象山县水稻稻曲病成灾机制与综合防治对策

赖朝晖，陈宏明，严 铁，胡东维

（1.象山县植物检疫保护站，浙江象山 315700；2.浙江省植保检疫局，浙江 杭州310022；3.浙江大学生物技术研究所，水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州 310058）

象山县水稻稻曲病成灾机制与综合防治对策

赖朝晖1，陈宏明1，严 铁2，胡东维3*

（1.象山县植物检疫保护站，浙江象山 315700；2.浙江省植保检疫局，浙江 杭州310022；3.浙江大学生物技术研究所，水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州 310058）

对水稻稻曲病成灾机制和综合防控技术研究的相关进展进行了评述。水稻品种生育期过长、灌浆期温度相对较低是稻曲病在浙江省成灾的根本原因；高感品种的大范围推广和对高水肥的需求增加了稻曲病的成灾概率；稻田冬前免耕大大提高了稻曲病菌菌核的越冬比例，增加了翌年稻曲病菌侵染的菌源量。稻曲病防治的基本措施是减少菌核和厚垣孢子的越冬数量；水稻收获后稻田及时翻耕、选择生育期较短的品种、适当减少氮肥用量、使用降解菌核的微生物制剂、孕穗期喷洒杀菌剂等均可有效减轻稻曲病的发生。

水稻稻曲病；成灾机制；象山

稻曲病是由子囊真菌稻绿核菌侵染引起的水稻穗上病害，国际上对稻曲病菌的分离和研究可追溯到1878年［1］。但因稻曲病是次要的水稻病害，对其的研究长期以来一直被忽视，截止20世纪80年代，只有零星的、非系统性的少量文献报道；对稻曲病菌的侵染位点、病原菌生活史等基本特性一直缺乏严格的试验性分析和描述。此后，稻曲病在中国、日本、菲律宾、印度、美国等主要水稻生产国的发生不断加重，爆发性流行事件被不断报道［2-3］。在最近的20年，随着水稻品种的演化，我国稻曲病在长江中下游地区普遍发生，不断造成严重危害，并逐渐取代东北、西南等稻区成为稻曲病的重灾区。浙江省近30年来稻曲病不断加重并发展成为水稻的主要重大病害之一。由此引起了我国水稻育种和植物保护工作者以及政府部门对稻曲病研究和防控的重视。2005年有关稻曲病的研究获得第1个国家自然科学基金的资助，也是第1笔来自中央政府的财政资助。2009年稻曲病防治技术研究获得国家公益性行业项目的立项资助，此后又陆续有数个稻曲病基础研究的国家基金项目立项。对稻曲病的研究，近年来虽然取得了全面进步和一些突破性进展，但相对于其他大作物的主要病害，稻曲病的基础性研究还非常薄弱，很多结论尚存在争议，有些结论尚需进一步规范性的验证和研究。本项目组采用“高校+植保站+水稻大户”的产学研示范相结合的模式，从2009年起连续多年在浙江省象山县西周镇等地进行了稻曲病成灾机制及综合防控技术的研究。作者根据本项目组的研究结果结合国内外稻曲病相关研究的最新进展做了综述，并对进一步研究的方向进行了分析。

1 稻曲病菌的侵染机制

长期以来稻曲病一直被认为是水稻子房病害［1，4-6］。简单的解剖观察发现，在侵染初期大量菌丝缠绕在柱头、花药和子房的周围；子房在受精后可发育为水稻种子，是水稻光合产物的最终存储库，能为病原菌发育提供大量的营养［4-6］。此外，根据稻曲病病穗呈丛发生的特点，稻曲病一直被怀疑是系统性侵染病害，并为此进行了田间试验，但结果却相互矛盾［7-10］。

近年来利用连续半薄切片技术和超微结构观察研究发现，稻曲病菌主要通过水稻幼嫩花丝进行侵染，在细胞间扩展，病原菌菌丝不能直接穿透寄主细胞壁，也不产生吸器状结构，寄主组织无明显坏死斑，类似于植物共生真菌的活体寄生模式［11-12］。形成稻曲球的小穗轴中没有检测到病原菌菌丝［11］，加之前期对苗期侵染的研究证据［7］以及孕穗期穗部高效率接种技术的建立［13-16］，明确了稻曲病菌是花期局部侵染性病害，否定了稻曲病菌系统性侵染的可能性。

2 水稻品种对稻曲病的抗性

水稻抗病性鉴定是水稻育种工作的重要基础。根据不同水稻品种的田间表现，发现不同水稻品种感病的程度明显不同［17-20］。但是水稻孕穗期人工注射法接种的结果表明，几乎所有应试品种均表现感病（未发表资料）。因此，不同学者对水稻稻曲病抗病性的检测鉴定方法以及是否存在稻曲病抗源产生了截然不同的观点。我们对水稻穗鞘和稻穗农艺性状的初步分析发现，水稻对稻曲病菌的抗性实际上是一种避病性，直立大穗型品种穗鞘包裹不严，以及相对直立的旗叶均有利于稻曲病菌进入穗鞘内部，增加侵染的机会。相对来说，小穗型品种以及籽粒着粒较松散的品种比较抗病；水稻的抗病性判断依然要以田间表现为主。

基因组学研究表明，稻曲病菌具有相对少的细胞壁降解酶基因，且不含有果胶酶基因。但是却能够比较容易的水解水稻花丝外壁并在细胞壁中层中穿行，同时可盗取水稻灌浆的碳水化合物［21-23］，进一步厘清其机制对于水稻抗性育种的分子改良具有重要意义。

