多年生黑麦草种质苗期抗旱性综合评价

赵海明，游永亮，李 源，武瑞鑫，高洪文，王 赞，王洪举

(1.河北省农林科学院 旱作农业研究所，河北省农作物抗旱研究重点实验室,河北 衡水 053000； 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193； 3.河北省景县农林局，河北 景县 053500)

多年生黑麦草种质苗期抗旱性综合评价

赵海明1，游永亮1，李 源1，武瑞鑫1，高洪文2，王 赞2，王洪举3

(1.河北省农林科学院 旱作农业研究所，河北省农作物抗旱研究重点实验室,河北 衡水 053000； 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193； 3.河北省景县农林局，河北 景县 053500)

对24份盆栽多年生黑麦草种质材料在苗期采用反复干旱法试验，调查了地上、地下生物量、株高、分蘖数、根冠比5个形态学指标，通过存活率、抗旱指数、隶属函数法、主成分分析、聚类分析5种方法进行了抗旱性评价。结果表明：干旱胁迫下多年生黑麦草生长受到明显抑制，所有形态指标的抗旱系数DRC均具有显著差异，可作为多年生黑麦草抗旱性评价指标，除根冠比外均与抗旱性正相关。5种评价方法结果一致，抗旱指数法为单指标评价，简单快捷；隶属函数法为综合评价法，应用面广。根据隶属函数法可将供试多年生黑麦草材料分为4类：抗旱性强的有7623，7905和7932，抗旱性较强的7406、7722、7095、7252、7484、7454，抗旱性中等的为7814、7253、7544、7431、7101、7053，抗旱性较差的有7847、7288、7530、7054、7151、7192、7840、7261、7442。

多年生黑麦草；苗期；反复干旱法；抗旱性；评价

多年生黑麦草(Loliumperenne)是畜牧业和绿化所用的重要的牧草和草坪草之一，广泛分布于温带地区，具有建植速度快、覆盖能力和抗病虫害能力以及分蘖能力强等特性。近年来，多年生黑麦草的苗期抗旱性研究多数从群体角度(建植草坪)进行研究。孙彦等[1]采用盆栽法[1-4]、 PEG溶液模拟干旱法[5-6]，品种多为1～6个[1,3,5-7]或不同种类[2,4]，主要从机理方面研究，结果认为多年生黑麦草通过各生理指标的调节作用来抵御干旱带来的伤害，并得出脯氨酸、丙二醛等增幅少、细胞膜透性、电导率、叶片含水量等降幅慢的品种抗旱性强。田间条件下高玉葆等[7]研究了3种胁迫类型对多年生黑麦草苗期抗旱性的影响，明确了随着胁迫强度增大生物量下降，周期性胁迫提高了草群水分利用率。多年生黑麦草抗旱性评价苗期综合评价方面的探讨较少，甚至仅采用单指标逐个分析确定参试材料抗旱性，无形态学指标评价，但形态学指标标记采用最多最早，具有简单、实用性强的特点，并且至今仍占重要地位，因此，此次研究多年生黑麦草材料数较多，而且通过盆栽观察单株表现，从形态学指标进行鉴定评价，旨在筛选出抗旱性强的多年生黑麦草种质资源，为多年生黑麦草属种质资源的搜集、保护和鉴定评价提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为多年生黑麦草种质共24份，由中国农业科学院北京畜牧兽医研究所供种，材料来源于俄罗斯，无对照品种(表1)。

1.2 试验地点

试验于2012年3～6月在河北省农林科学院旱作农业研究所的旱作节水农业试验站日光温室进行，室内温度20～30℃。

表1 试验材料编号与代号

1.3 试验方法

试验采用反复干旱法，设置了水处理、旱处理2个处理，水处理正常供水为对照，每个处理4次重复，同时以装满培养土的空白箱作对照用以观测土壤水分变化情况，每份材料定苗20株；水处理始终保持土壤水分为田间持水量的80%；旱处理幼苗长至三叶期时停止供水，开始干旱胁迫，直至胁迫后幼苗连续萎蔫7 d，胁迫天数30 d，当土壤含水量降至田间持水量的15%～20%(土壤含水量约3.3%～5.2%)时复水，使复水后的土壤水分达到田间持水量的80%，复水5 d后调查存活苗数，以叶片转呈鲜绿色者为存活，第1次复水后即停止供水，开始第2次干旱胁迫，连续进行2次。

