情绪自动化加工的证据与争议*

王丽丽 贾丽娜 罗跃嘉

(1淮阴师范学院教育科学学院心理系,淮安 223300)(2江南大学人文学院教育系,无锡 214122)(3深圳大学情绪与社会认知科学研究所,深圳 518060)

在复杂的视觉环境中,人们在同一时刻会接受大量的信息,我们的大脑会对这些输入的信息进行评估,并对重要事件给予更多的认知资源。视觉系统加工资源的有限性决定了我们必须要对信息进行选择和取舍,但是哪些信息更重要呢？决定信息重要性的一个关键因素就是它的情绪性含义,例如蛇、蜘蛛和人类面孔(McKone et al.,2011)。

长期以来,研究者一直在试图回答情绪的本质,它的产生是否是“自动的”？已有的研究发现,在注意瞬脱(Luo,Feng,He,Wang,&Luo,2010)、视觉搜索(Fox,2002)、点探测实验(Holmes,Bradley,Kragh Nielsen,&Mogg,2009)、线索提示(Wang et al.,2012)、视觉掩蔽(Eimer,Kiss,&Holmes,2008)等范式中,情绪刺激(如恐惧、愤怒面孔)相比中性刺激会自动捕获注意。情绪的自动加工问题,主要是关注情绪与注意、意识之间的关系。长期以来,不少研究者认为情绪不仅可以在没有注意的条件下得到自动加工,甚至在没有意识的情况下也能发生,尤其是负性情绪知觉的表现更为明显。然而,也有学者发现在没有注意或者意识的情况下,情绪信息与中性信息的加工并无异样。

本文归纳和分析了近年来有关情绪信息自动化加工的相关研究,系统阐述了情绪自动化的表现形式及其证据支持,并从大脑机制层面介绍了情绪自动化的大脑通路,最后一部分系统分析了情绪自动化加工面临的质疑。

1 情绪自动加工的特征

Palermo和Rhodes于2007年指出情绪的自动化表现3个方面：快速、无需注意资源、无需意识。研究者所总结的3个特点,是建立在大量实验证据的基础上。然而,从2007年至今,又有了新的实验证据来支持这3个特点,例如研究者发现杏仁核在情绪刺激出现后的40～60 ms就产生反应(Luo,Holroyd,et al.,2010),这个时间比Palermo和Rhodes(2007)所提到80 ms早了很多。本文归纳和分析了大量研究结果,并进一步阐明情绪自动化的表现。

1.1 快速化

自动加工的第一个特点,就是快速化。随着脑科学发展,越来越多的高时间分辨率的认知神经科学技术,用于探索情绪信息的加工速度。那么情绪加工到底有多快？利用事件相关电位(Event-RelatedPotential,ERP)、脑磁图(Magnetoencephalography,MEG)、单细胞记录(Single-cell recording)等技术,可将情绪刺激与非情绪刺激的加工时程进行比较。研究发现,对于枕部脑区,从80 ms开始就能区分喜爱面孔与不喜爱面孔(Pizzagalli,Regard,&Lehmann,1999),90 ms时可区分恐惧与高兴面孔(Pourtois,Spinelli,Seeck,&Vuilleumier,2010),110 ms时高兴与悲伤面孔出现差异(Halgren,Raij,Marinkovic,Jousmaki,&Hari,2000)。近期发现,在更早的60 ms起,恐惧与快乐面孔诱发更大的C1波幅(Zhu&Luo,2012)。对于前额叶脑区,100 ms左右时恐惧面孔就不同于中性面孔与高兴面孔(Luo,Feng,et al.,2010)。此外,颞叶区域在130 ms才识别情绪面孔(Ferrari,He,Palermo,&Huang,2008)。由此可见,大脑皮层位置不同,其情绪加工潜伏期也不同。多数研究发现,60～130 ms左右大脑就能识别情绪面孔,而面孔结构编码一般发生在170 ms左右。这为视觉情绪加工存在两条不同的通路(皮层下通路和皮层通路)提供了证据。大量的研究探讨了大脑皮层的反应速度,有学者则采用MEG技术探索了皮层下结构(尤其是杏仁核)对情绪面孔的反应时间,发现杏仁核在情绪刺激出现后的40～60 ms就产生反应(Luo,Holroyd,et al.,2010),这表明杏仁核反应是非常快速的,甚至比皮层的反应更快。

除面孔外,在采用其它情绪刺激(如图片、身体姿势、词语)时,快速化特征也得到了验证。例如,情绪图片(如蛇)的研究中,在刺激出现后的100 ms左右,负性图片比正性图片诱发了更正的P1 成分(Carretié,Hinojosa,Martín-Loeches,Mercado,& Tapia,2004;Smith,Cacioppo,Larsen,&Chartrand,2003;Sylvain,Lavoie,Pascal,Laetitia,&Henrique,2004),反映了人们对负性情绪刺激的一种注意偏向。同样的,大脑对情绪性身体姿势的加工也是非常快速的,在早期P1阶段即可将恐惧与中性(或快乐)的身体姿势区分开来(Gu,Mai,&Luo,2013;张丹丹,赵婷,柳昀哲,陈玉明,2015)。对情绪词的研究中,同样发现了负性情绪词比中性词更正的P1效应(van Hooff,Dietz,Sharma,&Bowman,2008;Zhang et al.,2014)。以上研究表明,P1成分是情绪刺激快速化加工的一个重要标志,它反映了注意资源的分配(Hillyard,Vogel,&Luck,1998),负性刺激更容易引起人们的注意,诱发更大的波幅。

总的来说,关于情绪的快速化加工特征,主要来自ERP和MEG的证据支持,两种技术均有着良好的时间分辨率(达到1 ms),而且MEG在大脑定位上也有一定的优势。MEG毫米级的空间分辨率和毫秒级的时间分辨率为探讨情绪的快速加工和大脑定位提供了很强的技术支持。而MEG研究所发现的,30 ms起杏仁核就对恐惧面孔有反应,这样惊人的速度,反映了杏仁核对情绪快速识别的重要作用。

