简述杏仁核的调控作用

王露洁 张培伊

音乐治疗经过近80年的发展， 已经成了一门独立和成熟的学科，在健康领域得到了广泛应用，例如：神经康复、镇痛、心理创伤治疗等。有关音乐对人类心理、情绪影响的研究逐年增加，音乐心理学、音乐治疗等领域的众多学者有了大量的研究成果。在这个世界上，很少有人与生俱来就缺乏欣赏音乐的神经结构，但音乐直接作用于大脑神经机制的相关研究相对较少。近年来，随着脑科学研究的发展，音乐对人类大脑的直接影响在国际上得到了极大的关注，诸如脑电图（EEG）、事件相关电位（ERP）、功能性磁共振成像 （fMRI）、脑磁图（MEG）等脑机制研究技术的不断发展，使得观察人类大脑具体部位对音乐刺激的反应成为了可能，2017年，美国国立卫生研究院（NIH）将音乐治疗纳入脑计划的研究项目中。

杏仁核是大脑中处理动机、情绪等的重要区域，有关视觉刺激如何影响杏仁核的研究较多，而听觉刺激如何影响杏仁核的研究较少。由于其情绪调控功能，杏仁核在音乐的心理效应和音乐的生理效应之间起到了“桥梁”一般的作用。因此，研究听觉刺激能否和如何对杏仁核产生影响，以及产生了何种影响，对音樂治疗的临床应用以及学科发展有着重要作用。

一、杏仁核在情绪加工中起到的作用

（一）杏仁核对刺激处理的路径

杏仁核位于颞叶中部，由至少13个具有复杂内外部联系的子核组成的杏仁型结构，属于边缘系统。杏仁核大致分为两部分：基底外侧核群和皮质内侧群。其功能与动机和情绪有关，杏仁核也是大脑获得和表达条件性恐惧的关键部位[1]。有学者将情绪加工机制分为两条通路，分别是长通路和短通路。长通路中，刺激产生并进入丘脑，再由丘脑传至扣带回，其后再从扣带回输送至大脑各区域相应皮质。而在短通路中，刺激产生并进入丘脑后直接传至杏仁核。

长通路由于刺激在扣带回和大脑皮质中被精细加工了，因此相应情绪反应时间会更长，同时，产生的情绪和刺激匹配程度也会更高。而短通路则因为刺激是从丘脑传至杏仁核，杏仁核将直接对刺激作出处理从而激发情绪的产生，所需的情绪反应时间便更短。有学者认为：情绪加工的短通路能够保证个体对新异刺激作出迅速反应，这对包括人在内的所有生物的捕食、躲避和防御敌害起着十分重要的作用[2]。

也有研究表明：在对生存和生殖有影响的环境中，杏仁核会将刺激传递至下丘脑，下丘脑释放激素，这些激素可激活自主神经系统并引起生理变化（例如心率，呼吸和血压升高），而这些生理变化有助于情绪体验，并且能使生物体对环境中重要事件作出有效反应。

（二）杏仁核对恐惧和愤怒的情绪体验产生影响

杏仁核的工作引起的生理变化会让人产生情绪体验，那么会让人产生何种情绪体验？通过大量学者的研究发现，杏仁核是恐惧反应的中枢，也是抑制愤怒的“情绪漏斗”[3]。

两名美国神经科学家偶然发现了猕猴的恐惧缺失可能与颞叶切除有关，Weiskrantz L.在此基础上发现切除杏仁核便会导致猕猴的恐惧缺失。2011年， Feinstein J S.等人通过对一名杏仁核萎缩的患者进行研究，发现人类的杏仁核同样能对恐惧反应起到调控作用。Phillips ML等人的研究也表明了，在恐惧情绪的表达中，无论是面部表情还是声音表达，杏仁核都参与其中。

Bard和Mountcastle通过实验证实了猫的杏仁核会对负责愤怒反应的下丘脑起到抑制作用。因此，有学者推论，人类的大脑额叶也通过杏仁核来对下丘脑的愤怒反应起到抑制作用。

由此可见，杏仁核虽然不是人脑中唯一功能和情绪相关的区域，但从其对人类情绪的社会功能的影响来看，它是人类情绪加工中不可或缺的重要部分。杏仁核异常也是诸多疾病引发的重要因素之一，如阿尔茨海默症、自闭症、焦虑症和创伤后应激障碍等疾病都被认为病发因素与杏仁核异常有关，而这些疾病的患者也是音乐治疗师的主要工作对象。

二、杏仁核对听觉刺激的反应

对于杏仁核的听觉刺激是多种多样的，基本上所有目前已有的关于“听觉刺激如何影响杏仁核”的研究可大致分为“非音乐的声音刺激”和“音乐刺激”两类。

在“音乐刺激”的研究中，有的研究者在实验中仅仅将“刺激是否为音乐”作为变量，但也有研究者粗略地将“音乐是否具有愉悦性”或“该音乐是否为被试所喜爱的音乐”作为变量。而“非音乐的声音刺激”研究中，大部分研究者将刺激以情绪的维度区分作为了变量，如“是否为愤怒的声音”“是否为令人恐惧的声音”“是否为令人厌恶的声音”和“是否为有感情的声音”等。

（一）杏仁核对非音乐的声音刺激的反应

在生活中，一些非音乐的、让人感到厌恶的声音会让人产生恐惧，杏仁核被认为是恐惧反应的中枢。那么，这样的声音刺激是否通过了杏仁核来使人产生恐惧反应呢？一些实验中的人脑fMRI（功能性磁共振成像）显示了杏仁核对令人厌恶的声音是有反应的。

