草原毒草白喉乌头的遗传多样性与遗传结构研究

张宏祥，张明理,2

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院植物研究所，北京 100093)

草原毒草白喉乌头的遗传多样性与遗传结构研究

张宏祥1，张明理1,2

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院植物研究所，北京 100093)

通过测定采自天山和阿尔泰山草原的17个白喉乌头居群的叶绿体DNA片段序列，调查了其遗传多样性和空间遗传结构,并计算出每个居群的遗传多样性；运用分子变异方差(AMOVA)分析计算发生在居群内和居群间的遗传变异比例；利用错配分析来检验该物种是否发生了历史居群扩张；最后，基于最大熵方法模拟其物种在不同时期的分布区。结果表明：白喉乌头具有较低水平的遗传多样性(单倍型多样性±SD=0.343 7±0.048 8)，所有居群均共享一个单倍型；遗传变异大致均等分布于居群间和局群内(58.25% vs.41.75%)；两个不同谱系的分化发生在第四纪冰期(1.816～2.280百万年以前)末次盛冰期时期，该物种的避难所存在于天山西部，而在未来气候变化条件下其分布区不会发生变化。研究认为白喉乌头这种空间遗传结构与其克隆繁殖、长的生活周期、异交繁殖等生活史特征，以及第四纪气候变化影响相关。

白喉乌头；遗传结构；谱系地理学；草原毒草；居群动态历史

白喉乌头(Aconitumleucostomum)为毛茛科(Ranunculaceae)乌头属(Aconitum)多年生草本植物[1]。该植物含有一类特殊的有毒成分乌头碱，对草原生态系统和地方畜牧业生产造成重要危害。它已被列入天然草地的毒草名录[2]。近年来，在拥有我国第3大天然草地面积的新疆地区，由于过度放牧和干旱气候导致天然草原退化严重[3]。白喉乌头具有高的繁殖能力，拥有有性繁殖和克隆繁殖两种方式；而且它对其他植物，如高羊茅(Festucaelata)、草地早熟禾(Poapratensis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)和药用蒲公英(Taraxacumofficinale)等，存在一定的化感作用[4]。故伴随着草原退化，白喉乌头发生了大范围扩张蔓延。

前人主要研究了白喉乌头的毒理性及其控制措施，揭示了白喉乌头对一些牧草植物具有化感作用[4-5]；刈割[6]、除草剂[7]、围栏封育和挖除[8]是控制其蔓延的有效手段。此外，研究还发现在天然草地上白喉乌头具有均一性的种群分布格局[9]。尽管这些研究阐明了白喉乌头的种群特征，但是尚未确定该植物的遗传多样性和空间遗传结构。植物的遗传结构与生物学特征密切相关，诸如繁殖力、生活史、繁育体系、授粉机制以及生境条件等[10-11]。草原杂草由于具有高的扩散能力，通常都拥有比较特殊的遗传结构特征。而且，掌握毒草的居群扩张轨迹和潜在分布区也可以为毒草治理和管控提供理论依据。由于分布区扩张时遗传漂变效应导致我国西部草原广泛分布的多年生毒草瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)在中心地区分布居群的基因流水平要高于边缘地区居群[12]。而瑞香狼毒居群边缘居群则是在间冰期时期从东南部避难所快速扩张而来[13]，这种快速扩张能力与其花的特征、繁育系统和传粉生态密切相关[14]。

选取草原毒草白喉乌头为研究对象，为了弄清楚白喉乌头分布区扩张的遗传机制，借助谱系地理学手段：(1)调查其空间遗传结构格局，揭示白喉乌头与其生物学特征的关系；(2)预测未来环境变化条件下该植物分布区的潜在变化。

1 材料和方法

1.1 植物材料采集

采集了来自天山和阿尔泰山地区17个居群共135个白喉乌头植物个体样本及信息(图1，表1)。为了避免克隆繁殖对采样的影响，每个居群内采集的个体样品都来自不同的丛簇，且丛簇间隔大于50 m。采集白喉乌头新鲜叶片在野外立即用硅胶干燥并带回实验室保存。

图1 白喉乌头的居群采集点和单倍型(H1-H5)分布Fig.1 Sampling locations and haplotypes (H1-H5) distribution of Aconitum leucostomum