1.2 无需注意资源

无需注意资源特征,指的是情绪加工不需要注意资源或需要很少注意资源。在该特征研究中,一般所采取的实验范式是,情绪刺激处于非注意状态下,如果发现相应的行为反应或者大脑活动,则表明情绪刺激可以在非注意条件下加工。在行为研究中,视觉搜索范式是一种传统的研究方法,一般而言,搜索靶刺激的时间与干扰刺激的数量成正比。然而,威胁性刺激(蜘蛛、蛇)会在干扰刺激(花、蘑菇)中“跃出(pop-out)”,搜索威胁性刺激的时间不依赖于干扰刺激的数量(van Bockstaele et al.,2014),这表明威胁性刺激可以进行前注意加工(pre-attentive processing)。情绪无需注意资源的特征,也得到了脑成像数据的支持。在脑机制研究中,大量的研究范式得以应用,目的在于操纵被试的注意力是否在情绪刺激上。在操纵注意的实验中,一般有两种任务,一种是注意条件,判断情绪的内容(如中性还是恐惧),一种为非注意条件,判断与面孔无关的刺激特征,如房屋是否相同(Vuilleumier,Armony,Driver,&Dolan,2001),线段是否平行(Luo,Feng,et al.,2010;Pessoa,McKenna,Gutierrez,&Ungerleider,2002)。当在非注意条件下,观测到大脑对情绪刺激的反应时,则认为情绪自动引起注意。注意瞬脱范式中情绪面孔的研究发现,恐惧面孔与中性面孔在早期P1、N100成分上有差异,并且这种效应不受到注意资源多少的影响(Luo,Feng,et al.,2010)。Carretié等人(2013)发现,被试从事数字任务时,与任务无关的情绪面孔比中性面孔诱发了更大的N170和P2b成分。在上述研究中所采用的fMRI、ERP和MEG技术均不能直接测量到杏仁核活动,Pourtois等人(2010)将电极植入在人类大脑杏仁核位置,结果发现,情绪刺激后的140～290 ms,情绪面孔与中性面孔出现杏仁核活动的差异,并且这种差异无论情绪面孔是否处于注意条件都能观测到。这表明,情绪的早期快速活动是一种自动加工,不受到注意的影响。

除面孔的研究外,近年来,有多篇文章考察了其它情绪图片或情绪词与注意的关系,也就是当与任务无关时,情绪刺激能否得到大脑的加工。Schönwald和Müller(2014)发现,与任务无关的情绪图片比中性图片诱发了更负的EPN成分和更正的 LPP成分。Syrjänen和 Wiens(2013)也证实了情绪图片会影响LPP的波幅。研究者还探讨了具有注意缺陷多动障碍(Attention-deficit hyperactivity disorder,ADHD)的儿童对任务无关的情绪图片的反应。相比正常儿童,具有ADHD的儿童,情绪图片比中性图片诱发了更负的N2波幅(López-Martín,Albert,Fernández-Jaén,&Carretié,2013)。Feng,Wang,Wang,Gu和Luo(2012)考察了具有高唤醒度的性图片的大脑加工,结果发现,该类图片比其它3类图片(负性、其它正性和中性)在多个阶段(P2、N2、P3)存在不同(Feng et al.,2012)。近期,Hinojosa等人(2015)情绪词的研究发现,在120 ms积极词比消极词诱发了更负的额叶N1成分。综合以上研究,同面孔研究相似,其它情绪图片或情绪词在与任务无关时,依然可以自动捕获被试的注意。

1.3 无需意识

正如前面所言,情绪自动加工的另一个特征是不需要意识的参与。也就是说,在人们未意识到这些情绪信息时,大脑实际上已经对它们进行了加工。有关情绪与意识,主要通过两种方式进行研究,一方面是有关视觉障碍病人(如,盲视)的研究,另一个方面是在正常人群中采用视觉掩蔽方式研究。

脑损伤病人的研究为理清情绪与意识的关系提供了很大帮助。一位左侧枕叶损伤造成盲视的病人G.Y.,一般不能察觉到出现在右侧视野的视觉刺激,但是当把恐惧刺激呈现给G.Y.时,发现了杏仁核较强的活动(Oliver,Mao,&Mitchell,2015)。这表明,情绪信息可以跨过视觉初级皮层到达杏仁核,支持了信息可以经由皮层下结构(如上丘脑、枕核)通达杏仁核的假设。Vuilleumier等人(2001)的研究也支持了上述观点,对于视觉忽视病人,在缺乏意识的情况下,情绪刺激会诱发杏仁核与眶额皮层的反应(Domínguez-Borràs,Armony,Maravita,Driver,&Vuilleumier,2013)。

除了病人的研究外,研究者在正常群体中采用视觉掩蔽范式进行了大量研究。一般而言,首先呈现一个情绪面孔(33 ms以下或者150 ms),之后用中性刺激掩蔽,之后让被试报告前面暂短呈现的面孔是什么表情。情绪面孔呈现时间33ms以下时,被试一般不能报告出具体的情绪内容,称为阈下条件;而当呈现时间150 ms以上时,被试可以有意识地报告出情绪内容,称为阈上条件。研究者对阈下与阈上情绪刺激加工进行了直接比较,发现阈下恐惧面孔可以诱发杏仁核的反应(Morris,Öhman,&Dolan,1999)。例如,Morris等人(1999)研究中,有4类条件：掩蔽恐惧相关面孔(masked CS+)、掩蔽非恐惧相关面孔(masked CS-)、未掩蔽恐惧相关面孔(unmasked CS+)、未掩蔽非恐惧相关面孔(unmasked CS-)。行为结果发现,掩蔽条件下,被试不能区分面孔的内容;未掩蔽条件下,被试正确率为100%,有效区分面孔内容。脑成像结果发现：1)当两个掩蔽条件相比较时,阈下掩蔽的恐惧相关面孔激活了右侧杏仁核活动,而且右侧杏仁核与枕核、上丘脑的功能连接呈正相关,却与梭状回、眶额叶的功能连接呈负相关。同时,在阈下掩蔽恐惧条件下,未观测到左侧杏仁核的活动以及左侧杏仁核与上丘脑、枕核的功能连接;2)在未掩蔽恐惧条件下,右侧杏仁核与右侧小脑、右侧海马以及两侧顶叶的功能连接呈正相关;左侧杏仁核与右侧小脑、左侧顶叶的功能连接呈正相关;3)掩蔽恐惧条件面孔与未掩蔽恐惧条件面孔相比,未观测到两侧杏仁核活动。于是,Morris等人推测,在阈下掩蔽条件下,右侧杏仁核与枕核、上丘脑的功能连接呈正相关,表明恐惧的无意识加工可能存在一条通往右侧杏仁核的皮层下通路,途径枕核与上丘脑,而右侧杏仁核与与梭状回、眶额叶的功能连接的减弱,似乎表明皮层通路在对恐惧的无意识加工中不起作用。Liddell,Williams,Rathjen,Shevrin和Gordon(2004)研究也发现了相同的结果,阈下恐惧面孔激活了皮层下结构(杏仁核、上丘脑、枕核等),为皮层下通路提供了证据支持(Garvert,Friston,Dolan,&Garrido,2014)。