1.4 播种及苗期管理

1.4.1 培养土准备 将中等肥力的耕层土与沙土分别过筛，去掉杂质后按1∶1比例混合均匀，然后装入无孔塑料箱(48.5 cm×33.3 cm×18 cm)中压实，装土厚度15 cm；同时取土样测定土壤含水量(16.8%)以确定实际装入干土重。土壤养分含量测定结果速效氮，速效磷，速效钾分别为34.61，9.42和136.6 mg/kg，有机质含量0.83%，全氮含量0.07%，全盐含量0.15%，pH 7.7。

1.4.2 播种及苗期管理 每份材料挑选颗粒饱满、大小一致的种子80～100粒。播前灌水至土壤田间持水量的75%～80%(土壤含水量约17.6%～20.8%)，适墒点播，播前保持土壤平整；每箱播种4份材料，不同材料之间间距为8.3 cm，单株面积为3.5 cm×4 cm，点穴播种。每穴4～5粒，播后覆土1.5 cm。三叶期前每份材料留健壮、均匀的幼苗20株，试验期间通过测定土壤含水量及时补充蒸发损失的土壤水分。

1.5 测定项目与方法

地上生物量，收集地上部分80℃烘干至恒重为止；地下生物量为收集地下部分洗净、80℃烘干至恒重为止；从主茎茎基部直到心叶顶端，测量所有植株苗高；单株分蘖数为试验结束时所有植株的总分蘖数目除以调查株数；根冠比为地下生物量/地上生物量；存活率(SR)为第1次复水后存活率与第2次复水后存活率的平均值；抗旱系数(DRC)为某材料干旱处理下测定值Yj与其水处理下测定值YJ的比值。包括地上生物量、地下生物量、苗高、分蘖数、根冠比的抗旱系数。

1.6 统计分析

1.6.1 存活率评价法 根据反复干旱下苗期存活率，抗旱性分为5级[8]。1级为抗旱性极强(HR)，干旱存活率≥80.0%；2级为抗旱性强(R)，干旱存活率65%～79.9%；3级为抗旱性中等(MR)，干旱存活率50.0%～64.9%；4级为抗旱性弱(S)，干旱存活率为35.0%～49.9%；5级为抗旱性极弱(HS)，干旱存活率≤35.0%。

1.6.2 抗旱指数法 抗旱指数(DRI)综合了抗旱性和丰产性以及相当于对照优劣势的比较，因此，适宜筛选比对照抗旱性强的材料，采用公式(1)[9]。

(1)

式(2)中：Yj为某材料旱处理下的生物量；YJ为某材料水处理下的生物量；YCK为所有材料旱处理下的平均生物量；YCK为所有材料水处理下的平均生物量。

1.6.3 隶属函数法和标准差系数赋予权重法综合评价[10]运用公式(2)求得各个指标抗旱系数的隶属函数值。

(2)

式(2)中：xj表示第j个指标值，xmin为第j个指标的最小值，xmax为第j个指标的最大值；采用标准差系数法，用公式(3)计算各指标抗旱系数的标准差系数Vj，用公式(4)计算得到各指标的权重系数Wj；用公式(5)计算各材料综合得分值D值，判断抗旱能力的大小。根据D值可对各材料抗旱性强弱进行排序。

(3)

(4)

(5)

1.6.4 主成分分析法 利用DPS3.0数据处理系统进行主成分分析，采用隶属函数法进行综合评价[6]。运用公式(6)求得各个主成分得分的隶属函数值，公式(6)中，xj表示第j个主成分得分，xmin表示第j个主成分的最小值，xmax表示第j个主成分的最大值；λj为方差贡献率，其值等于特征值；用公式(7)计算得到各主成分的权重系数Aj；用公式(8)计算各材料综合评价值B值，根据根据B值可对各材料抗旱性强弱进行排序。

(6)

(7)

(8)