3 稻曲病菌种群结构

大部分活体寄生植物病原菌都有明显的寄主专化性和致病性分化［24］。稻曲病菌与不同水稻品种之间也有明显的互作特异性［25-26］，我们将来源于不同生态地区的43个水稻品种在浙江、陕西、辽宁和江西地区种续种植5年，发现其抗病性表现基本一致。说明稻曲病病原菌致病性的分化并不像锈病、白粉病等那样显著。对不同生态地区稻曲病菌的种群结构与遗传学研究表明，稻曲病菌的地域性分布特征明显［25-26］，表明稻曲病菌通过空气大范围传播的可能性很小，稻曲病发生的预测预报应当以当地菌源和气候为主。

4 稻曲病菌的生活史与稻曲病成灾机制

稻曲病菌可在稻曲球表面产生大量的厚垣孢子，在少量稻曲球上也可形成菌核［2-3］。菌核能够安全越冬，但厚垣孢子越冬存活率相对较低。长期以来，人们一致认为稻曲病菌菌核只产生在温带和亚热带的高海拔地区，即水稻生长积温相对较低的地区，例如中国的东北地区、云南、贵州和四川等省［27-32］。由此推断稻曲病菌主要依靠厚垣孢子越冬来完成整个生活史，特别在我国长江中下游地区和华南地区。但最新的研究表明，如果在水稻收获前期进行调查，就会发现稻曲病菌产生的菌核数量大大超出我们以前的预期，我们于2012年在浙江象山最严重的发病地块，发现菌核数量超过225万个·hm-2［33-34］。水稻晚熟和低温处理都可诱导菌核的形成和数量的增加［34］。2015年秋季长时间的气温偏低导致浙江省水稻成熟延迟，菌核形成普遍且数量也较多。因此，菌核在亚热带地区稻曲病菌越冬和在完成生活史的过程中同样具有极其重要的作用，并且很可能发挥了主导作用。本项目组还筛选了多个能够降解稻曲病菌菌核的真菌，田间应用这些真菌后，菌核数量减少，稻曲病的发生明显减轻［35］。对稻曲病菌生活史的研究可能为稻曲病的防治策略的确定提供科学依据。

5 稻曲病的综合防控技术

稻曲病的防治，要采用综合防控技术。

在选用水稻品种方面，选用抗病品种仍然是降低稻曲病发生的首选。特别是劳动力不足的农户，秋季多雨和稻曲病严重发生地区，以及低洼地块，选用小穗型、散穗型和适时早熟品种是预防稻曲病发生的重要措施。生育期过长、穗子粗大的品种发生稻曲病流行的概率相对较大。另外，因稻曲病总体上比较容易控制，对于种粮大户和合作社来说，如果各种措施特别是在杀菌剂使用比较有保障的情况下，种植高感稻曲病的杂交稻风险也不会太大。

在耕作方面，水稻收获后必须进行翻耕。翻耕后土壤微生物可导致稻曲病菌厚垣孢子和菌核快速腐烂；同时也减少各种水稻害虫越冬基数，减少杀虫剂用药次数，具有较好的经济效益。此外，在水稻收获后田间使用菌核降解微生物制剂，可促进菌核降解，减少翌年稻曲病的发生。

在栽培方面，要合理施肥，增施磷肥和钾肥，减少后期氮肥施用；尽可能适时早播。这些措施均可避免水稻延迟成熟，可减轻稻曲病发生并避免菌核形成。同一地块，氮肥较多的晚熟区域总是稻曲病最重，菌核最多的。

适时使用杀菌剂进行防治。稻曲病是孕穗期局部性侵染病害，所以孕穗早期使用杀菌剂喷雾是稻曲病防治的基本措施。用药时间的选择标准是宁早勿晚。杀菌剂使用时间为籼粳杂交稻破口前10～12 d，也就是10%～20%主穗旗叶完全抽出（也叫叶枕平齐）；常规稻一般破口前6～7 d。杀菌剂可用肟菌·戊唑醇、戊唑醇、苯甲·丙环唑等，预防1次，可适当增加用水量，喷雾时注意喷到整个植株表面。在遇到多雨天气时，也可再提前2～3 d。如果用药后遇到多雨天气，破口期可再防1次，可有效减少稻曲球数量和大小。由于稻曲病菌抗药性不明显，现在市面推广的其他混配的病虫兼治的制剂也可采用。

在稻曲病菌预测预报方面，菌核数量和菌核翌年的萌发过程是监测的重点。如遇当年稻曲病大发生，特别是后期菌核数量比较多，则翌年发生的概率比较大。夏季温度偏低，菌核萌发和产生孢子数量较多，稻曲病大发生的概率增加，需要引起高度重视，防治措施需及时跟上。

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（责任编辑：张才德）

S435

：A

：0528-9017（2016）12-2018-03

文献著录格式：赖朝晖，陈宏明，严铁，等.象山县水稻稻曲病成灾机制与综合防治对策［J］.浙江农业科学，2016，57（12）：2018-2020，2026.

10.16178/j.issn.0528-9017.20161227

2016-09-12

公益性行业（农业）科研专项经费项目（200903039）；国家自然学科基金项目（31271999）

赖朝晖（1970—），男，浙江象山人，高级农艺师，从事植物保护工作，E-mail：nbxscb@126.com。

胡东维，男，研究员，博士，E-mail：hudw@zju.edu.cn。