以上是关于情绪无意识加工在脑激活方面的证据。而对于阈下情绪刺激与中性刺激在哪个时间段可以区分开来,也有大量的研究进行了考察(Balconi&Mazza,2009;Eimer et al.,2008;Kiss&Eimer,2008;Pegna,Landis,&Khateb,2008;Williams et al.,2004)。首先,阈下情绪刺激最早可以在100 ms左右被前额区域N1成分探测到(Eimer et al.,2008)。然后,在枕颞叶区域170 ms左右,阈下恐惧面孔比中性面孔诱发更负的N170成分(Smith,2012;Kiss&Eimer,2008;Pegna et al.,2008;Williams et al.,2004)。在200 ms以后,多数研究(Liddell et al.,2004;Kiss&Eimer,2008;Williams et al.,2004)发现,相比中性面孔,阈下恐惧面孔可以诱发更负的N2波幅,而阈上情绪面孔诱发了更大N4与P3波幅。因此研究者提出N2可能是无意识情绪加工的标志,N4、P3可能是情绪意识加工的标志。然而有一项研究却发现了相反的结果,Balconi和Mazza(2009)发现,阈上情绪刺激诱发更负的N2效应,阈下情绪诱发更正的P3成分。本文认为,Balconi和Mazza(2009)的研究结果与其它3项研究结果(Liddell et al.,2004;Kiss&Eimer,2008;Williams et al.,2004)存在较大差异的原因,可能是因为阈下刺激呈现时间不同导致的：Balconi和Mazza(2009)研究中阈下刺激为30 ms,另3项研究中阈下刺激时间为10 ms或8 ms。虽然当情绪面孔呈现时间为32 ms以下时,常被认为处于一种无意识状态,即被试不能觉知到刺激内容。然而,Zhang,Wang,Luo和Luo(2012)发现,对17 ms恐惧面孔识别存在很大的个体差异,42名被试中,只有5名被试(12%)识别正确率为50%左右,处于概率水平,37名被试(88%)的判断成绩高于概率水平,是一种有意识的判断(Zhang et al.,2012)。并且发现,个体识别能力与N170成分和0～20 Hz频率内的能量有关系。随着个体识别能力的增强,恐惧比中性面孔诱发更负的N170波幅,两种面孔诱发的0～20 Hz能量差异也越来越大。尽管该研究未分析个体识别能力与N2或者P3成分之间的关系,但是研究结果揭示出,个体行为与大脑反应存在着密切关系。因此30 ms阈下掩蔽刺激所产生的ERP差异有可能会混淆了意识加工和无意识加工。在推论情绪是否可以无意识加工时,需要在行为上验证情绪刺激的识别正确率处于概率水平。

总的来说,情绪自动化加工的无意识特征,主要来自三方面的证据：(1)盲视病人,对出现在盲视野区的恐惧面孔,激活了杏仁核反应;(2)fMRI研究中,掩蔽的阈下面孔(33 ms以下)能够激活杏仁核;(3)ERP研究中,阈下情绪面孔与中性面孔在N1、N170、N2与P3成分上出现不同,也就是说,最早在100 ms左右可以观测到无意识情绪刺激的脑电反应。

2 情绪自动化加工的大脑通路：皮层下通路

情绪加工的脑通路模型认为,情绪的加工存在两条通路(见图1)：皮层通路与皮层下通路(Garvert et al.,2014;Pessoa&Adolphs,2010;Tamietto&de Gelder,2010)。皮层通路指：视觉信息进入视网膜后,从外侧膝状体(LGN)将信息传递到初级视觉皮层V1、V2、V4到达颞下区(TEO、TE),然后再传递到杏仁核,该通路主要与情绪的意识加工有关。当然,信息传递并不是严格按照这样的一个递进关系。与情绪自动化相关的皮层下通路：视觉信息可以通过上丘脑(SC)与枕核(pulvinar)传递到杏仁核,这条通路是快速的自动的,有助于对危险信息作出快速反应。皮层下通路得到了很多研究的支持。支持皮层下通路最直接的证据来自外侧纹状体皮层受损的“盲视”病人G.Y.,出现在损伤视野的情绪刺激,诱发了情绪脑区(如杏仁核、上丘脑与枕核)的活动,表明情绪信息可以跨过视觉初级皮层到达杏仁核。另外,前文所提到的Morris等人(1999)运用后掩蔽范式研究情绪的无意识加工为皮层下通路提供了更为明确的证据,并推测大脑对情绪信息的加工有两条通路,一条是针对无意识刺激的通往右侧杏仁核的皮层下通路,途径枕核与丘脑;一条是针对情绪意识加工的皮层通路。

图1 情绪加工的视觉通路

在情绪加工中,皮层下通路主要有两大功能(Tamietto&de Gelder,2010)。第一,提供对情绪信息的快速加工。研究发现恐惧面孔呈现后的10～20 ms在枕核位置发现活动反应,刺激后的20～30 ms发现杏仁核反应,而初级视皮层(纹状体皮质)在刺激后40～50 ms有反应,这项研究有力地说明了皮层下结构对情绪刺激的快速反应,这种快速反应早于皮层加工(Luo,Holroyd,Jones,Hendler,&Blair,2007)。2014年Garvert等人的fMRI研究也支持了该观点,指出通往杏仁核的皮层下通路对于情绪的快速识别非常重要,尤其是在早期加工中。第二,皮层下通路中的枕核与上丘脑,更加敏感于传递比较粗略的低空间频率的刺激,这条通路尽管能够在意识之前传递恐惧信息,但是这种传递会牺牲刺激的高空间频率的细节性信息。想要进一步了解刺激的详细内容与意义,必须通过皮层通路以及前额叶自上而下的调控。因此,面对威胁性信息时,皮层通路可能无法及时地参与加工,这时皮层下通路会及时反应,进而产生反射性的防御倾向;之后皮层通路再进一步对信息进行详细的评估和加工(Tamietto&de Gelder,2010)。因此,在情绪的快速与无意识加工特征上,皮层下通路可能发挥着更大的作用。然而,皮层下通路与皮层通路不是完全分离的,共同完成对恐惧信息的的传递和知觉。

3 质疑

在情绪的快速、无需注意与意识的3个特征上,情绪的自动加工得到了大量实验结果的支持,然而仍存在质疑的声音,情绪是不是一种完全自动加工的过程呢？

3.1 对快速化特征的质疑

在情绪加工的快速化特征上,行为学和脑机制研究均发现,人类对威胁性刺激存在着快速觉知的能力,这和整个人类长时期的进化密切有关。然而对于这种快速觉知的机制仍存在疑惑,大多数研究者认为这种快速反应是通过皮层下通路(视网膜-上丘脑-枕核)传达到杏仁核的,然而,Krolak-Salmon,Hénaff,Vighetto,Bertrand 和Mauguière(2004)则认为,杏仁核对恐惧面孔的反应不一定是通过这种路径,因为皮层在40～80ms就可以产生反应(Guillory&Bujarski,2014)。在本文情绪的快速性加工部分,大部分研究发现,80 ms后情绪面孔与中性面孔大脑反应不同,这种差异不一定来自皮层下通路的信息传递,也可能通过皮层通路。另外,MEG研究所发现的,情绪面孔出现30 ms后杏仁核产生反应(Luo,Holroyd,Jones,Hendler,&Blair,2007;Luo,Holroyd,et al.,2010),这个惊人的结果也受到质疑。Pessoa(2010)质疑的第一点是,杏仁核是大脑比较深的结构,利用EEG或MEG技术存在着定位不准确的问题(Pessoa,2010)。一项在癫痫病人身上同步采用MEG和植入EEG的研究发现,MEG并不能观测到植入EEG所发现的大脑内侧颞叶活动(Baumgartner,Pataraia,Lindinger,&Deecke,2000)。第二,30 ms反应时间也过于快速。在猴子身上,杏仁核对情绪面孔的反应时间为120～250 ms(Morin,Hadj-Bouziane,Stokes,Ungerleider,&Bell,2015),而人类的反应更慢,Krolak-Salmon等人(2004)采用植入颅内电极的方法发现,刺激后200 ms能观测到杏仁核对恐惧的反应。因此“30ms”如此快速的杏仁核反应,需要得到进一步的验证。