1.6.5 聚类分析法 利用DPS3.0数据处理系统，将各指标抗旱系数进行标准化处理，以欧氏距离的平方为相似尺度，使用Ward离差平方和法对数据进行聚类分析[10]，可以得到综合聚类结果。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对地上、地下生物量、根冠比、苗高、分蘖数的影响

干旱处理经方差分析结果表明(表2)，根冠比、分蘖数的抗旱系数DRC在不同材料间差异不同，地上生物量、地下生物量、苗高的抗旱系数DRC差异性不同，可见地上生物量、地下生物量、苗高、分蘖数适宜作为抗旱评价指标。各个指标DRC均小于1，说明了胁迫处理生长量明显小于对照，即胁迫程度越高生长量越小，与抗旱性成正比；部分材料根冠比DRC>1，显然根冠比与抗旱性成反比。

表2 不同材料的形态指标测定值及抗旱系数

Table 2 The drought resistance coefficient of each morphological index

编号地上生物量/gDTWTDRC地下生物量/gDTWTDRC根冠比DTWTDRC苗高/mmDTWTDRC分蘖数DTWTDRC70532．037．260．28BCDEbcde0．623．540．18EFhi0．310．490．63gh53．493．40．58BCDEFGbcdefg5．813．00．45efgh70542．028．210．25BCDEde0．604．200．14Fi0．290．510．58h57．5105．70．55BCDEFGcdefgh6．413．70．47defgh70952．187．270．30BCDEbcde0．913．470．26ABCDEFcdefgh0．410．480．85defgh62．986．70．74Aa6．315．00．42gh71011．856．750．28BCDEbcde0．723．050．23CDEFdefghi0．390．450．86cdefgh51．480．50．65ABCabc6．414．80．43fgh71512．099．010．23CDEde0．753．650．21DEFfghi0．370．410．90bcdefgh71．6132．40．54BCDEFGdefgh5．09．90．51bcdefgh71921．958．540．23DEde0．784．010．19DEFghi0．400．470．85defgh59．1121．90．49EFGgh5．29．80．53abcdefgh72522．117．060．31BCDEbcde1．013．580．28ABCDEFbcdefgh0．510．521．09abcdef55．192．00．61ABCDEFbcdef6．411．40．57abcde72532．479．000．27BCDEcde0．883．030．30ABCDEabcdef0．370．341．09abcdef57．7101．70．58BCDEFGbcdefg7．013．00．54abcdefg72612．038．550．24BCDEde0．673．750．18EFhi0．320．450．77efgh45．896．70．47FGgh5．513．60．41h72882．168．260．26BCDEcde0．823．410．24BCDEFcdefghi0．370．410．92bcdefgh54．898．60．56BCDEFGcdefg5．311．10．49cdefgh74062．226．340．35ABCDabc0．902．910．32ABCDabcde0．400．450．91bcdefgh78．3117．70．66ABab4．68．00．57abcde74313．4612．350．28BCDEbcde0．883．520．26ABCDEFcdefgh0．250．280．91bcdefgh83．0167．30．50DEFGfgh4．99．30．54abcdefg74421．858．720．21Ee0．602．680．23CDEFdefghi0．370．311．18abcde73．9151．40．50DEFGgh3．98．20．48defgh74542．397．960．30BCDEbcde0．872．920．30ABCDEabcdef0．350．370．96bcdefgh58．9129．10．46Gh5．08．80．56abcde74842．458．720．29BCDEbcde0．982．950．33ABCDabcd0．440．351．24abcd75．0118．20．64ABCDabcd5．610．70．54abcdefg75301．977．380．27BCDEcde0．752．520．30ABCDEabcdefg0．450．351．30abc59．799．20．61ABCDEFbcdef5．010．30．48cdefgh75442．9010．150．28BCDEbcde0．773．610．22CDEFefghi0．290．360．79efgh78．5149．50．52CDEFGefgh5．39．40．56abcde76232．757．740．36ABab0．693．410．22CDEFefghi0．280．440．73fgh64．8130．70．50EFGgh5．79．50．61ab77222．658．730．31ABCDEbcd1．032．610．40Aa0．420．311．34ab82．6142．40．58BCDEFGbcdefg5．08．60．58abcd78142．8110．010．29BCDEbcde1．002．680．38ABab0．370．281．42a82．1132．80．62ABCDEbcde5．310．10．52abcdefgh78401．948．170．24CDEde0．723．080．24CDEFdefghi0．390．401．03abcdefg62．0139．40．45Gh3．25．90．54abcdef78472．7510．510．27BCDEcde0．753．140．25BCDEFcdefghi0．290．300．97bcdefgh72．1148．60．50DEFGgh3．25．90．55abcde79053．187．380．43Aa1．083．080．35ABCabc0．360．430．84defgh75．1137．80．55BCDEFGcdefgh3．66．00．60abc79322．858．010．35ABCabc0．943．700．26BCDEFcdefgh0．350．470．74efgh73．5146．40．50DEFGgh3．45．30．64a