居群名称采集地经/纬度个体数单倍型数单倍型多样性/(±SD)×10-1核苷酸多样性/(±SD)×10-2总体13553．437(0．488)2．865(1．440)GNS新疆和静县N43．23°/E84．74°725．714(1．195)6．684(3．825)WLST新疆新源县N43．33°/E84．22°910．000(0．000)0．000(0．000)NLT新疆新源县N43．31°/E84．02°922．222(1．662)2．600(1．479)GL新疆巩留县N43．24°/E82．84°1010．000(0．000)0．000(0．000)TKS新疆特克斯县N42．87°/E81．75°910．000(0．000)0．000(0．000)ZS新疆昭苏县N42．70°/E80．81°724．762(1．713)0．112(0．125)MNS新疆玛纳斯县N43．90°/E86．08°425．000(2．652)5．849(3．913)NLK新疆尼勒克县N43．73°/E83．44°722．857(1．964)0．067(0．092)BL新疆博乐市N44．70°/E81．26°1033．778(1．813)0．094(0．107)HC新疆霍城县N44．40°/E81．03°1022．000(1．541)0．047(0．072)YM新疆裕民县N46．01°/E83．01°1010．000(0．000)0．000(0．000)EM新疆额敏县N46．37°/E84．01°922．222(1．662)2．599(1．479)TC新疆塔城市N46．95°/E83．42°724．762(1．713)0．112(0．125)BEJ新疆布尔津县N48．51°/E87．13°710．000(0．000)0．000(0．000)ALT新疆阿勒泰市N47．94°/E88．14°1022．000(1．541)2．339(1．321)FY新疆富蕴县N47．21°/E89．91°426．667(2．041)7．645(5．086)QH新疆青河县N46．86°/E90．56°610．000(0．000)0．000(0．000)

1.2 DNA提取、扩增和测序

每个样品的叶绿体总DNA利用CTAB法从50 mg硅胶干燥叶片中提取。为了获得足够的碱基变异信息，预实验中选择了多对引物来进行扩增测序，包括cpDNA的psbA-trnH,trnS-trnG,trnL-trnF,atpB-rbcL,rps16-rpl32,psbB-psbH,rps16,rpoB-trnC,psbK-psbI 片段以及nrDNA ITS区间[15]。仅在cpDNA片段psbK-psbI中发现碱基变异。之后，对所有的135个个体的psbK-psbI片段进行了扩增测序。PCR反应体系和扩增程序依照文献[16]设定。所得扩增结果送至生工生物(上海)有限责任公司进行测序。测序结果利用CLUSTAL_X 软件[17]比对校正，并基于碱基突变和缺失来确定cpDNA单倍型。所有获得的单倍型序列提交至GenBank数据库(获取号：XXXXX-XXXXX)。

1.3 数据分析

首先，运用Network version 4.6 软件[18]构建MJ网络图来探测cpDNA单倍型之间的系统发育关系。同时，运用BEAST version 1.6.1软件[19]进行贝叶斯严格分子钟运算来估算单倍型分化时间。分歧时间以每百万年8～10×10-3的碱基替换率来计算[20]。BEAST软件执行HKY替代模型下的MCMC运算。运算所得的联合参数用Tracer version 1.4软件[19]来检验相关参数的ESS是否均大于200。分子钟系统树在FigTree v.1.3.1软件(http://tree.bio.ed.as.uk/software/figtree/)中编辑。在构建median-joining(MJ)网络图和分子钟分析时，选取了4个外类群：1个物种(Aconitumheterophyllum)来自乌头属(Aconitum)；两个物种(HelleboruscroaticusandActaeaasiatica)来自金莲花亚科；另外一个种(Thalictrumcoreanum)来自毛茛科(Ranunculaceae)其他亚科。

其次，运用Arlequin version 3.11 软件[21]计算了每个居群的遗传多样性，包括核苷酸多样性[22]和单倍型多样性[22]。同时，运用该软件进行了分子变异方差(AMOVA)分析，计算了发生在居群内和居群间的遗传变异比例。为了检验白喉乌头是否发生了历史居群扩张，还运用Arlequin version 3.11 软件[21]进行了错配分析。错配分析的结果显示，如果发生居群扩张的一般表现为单峰状，而居群稳定则一般表现为双峰或多峰状。为了检验这个居群扩张模型的显著性，计算了Harpending糙度指数(r)[23]及其对应的P值。如果结果符合居群扩张模型，运用经验公式τ= 2ut来计算扩张时间(t)，其中u代表每个世代的突变率[24]。u值计算公式为u= 2μkg，μ为突变率；k为DNA序列长度；g为每个世代的年数。基于我们以前的研究[20]，毛茛科多年生草本的每个世代年数为5年。