3.2 对无需注意特征的怀疑

Pessoa等人(2002)的fMRI研究验证了空间注意影响情绪加工,即情绪的加工不是自动的,与中性刺激的加工一样,也需要一些注意资源。Pessoa等人(2002)认为,情绪信息可以在非注意条件下得到加工的原因在于,在竞争任务中不能消耗被试所有的注意资源,如果竞争任务是高负荷的,情绪刺激对杏仁核活动的调节就会降低或消失。结果发现,只有在注意面孔的条件下,相比高兴面孔,恐惧面孔会有杏仁核的反应;对于非注意条件,两种面孔激活没有差异。情绪需要注意也得到了ERP结果的支持(Eimer,Holmes,&McGlone,2003;Holmes,Vuilleumier,&Eimer,2003;Holmes,Kiss,&Eimer,2006)。例如,Holmes等人(2003)发现,在注意条件下,相比中性面孔,恐惧面孔从100 ms开始,在前额叶部位诱发了更大的正波。而在非注意条件下,未发现任何情绪效应。

在探讨注意对情绪加工的影响时,当前任务的注意负荷是一个很重要的因素。知觉负载理论认为(Lavie,Beck,&Konstantinou,2014),当前任务知觉负荷的高低决定了选择性注意过程中的资源分配。如果任务负荷较低,其加工过程只耗费一部分注意资源,而多余的注意资源则会自动溢出,去加工其它刺激。如果任务负荷较高,有限的注意资源被消耗尽,那么与任务无关的干扰刺激无法得到加工,从而不会产生干扰效应。在探讨注意负荷对情绪加工的影响时,实验任务一般具有两种难度,具有高负荷与低负荷两种条件(Bishop,Jenkins,&Lawrence,2007;Lim,Padmala,&Pessoa,2008;Mitchell et al.,2007;Pessoa,Padmala,&Morland,2005;Silvert et al.,2007)。这些研究的结论比较一致,均发现高负荷条件下,情绪的大脑反应会消失。例如,研究发现,只有低负荷下,恐惧面孔诱发了更强的杏仁核与梭状回反应,高负荷下未产生情绪效应(Lim et al.,2008)。近年来,Huang,Zhou和Hu(2013)ERP研究发现,低负荷任务下(判断汉字结构),恐惧面孔比中性面孔诱发了更正的P2成分,而高负荷任务下(判断汉字声调),未观测到P2波幅差异。这些实验均表明,注意负荷影响情绪的加工,当人们从事高负荷任务占用很大注意资源时,可能导致很少或没有资源去加工情绪。

在控制注意负荷的研究中,Luo等人(2010)提出了一个有趣的观点：情绪的自动化加工是一个“时间”问题(Emotional automaticity is a matter of timing)。她们发现,杏仁核对恐惧面孔40～140 ms间的激活反应,无论低负荷或高负荷任务中,均能观测到;相反,晚期 290～410 ms杏仁核反应,则因为高负荷任务的影响而消失。同时,ERP技术同样发现,恐惧面孔的早期P1效应不受到实验难度的影响,而中后期的N170和P300成分的情绪效应在高负荷任务下消失(Luo,Feng,et al.,2010)。学者根据以上结果提出面孔表情加工的三阶段模型：第一阶段是对恐惧表情的自动加工,而第二阶段是把情绪面孔和非情绪面孔(中性面孔)相区别,第三阶段区别不同的情绪表情(Luo,Feng,et al.,2010)。这3个阶段受注意的影响不同：第一阶段受到注意资源的影响较少,而第二和第三阶段受到注意资源的影响,该模型在情绪词的加工中也得以验证(Zhang et al.,2014)。

除注意负荷外,注意控制因素也影响着情绪加工(Chen et al.,2014;Mothes-Lasch,Mentzel,Miltner,&Straube,2011;Morawetz,Baudewig,Treue,&Dechent,2010;Shafer et al.,2012;Straube&Miltner,2011;Zhou&Liu,2013;Zhou,Yang,Nan,&Liu,2016)。例如,国内刘勋团队考察了执行控制中情绪加工是否受到注意的影响(刘勋,南威治,王凯,李琦,2013;Zhou&Liu,2013;Zhou et al.,2016)。执行控制,是指人们根据当前任务目标,自上而下地对相关信息进行储存、计划和操控的过程。当情绪信息与任务无关时,它们是否会影响当前任务的完成,此时执行控制能力决定着个体的规划和决策。Zhou和Liu(2013)采用刺激-反应协同性(stimulus-response compatibility,SRC)范式,通过行为正确率和反应时的结果发现,情绪加工会受到自上而下注意控制的影响。ERP研究也支持了该观点,在flanker任务中,情绪冲突的N200与P300效应只出现在相关任务中(Zhou et al.,2016)。

3.3 对无意识特征的质疑

在情绪加工的无意识特征上,盲视病人的研究不能提供充分的证据。病人G.Y.在8岁就遭受了枕叶创伤,但是经过多年的练习,早期的功能损伤可能在经验发展中得到部分或全部的恢复,在他偏盲区的视觉残留也可能在情绪辨认中产生了一定的作用(Fendrich,Wessinger,&Gazzaniga,2001)。因此情绪信息可诱发杏仁核更强的激活,并不能完全支持信息可以经由皮层下结构通达杏仁核的假设。

在采用后掩蔽范式探讨阈下情绪能否得到加工时,大多数研究均观测到了情绪可以无意识水平上得到加工,能够激活不同于非情绪刺激的大脑活动。也有一项研究未发现这种效应。在Phillips等人(2004)实验中,有两种意识条件,一种是阈上条件,目标面孔(恐惧或厌恶)呈现170 ms,之后呈现掩蔽刺激100 ms,另一种是阈下条件,目标面孔呈现30 ms,紧接着掩蔽刺激100 ms。结果发现,在阈下条件下,并未与恐惧面孔相关的杏仁核活动(Phillips et al.,2004),或者与厌恶有关的脑岛(insula)活动。

而且,视觉掩蔽范式中阈下面孔可以得到大脑加工,并不表明情绪加工不需要注意,因为绝大多数研究中注意力放在情绪刺激上,没有其他竞争任务占用注意资源,因此有关情绪加工是否需要意识还需进一步研究。另外,多数研究中,当情绪面孔呈现32 ms以下时,被认为处于一种无意识状态。然而,Zhang等人(2012)发现,识别17 ms掩蔽面孔存在个体差异,而且个体差异与大脑反应密切相关。因此已有研究中,对于32 ms左右的情绪刺激可以诱发杏仁核反应,则推论情绪可以无意识加工的结论,还需要在行为上验证情绪识别处于概率水平。