注： DT为旱处理；WT为水处理；DRC为抗旱系数，同列不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 抗旱性评价

2.2.1 存活率评价 存活率是植物在水分胁迫下的综合反映，其直接而且真实的反映不同种质的抗旱性[8]。干旱处理下各个材料的存活率均高于90%，表明所有材料均抗旱性极强；存活率高低顺序为7905、7814、7623、7932、7253、7722、7252、7406、7431、7484、7847、7454、7544、7192、7151、7288、7095、7101、7261、7530、7840、7053、7054、7442(表3)。如果增强干旱胁迫程度，不同材料之间的差别可能会更加明晰可靠，需要进一步探讨。

2.2.2 抗旱指数评价 试验借鉴了评价小麦抗旱性的抗旱指数评价方法，对多年生黑麦草材料进行了抗旱性评价。抗旱指数既反映材料的抗旱性，又体现其产量水平。按抗旱指数单个指标评价抗旱性，具有一定的局限性和片面性。依据抗旱指数(表3)，抗旱性强弱顺序为7905、7814、7722、7932、7431、7623、7406、7484、7544、7454、7253、7095、7252、7847、7288、7530、7101、7053、7840、7151、7192、7261、7054、7442。

2.2.3 隶属函数法与标准差系数赋予权重法综合评价 用各个单项指标的抗旱系数来评价多年生黑麦草苗期抗旱性，缺乏准确性和一致性，因此，采用地上、地下生物量、分蘖数、苗高、根冠比5个指标的抗旱系数进行综合评价，可以克服单个指标评价的缺点，提高评价的全面性与准确性。首先将这5个指标的抗旱系数进行标准化处理(其中根冠比采用反隶属函数法)，得到相应的隶属函数值(表3)，在此基础上，依据各个指标的相对重要性(权重)进行加权，便可计算出各材料抗旱性的综合得分D值。根据综合得分D值(表3)可对参试材料抗旱性强弱进行排序，由强到弱顺序为7905、7406、7932、7623、7722、7095、7252、7484、7454、7814、7253、7544、7431、7101、7053、7847、7288、7530、7054、7151、7192、7840、7261、7442。

表3 存活率、抗旱指数、标准差系数赋予权重法评价

Table 3 The evaluation on survival rate,DRI and standard deviation coefficient allocation weighted method

编号存活率排序抗旱指数排序隶属函数值μ(xj)地上生物量地下生物量分蘖数苗高根冠比综合得分D值排序705392．5220．76180．31820．15390．17390．44830．94050．43215705492．5220．65230．18190．00000．26090．34491．00000．37519709593．8171．05120．40910．46160．04351．00000．67860．5286710193．8170．81170．31820．34620．08700．68970．66670．43714715195．0150．73200．09100．26930．43480．31040．61900．35220719295．6140．69210．09100．19230．52180．13800．67860．33321725297．571．04130．45460．53850．69570．55170．39290．5077725398．151．05110．27280．61540．56520．44830．39290．46011726193．8170．67220．13640．15390．00000．06900．77380．27723728895．0150．87150．22730．38460．34790．37930．59520．40217740697．571．2270．63640．69230．69570．72410．60710．6642743197．571．4250．31820．46160．56520．17240．60710．44313744290．6240．59240．00000．34620．30440．17240．28570．23224745496．3121．09100．40910．61540．65220．03450．54760．4799748496．9101．1780．36370．73080．56520．65520．21430．4948753093．8170．83160．27280．61540．30440．55170．14290．37718754496．3121．1190．31820．30770．65220．24140．75000．45912762398．831．2460．68180．30770．86960．17240．82140．5674772298．151．4430．45461．00000．73910．44830．09520．5485781499．421．4620．36370．92310．47830．58620．00000．47010784093．1210．74190．13640．38460．56520．00000．46430．32522784796．9101．04130．27280．42310．60870．17240．53570．41116790510012．0111．00000．80770．82610．34490．69050．7511793298．831．4340．63640．46161．00000．17240．80950．6143权重0．2020．1840．2210．1800．181