最后，为了明确白喉乌头在历史、现在和未来时期的分布区变化，运用MAXENT 3.3.3k软件[25]对该物种在末次盛冰期(LGM；2.2万年以前)、全新世中期(6千年以前)、现在和未来(2050年和2070年)气候条件下的分布范围进行基于最大熵方法的物种分布区模拟(SDM)。通过野外采集和中国数字标本馆(CVH;http://www.cvh.org.cn/cms/)收集获得该物种41个现在分布点数据，这些点数据用于分布区模型分析。

另外，从WordlClim数据库(http://www.worldclim.org/download)下载了19个2.5分分辨率的生物气候变量因子。由于同线性相关的环境变量会使得物种分布模型分析出现过拟合[26]。随之，计算了19个生物气候变量之间的Pearson相关性，并保留了6个低相关性的变量用于模型运算(Pearson相关系数<0.75)。它们包括：BIO2 (平均日较差),BIO3 (等温性),BIO6 (最冷月最低温度),BIO9 (最干季平均温度),BIO18 (最热季降水量) 和BIO19 (最冷季降水量)。为了模拟历史和未来分布区，物种分布区模拟分析需要加载对应的气候变量数据。基于以前的研究[20,27]，MIROC气候模型更适合于模拟研究区域内植物物种的分布。因此，我们从WordlClim数据库(http://www.worldclim.org/download)中下载了MIROC模型下的LGM、全新世中期和未来(2050年和2070年)气候数据。历史和未来时期的分布区是基于对应时间点的气候变量投射至现在相同分辨率气候变量上获得。通过分析受试者工作特征曲线(ROC)的AUC值来评估模拟结果的可靠性，并运用刀切法(jackknife test)来检验每个气候变量在决定物种分布中所占的比重。

2 结果与分析

基于cpDNA psbK-psbI片段中的15个碱基置换和8个缺失，在17个白喉乌头居群中共确定了5个单倍型。其中，单倍型H2拥有最广泛分布，它在每个居群中都有出现(图1)。单倍型H1和H3均出现于5个居群中，而另外两个单倍型H4和H5均只在一个居群中出现(图1)。MJ网络图表明白喉乌头的5个单倍型存在两个独立的谱系，系统发育树也支持这一拓扑结构(图2)。其中，单倍型H1和H4聚为一个谱系；另外3个单倍型H2，H3和H5聚为另外一个谱系。分子钟估算两个谱系分化时间为1.816～2.280百万年以前(图2)；而谱系内部单倍型间分化发生在0.067～0.283百万年以前(图2)。

在17个居群中，11个居群拥有两个以上单倍型(表1)。从物种水平上来看，单倍型和核苷酸多样性分别为0.3437 (±0.048 8)和0.028 6 (±0.014 4)(表1)。从居群水平上来看，GNS,MNS和FY 3个居群拥有较其他居群更高的遗传多样性(表1)。AMOVA分析表明，遗传变异平均地分布于居群间与居群内(58.25% vs.41.75%；表2)。该物种的错配分析结果为单峰(图3)，支持快速扩张模型。同时，糙度指数(HRag= 0.389,P = 0.525)也符合扩张模型。基于cpDNA的分子替代率，白喉乌头的谱系扩张估计发生在34.3～42.9千年以前。

图2 白喉乌头两个不同谱系的分化时间和5个叶绿体单倍型Fig.2 Divergence dating of the two phylogeographic lineages of Aconitum leucostomum and the median-joining network for the five recovered chloroplast DNA haplotypes

变异来源自由度平方和方差组分变异百分比/%固定指数居群间16520．1263．76778Va58．25FST=0．58250，P<0．001居群内118318．6602．70050Vb41．75总计134838．7856．46829