3.4 皮层下通路是否存在的问题

情绪的皮层下通路在快速加工和无意识加工中起着非常重要的作用。然而,近年来有学者开始质疑这条通路是否真实存在。2010年,情绪领域的两位学者Pessoa和Adolphs在《Nature Reviews Neuroscience》杂志上发表了一篇名为《Emotion processing and the amygdala:from a'low road'to'many roads'of evaluating biological significance》的文章(Pessoa&Adolphs,2010),提出情绪加工的多通路模型(the multiple-waves model)。该模型认为,皮层下通路的提出基于啮齿类动物的听觉研究,目前还没有直接或间接的证据表明存在一条将视觉信息传递到杏仁核的皮层下通路。皮层下通路提出的初衷,是基于快速加工的需要。当身处危险环境时,快速而粗糙的视觉加工是必须的。相比上丘脑-枕核-杏仁核皮层下通路,Pessoa和Adolphs提出视觉皮层通路也可以担当这个角色。视觉加工的腹侧通路,对于物体识别是十分重要的。这条通路中信息的传递具有层次性,从初级视皮层(V1)出发,再经过次级视皮层(V2),最后到达后顶叶和下颞叶(Kaas&Lyon,2007)。而且,在这条通路中也有一些“捷径”(short-cut)可走,例如信息可以直接从V1到V4,V2到TEO,V4到TE,这些捷径可以使得信息更加快速地到达下颞叶脑区。长距离的“捷径”也是存在的,例如从腹侧的视觉脑区到腹外侧的前额叶脑区。目前的计算模型发现,递进式层级加工的视觉系统不能很好地与潜伏期数据相吻合,这支持了“捷径”的存在。因此,视觉信息的加工存在多条平行的通路,可以使得信息在短时间内散布,高水平加工的脑区也可以短时间内激活。其中,每一加工阶段的处理大约耗费10 ms。走“捷径”的视觉加工,可能是针对视觉客体的粗糙加工。这与“从粗糙到精细”的策略(a coarse-to-fine processing strategy)是一致的,研究表明刺激的全局特征比精细特征加工得更快。

从单独的皮层下通路变为多通路模型,研究者(Pessoa&Adolphs,2010)认为,对于杏仁核与枕核在情绪加工中的作用需要重新认识。枕核的角色,并不仅仅像传统观点认为,只是将情绪信息传递至杏仁核,而是它与皮层以及皮层下脑区有着广泛的连接(见图2),可以判定一个刺激的生物显著性水平。杏仁核的作用也是在于它与大脑皮层以及皮层下结构有着广泛的连接。加工情绪信息时,杏仁核能够增强信息的感觉加工,这种处理不仅可以通过直接的通路(杏仁核-视觉区),也可以通过间接通路(杏仁核-前额叶-视觉区)来完成。

总的来说,Pessoa和Adolphs认为,视觉信息可以在多条通道平行加工,使得视觉脑区及其它脑区具有广泛的激活。具有情绪性以及高动机水平的视觉刺激可以激活很多脑区,如杏仁核、前脑岛、前扣带回。当缺乏皮层下通路或者缺乏关键的脑区(如杏仁核)时,情绪信息依然可以快速加工。

4 小结

情绪的自动化加工问题,涉及情绪加工的本质,一直是学术领域探讨的热点。多年来,学者们通过各种实验范式与神经科学手段探索该问题,试图理清情绪加工的阶段与大脑机制。情绪自动化,指的是情绪加工是快速的,并且不受注意与意识的调节,已经得到了大量结果的支持。随着研究的发展,也出现了不一样的声音。那我们该如何看待这些不一致的观点呢？

首先,研究情绪自动化加工的技术主要有：ERP、fMRI、MEG和植入EEG。4类技术各有优缺点,ERP时间分辨率较高(毫秒级),MEG和植入EEG时间(毫秒级)与空间分辨率(毫米级)均有优势,fMRI空间分辨率高(毫米级),而时间分辨率差。情绪加工的快速化特征,主要来自ERP和MEG的研究,而对该特征的质疑中,主要来自植入EEG的研究,由于该技术直接将电极放置在特定大脑结构,所以其时间分辨率和空间定位性更加准确。Pessoa(2010)指出,MEG技术对杏仁核信号的定位可能不准确。一般来说,脑磁图技术,可以有效地捕捉到微弱的颅内电磁信号,并有研究发现MEG技术可以观测到杏仁核的信号(Cornwell et al.,2008)。但由于其价格昂贵及日常的维修保养,导致其在科研机构的普及率不高,相比ERP与fMRI技术,应用该技术探讨情绪加工的文章相对较少。因此,没有大量的研究结果可供我们去比较或评价一个结果的信度。30 ms起杏仁核对情绪面孔有快速反应(Luo,Holroyd,et al.,2007;Luo,Holroyd,et al.,2010),是一个有重大意义的发现,而这个结果的可信性需要未来更多研究的证明。

图2 多通路模型

第二,在探讨情绪自动化加工时,大量的研究范式得以应用,目的在于操纵被试的注意力是否在情绪刺激上,或者被试是否能够意识到情绪刺激的内容。而实验范式的不一致,可能是产生矛盾结果的原因之一。例如,研究者(Pessoa et al.,2002)质疑到,非注意条件下的情绪效应,可能是因为实验任务过于简单。又或者,同样为非注意条件,面孔呈现在中央视野内(Holmes et al.,2006;Luo,Holroyd,et al.,2010)或者中央视野外(Eimer et al.,2003;Holmes et al.,2003)。当处于中央视野时,非注意条件仍然可以引起与中性刺激不同的大脑活动。在情绪加工是否需要意识的问题上,后掩蔽范式得到大量应用。而人类对阈下刺激的意识状态存在着很大的个体差异。对于识别率80%以上的被试,显然不是一种无意识状态。因此,在有关情绪面孔的阈下研究中,需要通过信号检测论中的辨别力指数d’确定被试对刺激的识别是否为一种无意识状态,从行为基础上再探讨其大脑反应。近年来,学者们开始关注一种更严格条件“无注意且无意识”条件下情绪的加工(Wang et al.,2012;Pegna,Darque,Berrut,&Khateb,2011),均发现,恐惧面孔可以在“无意识且无注意状态”下得到大脑的识别。

第三,情绪的自动化加工并不是“全或无”的过程,表现在情绪加工的早期或晚期受到注意的影响不同。多项证据表明,在早期加工阶段(100 ms以前),即使情绪信息位于非注意状态下或者高负荷任务下,依然可以观测到大脑相应的反应,而晚期阶段(100 ms后)在与情绪刺激加工无关的高难度任务中,观测不到大脑的情绪效应(Luo,Holroyd,et al.,2010;Luo,Feng,et al.,2010;Zhang et al.,2014;Zhu&Luo,2012)。本文认为,在情绪自动化加工的本质上,一方面,我们不能否认情绪加工的“自动化的表现”,在非注意或者无意识情况下,情绪产生了不同于中性刺激的大脑活动。这是基于情绪刺激对人类生活以及社会交往的重要作用决定的,这和人类长期的进化有着密切关系。另一方面,情绪的自动化表现,并不是毫无条件的,情绪不同于中性刺激的特殊反应,会受到注意资源的影响。当人们从事一种高强度的任务时,会对非注意的情绪刺激产生压制作用,也就是没有多余的资源去关注与任务无关的情绪刺激。然而,当人们面对的当前任务不能消耗其所有的注意资源时,情绪刺激可能会“自动地”进入大脑得到进一步加工。