2.2.4 主成分分析综合评价 选取地上、地下生物量、分蘖数、苗高、根冠比5个指标DRC作主成分分析。按照累计贡献率大于80%的原则,第1、第2、第3主成分贡献率分别为43.965，30.587和20.452，三者累计贡献率达到95.003%，基本代表了测定指标的绝大部分信息，因此，可选取前3个主成分作为多年生黑麦草的抗旱综合评价指标，其余可忽略不计，贡献率越大，反映出对主成分的重要程度越大。

根据贡献率大小可知各综合指标的相对重要性。从各指标载荷大小分析可以看出(表4),第1主成分主要由地上生物量DRC、地下生物量DRC构成，占总方差的43.965%，这两个特征向量都反映了产量因子；第2主成分主要由分蘖数和根冠比构成，占总方差的30.587%，这反映出根系和根冠比例适中有利于提高其抗旱性；第3主成分主要包括苗高，占总方差的20.452%，苗高反映了的多年生黑麦草抗旱性能力强弱。

表4 各指标抗旱系数的主成分特征值、载荷量及贡献率

抗旱性综合评价值(B)大小反映各品种综合抗旱能力大小，B值越大表明越抗旱。各材料抗旱性强弱顺序为7905、7623、7406、7932、7722、7252、7484、7814、7454、7095、7544、7253、7431、7847、7530、7053、7101、7288、7054、7840、7151、7192、7442、7261(表5)。

表5 不同品种的主成分得分值C(x)、隶属函数值U(x)和综合评价值B

2.2.5 聚类分析 聚类分析是多项指标综合分析法，可使抗旱性这一复杂性状结论更加明确合理。将5个指标抗旱系数进行聚类分析，根据聚类输出结果，可将24份多年生黑麦草种质的抗旱性分为4类(图1)。第1类是7053、7054、7095、7101、7261，抗旱性较差；第2类是7151、7192、7288、7431、7442、7454、7544、7840、7847，抗旱性中等；第3类是7252、7253、7406、7484、7530、7722、7814，抗旱性较强；第4类是7623、7905、7932，抗旱性强。聚类分析结果和其他综合评价值法具有明显一致性，较好地对供试材料进行了分类，因此，聚类分析可客观地对现有材料进行分类，可以消除分级标准的局限性，具有良好的单调性及一定的聚类空间浓缩和扩张性，应用比较广泛，结论形式简明直观。聚类分析能够将抗旱性相似的种质聚为一类，却对同一类不同材料的抗旱能力定量表达缺乏直观性。

图1 多年生黑麦草种质抗旱性的分级聚类Fig.1 Clustering diagram of the drought resistance classification of tested Lolium perenne

3 讨论

3.1 胁迫强度如何把握

试验按照方案干旱胁迫至田间持水量的15%～20%，持续天数为10 d，多年生黑麦草存活率仍较高。方案中规定好确定的持续天数或其他干旱胁迫标准，复水时间的掌握更加科学，有助于试验更加规范的开展。如胁迫程度增加，存活率可能会明显下降，抗旱性表现会更加明显。

3.2 形态学和生理学研究如何结合

近年来，生理机制研究较多，形态学研究较为缺乏，如果形态学与生理机制研究相结合探讨抗旱性，可能更有科学意义。诸多专家均从抗旱性生理机制方面开展研究，刘芳芳等[11]、任安芝等[12]、张绍朋等[13]的切入角度是烯效唑、多效唑、水杨酸、内生真菌、磷肥，贾炜珑等[14]、张小芸等[15]的切入角度是海藻糖合酶基因、转果聚糖合成关键酶的转化，魏强等[16]、杨凤萍等[17]从抗逆调节转录因子角度研究。而从形态学指标仅有孙彦等[1]研究，而且孙彦研究的不是单一草种多年生黑麦草。