图3 白喉乌头17个居群的叶绿体单倍型的错配分析Fig.3 Pairwise mismatch distributions of chloroplast DNA haplotypes for the 17 populations of Aconitum leucostomum

白喉乌头分布区模型中用于训练和检验数据的AUC值为0.917/0.930，表明此次分布区模型结果良好。对白喉乌头分布区模拟的生物气候变量贡献分别为：最热季降水量(33.1%)、最冷季降水量(28.3%)、最冷月最低温度(26.1%)、最干季平均温度(9.2%)、平均日较差(2.1%)和等温性(1.2%)。末次盛冰期(LGM；2.2万年以前)、全新世中期(6千年以前)、现在和未来(2050年和2070年)时期白喉乌头的分布范围呈现在图4中。该物种现在的潜在分布区出现在天山、准噶尔西部山地和阿尔泰山。末次盛冰期时期该物种退缩到位于天山西部的避难所。物种分布区模型表明白喉乌头在全新世中期(6千年以前)、现在和未来(2050年和2070年)时期具有稳定的分布区。

图4 基于物种分布区模型模拟的白喉乌头分布区Fig.4 Distributions of Aconitum leucostomum as derived from the species distribution modeling

3 讨论

白喉乌头是新疆天然草地中一种主要的毒害草[2]，它具有较高的扩散能力。与研究区域内的其他植物相比较[16,20]，白喉乌头拥有较低水平的单倍型多样性，和较高水平的核苷酸多样性(表1)。生活史特征(如繁殖力、生存期、繁育系统以及授粉机制等)和环境效应(如地理分布范围和地形条件)会影响植物的遗传多样性[10-11]。白喉乌头是多年生草本而且具有克隆和有性两种生殖方式，以及长的生存期。而且，这种植物主要分布于环境条件相类似的山地地区。研究发现17个样点居群都共享一个单倍型H2(图1)。这些特征都促使物种具有高的扩散能力和较低水平的遗传多样性(表1)[10]。此外，该植物一个果实内可产出多枚种子，并且具有虫媒条件下的异交繁育模式。这些特征会促使居群内产生较多的核苷酸变异和高的遗传多样性(表1)。对于白喉乌头，发生在居群内和居群间的遗传变异比例几乎相等(58.25% vs.41.75%)(表2)。这一结果与研究区内其他乌头属植物不同，它们表现为居群间的遗传变异比例高于居群内[28]。

所有居群间共享单倍型H2的这种格局(图1)表明白喉乌头经历了奠基者效应。同时，错配分析结果也支持该植物经历了历史居群扩张(图3)。说明白喉乌头在进化历史中经历了分布区扩张。同时，调查发现该物种拥有两个谱系分支(图2)，分子钟结果表明谱系间分化和谱系内单倍型间的分化都是发生在第四纪(图2)。这就吻合了第四纪气候震荡促使了研究区域内植物遗传分化这一推论[16,20]。模拟白喉乌头LGM时期分布区指出该物种冰期避难所存在于西天山地区的南部山地(图4c)。从单倍型分布和分布区模拟结果来看，ZS、TKS、GL、NLT、WLST和GNS这6个居群可能充当了白喉乌头的冰期避难所。在研究区域内，尽管在第四纪冰期时期天山和阿尔泰山地区并未被大陆冰盖覆盖，但是这些山地地区还是发育了比较好的山地冰川。末次冰期时期，阿尔泰山的山地冰川下线延伸至海拔1 300～1400 m，而在天山山地冰川下线仅延伸至海拔2 300～2 500 m[29]。故而，西天山南部的居群就充当了冰期避难所。当间冰期来临时，白喉乌头居群就开始扩张其分布范围并向北迁移到阿尔泰山地区(图4b，4c)。居群扩张时间(34.3～42.9千年以前)也表明该物种在末次盛冰期(LGM)之后经历了居群扩张事件。从单倍型分布来看(图1)，两个谱系都经历了向北扩张过程，而连接天山和阿尔泰山之间的山系则成为白喉乌头向北扩张的通道。