第四,正确看待皮层下通路(上丘脑-枕核-杏仁核)在情绪加工的地位。首先,不能否认杏仁核对情绪加工的重要性,在盲视病人身上、阈下掩蔽条件与非注意条件下,大量丰富的实验证据均可以证明恐惧面孔可以成功地激活杏仁核反应(Tamietto&de Gelder,2010)。其次,枕核的作用不容忽视。它并非只是负责把信息从丘脑传递至杏仁核的“传递者”,而且它可以识别信息的重要性或者显著性,并通过它与皮层以及皮层下脑区的广泛连接加工信息(Pessoa&Adolphs,2010)。再次,目前的技术很难直接证明皮层下通路的存在。当前应用较多的认知神经科学手段如ERP、fMRI与MEG技术,显示出在无注意或者无意识下,情绪信息可以被大脑快速识别,以及皮层下结构间的功能连接的增强。尤其是在阈下研究中,暂短的视觉呈现导致大脑皮层通路加工的中断(Lamme,2004)。因此研究者推测皮层下通路的存在。虽然直接证明皮层下通路的存在有一定的难度,但不能从已有的发现上否认存在这样一条皮层下通路的可能性。这还需要后来学者的进一步努力,从技术层面以及研究思路方面验证该问题。

第五,在理解情绪的大脑机制时,需明确以下几个关系：第一,主要脑区与全脑网络理论的关系。杏仁核具有对情绪的整合作用,有着复杂的传递通道,整合着皮层与皮层下结构的信息(见图2)。在情绪输入的角度上,情绪信息是从感觉系统到达杏仁核;在情绪输出的角度上,杏仁核的信息传递至脑的高级部位(如前额叶、扣带回、眼眶叶)以及下行到运动系统,在这样一个复杂的网络中进行着情绪加工(王垒,2009)。第二,情绪加工中皮层与皮层下结构的关系。从功能上说,皮层通路负责情绪信息的意识加工,皮层下通路负责情绪的无意识加工。皮层下通路提出的意义,在于其可以被威胁性信息快速激活,只能传递粗略的低空间频率的刺激,而对情绪信息的精细加工需要大脑皮层结构的参与。例如,杏仁核与腹侧通路中的视皮层区域、眶额叶和前扣带回皮层有着直接的连接,负责情绪的意识加工;杏仁核与额顶网络的连接,负责注意的参与;枕核与背侧通路中的视觉脑区、额顶网络以及与杏仁核之间有着直接的连接。第三,单一脑区的功能与情绪反应的复杂性的关系。在情绪加工网络中,每个脑区都有独特的功能,例如,外侧膝状体加工简单的视知觉表象,而高级脑区的参与(如颞下回),才能解释为什么视觉信息与情绪有关。伴随着认知加工产生的情绪,杏仁核得以激活。杏仁核的兴奋,再投射到外侧丘脑和皮层高级脑区,导致个体产生情绪唤醒和行为反应。第四,情绪信息初级加工与高级整合关系。情绪信息的初级加工,可以通过两种途径完成,一种是皮层下通路对低空间频率威胁性信息的粗略加工,一种是从外侧膝状体将信息传递到初级视觉皮层V1、V2、V4、颞下区(TEO、TE)到达杏仁核。正如前面提到的,情绪信息的高级整合,需要杏仁核和皮层高级脑区的相互连接(图2种虚线连接),完成情绪的识别和注意力调控等。第五,信息传导路径与信息加工处理的关系。情绪信息的传递,具有一定的递进层次性,然而也存在一些“捷径”,进行跳跃式加工,如,颞枕区可以跨过颞叶直达腹内侧前额叶。多通路模型中提到的“捷径”与多条平行通道,使得信息加工速度加快,即使缺乏皮层下结构的情况下,大脑皮层依然可以快速识别情绪。

第六,情绪自动化问题已争论多年,至今仍没有定论,并非仅仅是技术的局限,哲学层面的考量也是必要的。情绪是人类对客观事物的主观体验、行为表现和生理唤醒(叶奕乾,何存道,梁宁建,2010),个体会根据需要产生一定的情绪状态(如恐惧、喜悦)。当试图考察这种情绪状态是如何产生时,我们可以借助证据或者观察的帮助,对发生在个体内部的事件进行推理。尽管情绪与行为紧密联系,而实际上二者是两种不同的事物,情绪本身与其导致的行为不一定同一。两者之间的连结可能是实证上偶然的因果连结,而不是概念上必然的同一关系(费多益,2013)。尽管某些类型的神经活动与特定的心理活动相关联,使得我们能够基于大脑的活动来推测个体的内在情绪状态。但是除了人类自己的心灵外,我们还是无法观察心灵本身的情绪状态。

总的来说,对情绪自动化加工问题的探讨,还在继续,期望在未来研究中,用更加精确的具有高时间分辨率与高空间分辨率的神经技术去探索大脑皮层与皮层下结构的加工模式,用更加严格的实验范式,去考察情绪与注意、意识之间的关系。

费多益.(2013).情绪的哲学分析.哲学动态,(10),98-104.

刘勋,南威治,王凯,李琦.(2013).认知控制的模块化组织.心理科学进展,21(12),2091-2102.

王垒.(2009).孟昭兰心理学文选.北京:人民教育出版.

叶奕乾,何存道,梁宁建.(2010).普通心理学(第4版).上海:华东师范大学出版社.

张丹丹,赵婷,柳昀哲,陈玉明.(2015).恐惧情绪面孔和身体姿势加工的比较:事件相关电位研究.心理学报,47(8),963-970.

Balconi,M.,& Mazza,G.(2009).Consciousnessand emotion:ERP modulation and attentive vs.pre-attentive elaboration of emotional facial expressions by backward masking.Motivation and Emotion,33(2),113-124.

Baumgartner,C.,Pataraia,E.,Lindinger,G.,&Deecke,L.(2000).Neuromagnetic recordings in temporal lobe epilepsy.Journal of Clinical Neurophysiology,17(2),177-189.

Bishop,S.J.,Jenkins,R.,&Lawrence,A.D.(2007).Neural processing of fearful faces:Effects of anxiety are gated by perceptual capacity limitations.Cerebral Cortex,17(7),1595-1603.

Carretié,L.,Kessel,D.,Carboni,A.,López-Martín,S.,Albert,J.,Tapia,M.,…Hinojosa,J.A.(2013).Exogenous attention to facial vs non-facial emotional visual stimuli.Social Cognitive&Affective Neuroscience,8(7),764-773.

Carretié,L.,Hinojosa,J.A.,Martín-Loeches,M.,Mercado,F.,&Tapia,M.(2004).Automatic attention to emotional stimuli:Neural correlates.Human Brain Mapping,22(4),290-299.

Chen,T.L.,Kendrick,K.M.,Feng,C.L.,Yang,S.Y.,Wang,X.G.,Yang,X.,...Luo,Y.J.(2014).Opposite effect of conflict context modulation on neural mechanisms of cognitive and affective control.Psychophysiology,51(5),478-488.

