossil

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.06.001

*国家自然科学基金(41472016、41530102)资助

†通信作者，国家杰出青年科学基金获得者，主要从事早期脊椎动物起源、演化及相关生物地层学、古动物地理学研究。E-mail：zhumin@ivpp.ac.cn