基于白喉乌头的生物学特性和空间遗传结构特征，该植物拥有克隆生殖方式以及一个果实内可产出多枚种子的高扩散能力。白喉乌头为多年生草本，而且它可以在每年春季时从根部长出许多克隆植株[30]。在退化草原的土壤种子库里，白喉乌头的种子密度可以占到35%[30]。这些生物学特征都可以提升白喉乌头的扩张能力。从模拟的分布区来看，研究区内所有的山地地区都适合白喉乌头的生存(图4c)。与现在分布相比，未来气候条件下(2050年和2070年)该物种的潜在分布区都不会发生太大变化(图4)。这主要是由于白喉乌头以较湿润的山地生境为主。刀切法检验也表明降水因素在决定白喉乌头生态位中起到关键作用。而研究区内的干旱盆地地区，如准噶尔盆地地区，则不适应该物种的生长。

4 结论

白喉乌头由于具有高的扩散能力在研究区天然草地上广泛分布，并且对当地畜牧业生产带来危害。该物种的空间遗传结构格局，如低的遗传多样性水平(表1)以及17个居群都共享一个单倍型H2(图1)，与其克隆生殖和长的生存期等生活史特征密切相关。同时，异交的繁育模式也促使其居群内出现较高的遗传变异。基于分子钟和分布区模拟结果，白喉乌头现代的分布格局是由于第四纪气候变化导致。在未来气候变化条件下，该物种的潜在分布区不会发生太大变化。

[1] Li L Q,Kadota Y.Aconitum L[M]∥Z Y Wu,P H Raven.Flora of China.Beijing/St.Louis:Science Press/Missouri Botanical Garden Press,2001.

[2] Lu H,Wang S S,Zhou Q W,etal.Damage and control of major poisonousplants in the western grasslands of China-a review[J].Rangeland J,2013,34:329-339.

[3] 严杜建,周启武,路浩,等.新疆天然草地毒草灾害分布与防控对策[J].中国农业科学,2015,48(3):565-582.

[4] 韩彩霞,彭瑞娟,邰凤姣,等.草原毒害草白喉乌头的化感作用[J].杂草科学,2015,33(1):10-13.

[5] 罗开雷，安沙舟，李学贤，等.有毒植物白喉乌头化学防除的初步研究[J].新疆农业科学，2006,43(5):391-393.

[6] 王卫,安沙舟,李宏,等.围栏内外白喉乌头刈割防除探索[J].新疆农业科学,2011,48(5):864- 870.

[7] 陈超,王庆海,莫重辉,等.迈士通除草剂对天然草地毒草黄花棘豆的防除效果及其植被的影响[J].草原与草坪,2015,35(3),72-77.

[8] 李军保,董强,吐尔逊娜依·热依木江,等.围封对伊犁河谷春秋草地土壤种子库的影响[J].草原与草坪,2015(3):27-31.

[9] 王卫,张鲜花,安沙舟,等.新疆伊犁天然草地白喉乌头种群分布格局[J].草业学报,2014,31(3):484-487.

[10] 姚运法，洪建荃，曾日秋.狼尾草遗传多样性SRAP分析[J].甘肃农业大学学报，2013，48(4)：105-109.

[11] 闫伟红,马玉宝,陈云,等.干旱胁迫对老芒麦 DNA表观遗传变化的 MSAP分析[J].草原与草坪,2016,36(1):1-6.

[12] Zhang Y H,Zhang J W,Li Z M,etal.Genetic diversity of the weed species,Stellerachamaejasme,in China inferred from amplified fragment length polymorphism analysis[J].Weed Biol Manag,2015,15:165-174.

[13] Zhang Y H,Volis S,Sun H.Chloroplast phylogeny and phylogeography of Stellera chamaejasmeon the Qinghai-Tibet Plateau and in adjacent regions[J].Mol Phylogenet Evol,2010,57:1162-1172.

[14] Zhang Z Q,Zhang Y H,Sun H.The reproductive biology ofStellerachamaejasme(Thymelaeaceae):A self-incompatible weed with specialized flowers[J].Flora,2011,206:567-574.

[15] Shaw J,Lickey E B,Schilling E E,etal.Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms:the tortoise and the hare Ⅲ[J].Am J Bot,2007,94:275-288.

[16] Zhang H X,Zhang M L.Genetic structure of theDelphiniumnavicularespecies group tracks Pleistocene climatic oscillations in the Tianshan Mountains,arid Central Asia[J].Paleogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol,2012,353:93-103.