Cornwell,B.R.,Carver,F.W.,Coppola,R.,Johnson,L.,Alvarez,R.,& Grillon,C.(2008).Evoked amygdala responses to negative faces revealed by adaptive MEG beamformers.Brain Research,1244,103-112.

Dom ínguez-Borràs,J.,Armony,J.L.,Maravita,A.,Driver,J.,& Vuilleumier,P.(2013).Partialrecovery ofvisual extinction by pavlovian conditioning in a patient with hemispatial neglect.Cortex,49(3),891-898.

Eimer,M.,Holmes,A.,&McGlone,F.P.(2003).The role of spatial attention in the processing of facial expression:An ERP study of rapid brain responses to six basic emotions.Cognitive,Affective,& Behavioral Neuroscience,3(2),97-110.

Eimer,M.,Kiss,M.,&Holmes,A.(2008).Links between rapid ERP responses to fearfulfaces and conscious awareness.Journal of Neuropsychology,2,165-181.

Fendrich,R.,Wessinger,C.M.,&Gazzaniga,M.S.(2001).Speculations on the neural basis of islands of blindsight.Progress in Brain Research,134,353-366.

Feng,C.L.,Wang,L.L.,Wang,N.Y.,Gu,R.L.,&Luo,Y.J.(2012).The time course of implicit processing of erotic pictures:An event-related potential study.Brain Research,1489,48-55.

Ferrari,E.,He,Z.Q.,Palermo,R.E.,&Huang,H.C.(2008).HepatitisC virus NS5B polymerase exhibits distinct nucleotide requirements for initiation and elongation.The Journal of Biological Chemistry,283(49),33893-33901.

Fox,E.(2002).Processing emotional facial expressions:The role of anxiety and awareness.Cognitive,Affective,and Behavioral Neuroscience,2(1),52-63.

Garvert,M.M.,Friston,K.J.,Dolan,R.J.,&Garrido,M.I.(2014).Subcortical amygdala pathways enable rapid face processing.NeuroImage,102,309-316.

Gu,Y.Y.,Mai,X.Q.,&Luo,Y.J.(2013).Do bodily expressions compete with facial expressions?Time course of integration of emotional signals from the face and the body.PLoS One,8(7),e66762.

Guillory,S.A.,&Bujarski,K.A.(2014).Exploring emotions using invasive methods:Review of 60 years of human intracranial electrophysiology.Social Cognitive and Affective Neuroscience,9(12),1880-1889

Halgren,E.,Raij,T.,Marinkovic,K.,Jousmaki,V.,&Hari,R.(2000).Cognitive response profile ofthe human fusiform faceareaasdetermined by MEG.Cerebral Cortex,10(1),69-81.

Hillyard,S.A.,Vogel,E.K.,&Luck,S.J.(1998).Sensory gain control(amplification)as a mechanism of selective attention:Electrophysiological and neuroimaging evidence.Philosophical Transactions of the Royal Society BBiological Sciences,353(1373),1257-1270.

Hinojosa,J.A.,Mercado,F.,Albert,J.,Barjola,P.,Peláez,I.,Villalba-García, C., & Carretié, L. (2015). Neural correlatesofan early attentionalcapture by positive distractor words.Frontiers in Psychology,6,24.

Holmes,A.,Bradley,B.P.,Kragh Nielsen,M.,&Mogg,K.(2009). Attentional selectivity for emotional faces:Evidence from human electrophysiology.Psychophysiology,46(1),62-68.

Holmes,A.,Kiss,M.,&Eimer,M.(2006).Attention modulates the processing of emotional expression triggered by foveal faces.Neuroscience Letters,394(1),48-52.

Holmes,A.,Vuilleumier,P.,& Eimer,M.(2003).The processing of emotional facial expression is gated by spatial attention: Evidence from event-related brain potentials.Cognitive Brain Research,16(2),174-184.

Huang,J.H.,Zhou,R.L.,&Hu,S.Q.(2013).Effects on automatic attention due to exposure to pictures of emotional faces while performing Chinese word judgment tasks.PLoS One,8(10),e75386.

Kaas,J.H.,&Lyon,D.C.(2007).Pulvinar contributions to the dorsal and ventral streams of visual processing in primates.Brain Research Reviews,55(2),285-296.

Kiss,M.,&Eimer,M.(2008).ERPs reveal subliminal processing of fearful faces.Psychophysiology,45(2),318-326.

Krolak-Salmon,P.,Hénaff,M.A.,Vighetto,A.,Bertrand,O.,&Mauguière,F.(2004).Early amygdala reaction to fear spreading in occipital,temporal,and frontal cortex:A depth electrode ERP study in human.Neuron,42(4),665-676.

López-Martín,S.,Albert,J.,Fernández-Jaén,A.,&Carretié,L.(2013).Emotional distraction in boys with ADHD:Neural and behavioral correlates.Brain&Cognition,83(1),10-20.

Lamme,V.A.F.(2004).Separate neural definitions of visual consciousness and visual attention;a case for phenomenal awareness.Neural Networks,17(5-6),861-872.

Lavie,N.,Beck,D.M.,&Konstantinou,N.(2014).Blinded by the load:Attention,awareness and the role of perceptual load.Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences,369(1641),181-185.

Liddell,B.J.,Williams,L.M.,Rathjen,J.,Shevrin,H.,&Gordon,E.(2004).A temporal dissociation of subliminal versus supraliminalfear perception:An event-related potential study.Journal of Cognitive Neuroscience,16(3),479-486.

Lim,S.L.,Padmala,S.,&Pessoa,L.(2008).Affective learning modulates spatial competition during low-load attentional conditions.Neuropsychologia,46(5),1267-1278.

Luo,Q.,Holroyd,T.,Jones,M.,Hendler,T.,&Blair,J.(2007).Neural dynamics for facial threat processing as revealed by gamma band synchronization using MEG.NeuroImage,34(2),839-847.

Luo,Q.,Holroyd,T.,Majestic,C.,Cheng,X.,Schechter,J.,&Blair,R.J.(2010).Emotional automaticity is a matter of timing.Journal of Neuroscience,30(17),5825-5829.

Luo,W.B.,Feng,W.F.,He,W.Q.,Wang,N.-Y.,&Luo,Y.-J.(2010).Three stages of facial expression processing:ERP study with rapid serial visual presentation.NeuroImage,49(2),1857-1867.

McKone,E.,Hall,A.,Pidcock,M.,Palermo,R.,Wilkinson,R.B.,Rivolta,D.,…O'Connor,K.B.(2011).Face ethnicity and measurement reliability affect face recognition performance in developmental prosopagnosia:Evidence from the Cambridge Face Memory Test-Australian.Cognitive Neuropsychology,28(2),109-146.

Mitchell,D.G.V.,Nakic,M.,Fridberg,D.,Kamel,N.,Pine,D.S.,&Blair,R.J.(2007).The impact of processing load on emotion.NeuroImage,34(3),1299-1309.

Morawetz,C.,Baudewig,J.,Treue,S.,&Dechent,P.(2010).Diverting attention suppresses human amygdala responses to faces.Frontiers in Human Neuroscience,4,226.