3.3 评价方法和评价生育期如何选择

在评价大量与少量品种材料是否有区别，哪种评价方法更适用，更科学；单个指标评价(如存活率、抗旱指数)快捷但存在一定片面性，多个指标评价(隶属函数法和标准差赋予权重法、主成分分析法、聚类分析)适用于科学研究，针对任何试验材料哪种评价方法更加快捷简单易学易用有待于不断重复摸索。为有效筛选抗旱性强的材料，哪个时期更能发挥参试材料抗旱性水平，代表性最强，结合点紧密，有待于进一步验证。

4 结论

抗旱系数DRC是某个指标干旱处理与水处理的比值，可以看出每份材料降低幅度的大小，如H18和H22的干旱处理地上生物量均为2.75 g，从绝对值抗旱性差异不显著，但水处理分别是7.74 g和10.51 g，计算DRC值可以看出抗旱性较强的为H18，其抗旱系数为0.36，而H22的DRC为0.27，从而消除了各个材料自身单纯实际测定值的差异，评价抗旱性实用性和客观性更强。因此，试验隶属函数法赋予权重法、聚类分析法、主成分分析均采用DRC进行分析。

试验调查了地上、地下生物量、苗高、分蘖数、根冠比5项指标，对其抗旱系数DRC分别进行了方差分析，不同品种之间均差异极显著，说明这些指标可以用来评价抗旱性。不同评价方法具有较强一致性，其中存活率、抗旱指数评价具有简便直观快捷的特点，综合评价法以隶属函数法应用最为广泛。

不同评价方法的评价结果基本一致，进而可将试验材料分为4类：抗旱性强的有7623、7905、7932，抗旱性较强的有7406、7722、7095、7252、7484、7454，抗旱性中等的有7814、7253、7544、7431、7101、7053,抗旱性较差的有7847、7288、7530、7054、7151、7192、7840、7261、7442。

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Comprehensive evaluation on drought resistant ofLoliumperennein seedling stage

ZHAO Hai-ming1,YOU Yong-liang1,LI Yuan1,WU Rui-xin1,GAO Hong-wen2,WANG Zan2,WANG Hong-ju3

(1.DrylandFarmingInstituteofHebeiAcademyofAgriculturalandforestrySciences,Hengshui053000,
China；2.InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China； 3.JingxianCountyagricultureandForestryBureauofHebei，Jingxian，053500，China)

The drought resistance of 24Loliumperennegermplasm materials were evaluated in seedling stage by repeated drought method.The morphology index including the aboveground biomass,underground biomass,plant height and tiller number and root-shoot ratio,were measured and drought-resistance was evaluated according to survival rate,drought-resistance index(DRI) ,subordinate function values,principal component analysis(PCA) and cluster analysis.The results indicated that the normal growth in seedling period was significantly inhibited under drought stress because the drought resistance coefficient (DRC) of all morphology index in different varieties had significant difference.Therefore,these index may be used as evaluation index.Except root-shoot ratio,these indexes had the postive correlation with the drought resistance.The results by 5 evaluation methods were similar.DRI were single index and simple,subordinate function values were comprehensive assessment index and wide application.According to the subordinate function values,theseLoliumperennegermplasm were classified into 4 categories,the strongest stains were No.7623，No.7905 and No.7932,the stronger stanis were No.7406，No.7722，No.7095，No.7252，No.7484，No.7454,the middle stains were No.7814，7253，No.7544，No.7431，No.7101 and No.7053,the poor stains were No.7847，No.7288，No.7530，No.7054，No.7151，No.7192，No.7840，No.7261 and No.7442.

Loliumperenne；seedling stage；repeated drought method；drought resistance；evaluation

2015-02-27；

2015-09-26

国际合作项目(2015DFR30570-5);现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-35-24);河北省科技支撑计划(14226335D)资助

赵海明(1981-)，男，河北省大城县人，在职研究生，副研究员，主要从事牧草育种栽培与资源鉴定研究。 E-mail：zhm851@163.com 王赞为通讯作者。

S 543

A

1009-5500(2016)06-0008-08