[17] Thompson J D,Gibson T J,Plewniak F,etal.The CLUSTAL_X windows interface:flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools[J].Nucleic Acids Res,1997,25:4876-4882.

[18] Bandelt H J,Forster P,Rö hl A.Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies[J].Mol Biol Evol,1999,16:37-48.

[19] Drummond A J,Rambaut A.BEAST:Bayesian evolutionary analysis by sampling trees[J].BMC Evol Biol,2007,7:214.

[20] Zhang H X,Zhang M L.Identifying a contact zone between two phylogeographic lineages ofClematissibirica(Ranunculeae) in the Tianshan and Altai Mountains[J].J Syst Evol,2012,50:295-304.

[21] Excoffier L,Laval G,Schneider S.Arlequin (version 3.0):an integrated software package for population genetics data analysis[J].Evol Bioinform Online,2005(1):47.

[22] Nei M.Molecular evolutionary genetics[M].New York:Columbia University Press,1987.

[23] Harpending H.Signature of ancient population growth in a low-resolution mitochondrial DNA mismatch distribution[J].Hum Biol,1994,66:591-600.

[24] Rogers A R,Harpending H.Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences[J].Mol Biol Evol,1992(9):552-569.

[25] Phillips S J,Anderson R P,Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J].Ecol Model,2006,190:231-259.

[26] Graham M H.Confronting multicollinearity in ecological multiple regression[J].Ecology,2003,84:2809-2815.

[27] Zhang H X,Zhang M L.Insight into distribution patterns and conservation planning in relation to woody species diversity in Xinjiang,arid northwestern China[J].Biol Conserv,2014,177:165-173.

[28] Jiang X L,Zhang M L,Zhang H X,etal.Phylogeographic patterns of theAconitumnemorumspecies group (Ranunculaceae) shaped by geological and climatic events in the Tianshan Mountains and their surroundings[J].Plant Syst Evol,2014,300:51-61.

[29] Xu X,Yang J,Dong G,etal.OSL dating of glacier extent during the last glacial and the Kanas Lake Basin formation in Kanas River Valley,Altai Mountains,China[J].Geomorphology,2009,112:306 317.

[30] 罗开雷.白喉乌头生物学特性及其防除的研究[D].乌鲁木齐：新疆农业大学,2006.

Studies on genetic diversity and structure of a poisonous plant (Aconitum leucostomum)

ZHANG Hong-Xiang1，ZHANG Ming-Li1,2

(1.KeyLaboratoryofBiogeographyandBioresourceinAridLand,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China； 2.InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China)

Aconitumleucostomumis a widespread poisonous plant in grasslands of Xinjiang and causes a serious risk to the local animal husbandry.This plant has high dispersal ability and high reproductive capacity.In this study,we investigated the spatial genetic pattern and the demographic history of 17 populations from Tianshan and Altai Mountains based on sequenced cpDNA region.The genetic diversity were computed for each population，the proportions of genetic variations occurred among populations or within populations were estimated based on analysis of molecular variance (AMOVA) method，The historical demographic expansions of this species was tested by pairwise mismatch distribution analysis.Finally,the potential distributions of this species were modeled using the maximum entropy approach based on different climatic periods.Results showedA.leucostomumowned low level of genetic diversity (Hd = 0.343 7±0.048 8) and dominated by one haplotype in all populations.Genetic variation was almost equally distributed among populations and within populations (58.25% vs.41.75%).The characters of genetic structure were related with the life history traits of this poisonous species,such as clonal reproduction,long life cycle and outcrossing mode of reproduction.Molecular dating indicated the Quaternary glacial periods triggered divergence between two phylogenetic lineages.Species distribution modeling predicted this poisonous species owned LGM regugia at the western Tianshan Mounatins and will not change potential distributions during the future climatic scenarios (the 2050s and the 2070s).

Aconitumleucostomum;genetic structure;phylogeography;weed species;demographic history

2016-08-27；

2016-09-30

新疆维吾尔自治区自然科学基金面上项目(2015211A050)资助

张宏祥(1986-)，男，湖南沅陵县人，博士，助理研究员，主要从事干旱区植物地理与植物资源学研究。 E-mail：zhanghx561@ms.xjb.ac.cn 张明理为通讯作者。

S 812；Q 783

A

1009-5500(2016)06-0001-08