Morin,E.L.,Hadj-Bouziane,F.,Stokes,M.,Ungerleider,L.G.,&Bell,A.H.(2015).Hierarchical encoding of social cues in primate inferior temporal cortex.Cerebral Cortex,25(9),3036-3045.

Morris,J.S.,Öhman,A.,&Dolan,R.J.(1999).A subcortical pathway to the right amygdala mediating"unseen"fear.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,96(4),1680-1685.

Mothes-Lasch,M.,Mentzel,H.J.,Miltner,W.H.R.,&Straube,T.(2011).Visualattention modulates brain activation to angry voices.Journal of Neuroscience,31(26),9594-9598.

Oliver,L.D.,Mao,A.,& Mitchell,D.G.V.(2015).“Blindsight”and subjective awareness of fearful faces:Inversion reverses the deficits in fear perception associated with core psychopathic traits.Cognition and Emotion,29(7),1256-1277.

Palermo,R.,&Rhodes,G.(2007).Are you always on my mind?A review of how face perception and attention interact.Neuropsychologia,45(1),75-92.

Pegna,A.J.,Darque,A.,Berrut,C.,&Khateb,A.(2011).Early ERP modulation for task-irrelevant subliminal faces.Frontiers in Psychology,2,88.

Pegna,A.J.,Landis,T.,&Khateb,A.(2008).Electrophysiological evidence for early non-conscious processing of fearful facial expressions.International Journal of Psychophysiology,70(2),127-136.

Pessoa,L.(2010).Emotion and attention effects:Is it all a matter of timing?Not yet.Frontiers in Human Neuroscience,4,172.

Pessoa,L.,&Adolphs,R.(2010).Emotion processing and theamygdala:From a'low road'to 'many roads'of evaluating biological significance.Nature Reviews Neuroscience,11(11),773-783.

Pessoa,L.,McKenna,M.,Gutierrez,E.,&Ungerleider,L.G.(2002).Neural processing of emotional faces requires attention.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,99(17),11458-11463.

Pessoa,L.,Padmala,S.,& Morland,T.(2005).Fate of unattended fearful faces in the amygdala is determined by both attentional resources and cognitive modulation.NeuroImage,28(1),249-255.

Phillips,M.L.,Williams,L.M.,Heining,M.,Herba,C.M.,Russell,T.,Andrew,C.,…Gray,J.A.(2004).Differential neural responses to overt and covert presentations of facial expressions offear and disgust.NeuroImage,21(4),1484-1496.

Pizzagalli,D.,Regard,M.,&Lehmann,D.(1999).Rapid emotional face processing in the human right and left brain hemispheres:An ERP study.Neuroreport,10(13),2691-2698.

Pourtois,G.,Spinelli,L.,Seeck,M.,& Vuilleumier,P.(2010).Temporal precedence of emotion over attention modulationsin the lateral amygdala:Intracranial ERP evidence from a patientwith temporallobe epilepsy.Cognitive,Affective,&Behavioral Neuroscience,10(1),83-93.

Schönwald,L.I.,&Müller,M.M.(2014).Slow biasing of processing resources in early visual cortex is preceded by emotional cue extraction in emotion-attention competition.Human Brain Mapping,35(4),1477-1490.

Shafer,A.T.,Matveychuk,D.,Penney,T.,O'Hare,A.J.,Stokes,J.,&Dolcos,F.(2012).Processing of emotional distraction is both automatic and modulated by attention:Evidence from an event-related fMRI investigation.Journal of Cognitive Neuroscience,24(5),1233-1252.

Silvert,L.,Lepsien,J.,Fragopanagos,N.,Goolsby,B.,Kiss,M.,Taylor,J.G.,…Nobre,A.C.(2007).Influence of attentional demands on the processing of emotional facial expressions in the amygdala.NeuroImage,38(2),357-366.

Smith,M.L.(2012).Rapid processing of emotional expressions without conscious awareness.Cerebral Cortex,22(8),1748-1760.

Smith,N.K.,Cacioppo,J.T.,Larsen,J.T.,&Chartrand,T.L.(2003).May I have your attention,please:Electrocortical responses to positive and negative stimuli.Neuropsychologia,41(2),171-183.

Straube,T.,&Miltner,W.H.R.(2011).Attention to aversive emotion and specific activation of the right insula and right somatosensory cortex.NeuroImage,54(3),2534-2538.

Sylvain,D.,Lavoie,M.E.,Pascal,H.,Laetitia,S.,&Henrique,S.(2004).Modulation of cognitive processing by emotional valence studied through event-related potentials in humans.Neuroscience Letters,356(1),1-4.

Syrjänen,E.,&Wiens,S.(2013).Gender moderates valence effects on the late positive potential to emotional distracters.Neuroscience Letters,551,89-93.

Tamietto,M.,&de Gelder,B.(2010).Neural bases of the non-consciousperception of emotional signals.Nature Reviews Neuroscience,11(10),697-709.

van Bockstaele,B.,Verschuere,B.,Tibboel,H.,De Houwer,J.,Crombez,G.,&Koster,E.H.W.(2014).A review of current evidence for the causal impact of attentional bias on fearand anxiety.PsychologicalBulletin,140(3),682-721.

van Hooff,J.C.,Dietz,K.C.,Sharma,D.,&Bowman,H.(2008).Neural correlates of intrusion of emotion words in a modified Stroop task.International Journal of Psychophysiology,67(1),23-34.

Vuilleumier,P.,Armony,J.L.,Driver,J.,&Dolan,R.J.(2001). Effects of attention and emotion on face processing in the human brain:An event-related fMRI study.Neuron,30(3),829-841.

Wang,L.L.,Fu,S.M.,Feng,C.L.,Luo,W.B.,Zhu,X.R.,&Luo,Y.J.(2012).The neural processing of fearful faces withoutattention and consciousness:An event-related potential study.Neuroscience Letters,506(2),317-321.

Williams,L.M.,Liddell,B.J.,Rathjen,J.,Brown,K.J.,Gray,J.,Phillips,M.,…Gordon,E.(2004).Mapping the time course of nonconscious and conscious perception of fear:An integration of central and peripheral measures.Human Brain Mapping,21(2),64-74.

Zhang,D.D.,He,W.Q.,Wang,T.,Luo,W.B.,Zhu,X.R.,Gu,R.L.,…Luo,Y.J.(2014).Three stages of emotional word processing:An ERP study with rapid serial visual presentation.Social Cognitive and Affective Neuroscience,9(12),1897-1903.

Zhang,D.D.,Wang,L.L.,Luo,Y.,&Luo,Y.J.(2012).Individual differences in detecting rapidly presented fearful faces.PLoS One,7(11),e49517.

Zhou,P.Y.,&Liu,X.(2013).Attentional modulation of emotional conflict processing with flanker tasks.PLoS One,8(3),e60548.

Zhou,P.Y.,Yang,G.C.,Nan,W.Z.,&Liu,X.(2016).The time course of attentional modulation on emotional conflict processing.Cognition and Emotion, 30(4),621-637.

Zhu,X.-R.,&Luo,Y.-J.(2012).Fearful faces evoke a larger C1 than happy facesin executive attention task:An event-related potential study.Neuroscience Letters,526(2),118-121.