1999年，Morris JS等人通过测量健康的人在听恐惧、悲伤、快乐和中立的非语言声音时的神经活动，来探测情绪的声音表达如何在大脑中进行处理。实验数据表明：与恐惧相关的声音刺激在大脑中处理时，会涉及杏仁核与其他皮层和脑干区域之间一些特定的相互作用，这些其他的皮层和脑干区域也和恐惧处理相关。Zald DH等人观察了四名被试者在听长达90秒的指甲刮过黑板的声音时的反应，发现被试者都报告：“只在最初几秒内感觉到不适”，随后便快速地适应了这个“让人感到厌恶的声音”，而这证明了在此期间杏仁核的活跃程度并未增长。但Zald等人结合了当时现有的研究后得出的结论还是认为，刺激让人感到厌恶的程度，或者被试者对刺激是否习惯这样一些因素，都会加强或减少杏仁核对刺激的反应。

上文还提到，杏仁核不仅是恐惧反应的中枢，更是抑制愤怒的“情绪漏斗”。从情绪维度上看，也有属于愤怒的声音。Frühholz S等人对于健康人类的研究发现，杏仁核对不同情绪声音敏感，但对愤怒的声音更具敏感性。

除了从情绪的维度区分不同的声音之外，Mirz等人的研究还使用了不同频率的声音作为刺激物。最后他们的研究结果表明：杏仁核的活跃程度在高频声音刺激下会增长。由此看来，杏仁核似乎更容易受到恐怖和憤怒的非音乐的声音刺激的影响。

（二）杏仁核对音乐刺激的反应

研究者对音乐如何直接影响人的大脑有很大兴趣，而音乐刺激和非音乐的声音刺激各有差异。从二者共性来看它们都属于听觉刺激，但无论是在生活中还是在学术研究中，两者通常不会被认为是完全一致的。就物理特征而言，音乐比非音乐的声音具有更规律、更有周期性的波形振动和振幅。从生理作用来看，大量研究都证明了音乐可以引起许多不同的生理反应（如减低血压、减缓呼吸、升高皮肤温度和改变肾上腺素含量等等）[4]。既然音乐可以引起诸如此类的生理反应，那么音乐是否能直接影响到人类大脑中的杏仁核呢？

近二十年来，大部分实验都证明了音乐是能够直接影响到人的杏仁核的。从现有的相关研究看来，音乐刺激对杏仁核起到最大的影响是激活杏仁核。1999年Blood AJ等人认为在听不愉快的音乐时，被试的杏仁核并未被激活。但七年后Koelsch， S.等人的研究却发现，在播放不愉快的音乐时，杏仁核、海马、海马旁回旋肌和颞极都会被激活。我国的张权、张云亭等人[5]通过fMRI发现，比起轻音乐，恐怖音乐更能使杏仁核被激活，而比起左侧杏仁核，右侧杏仁核更容易在恐怖音乐下被激活。Louise Goupil和Jean-Julien Aucouturier通过对比被试者在听到英国歌手Adele（阿黛尔）的流行歌曲和摇滚时大脑的不同反应，发现摇滚乐会迅速激活杏仁核。2010年Daniela Perani等人观察了新生儿在听一段音乐和升调后的该音乐时大脑的不同反应。fMRI的图像显示，比起无音乐刺激，无论是原调音乐还是升调音乐都会对左杏仁核-海马复合体以及腹侧纹状体起到激活作用。值得一提的是，在Kleber B等人的一项研究中，被试者在想象中歌唱同样对杏仁核等区域有激活作用。这也许提出了一种新的思考，即人内部的音乐表达（与内部语言相似）也能激活杏仁核，这也解释了音乐治疗中音乐引导想象技术应用于心理创伤干预的良好效果。

除此之外，音乐还对杏仁核的血流动力及血流量起到影响。Blood 和Zatorre通过PET（正电成像技术）研究在听自己喜爱的音乐时，其强烈愉悦的情绪产生的神经机制。聆听他们喜爱的音乐引起了“脊椎发抖”或“发冷”（类似于起鸡皮疙瘩）的高度愉悦的体验。被试者主观地报告“发冷”时，Blood观察到了他们心率、肌电图和呼吸的变化。随着“发冷”强度的增加，即被试者愉悦程度的增加，Blood还观察到与动机、情绪和唤醒有关的大脑区域中血流量的变化，而这些大脑区域就包括了腹侧纹状体、中脑、杏仁核、眶额皮质和腹侧额前皮质。Daniela Perani还发现，新生儿在听升调后的音乐时，跟原调相比，左下额额回和左杏仁核-海马复合体中的血液会有更强烈的动力反应。

综上所述，音乐刺激不仅会对杏仁核起到激活作用，还会对杏仁核的血流动力及血流量起到影响。

三、听觉刺激通过杏仁核在情绪加工中起到作用

诸多研究显示，杏仁核确实受到听觉刺激的影响，它对人脑的声音处理和人的情绪体验也会产生影响。

（一）杏仁核对有情绪的声音进行处理

相当多学者注意到了杏仁核在情绪加工中的作用，但较少关注杏仁核在声音的处理中也起到重要作用，其中尤其突出的是杏仁核对声音所传达的情绪的处理。这与杏仁核自身的情绪处理功能也有很大关系。

Sukhbinder Kumar等人根据被试大脑对不愉快声音的反应进行分析，总结出了大脑处理不愉快声音的整体模型。即：刺激首先在听觉皮层中被处理到较高的水平，（这预示着杏仁核中的效价分配），而反过来杏仁核又根据声音的效价一致性调节听觉皮层。2014年Patricia等人的文章显示：杏仁核可能专门参与了声音和音乐的情感价值的粗略解码。他们观察了志愿者在听到愤怒和恐惧之间连续不断的、非语言的、有情绪的声音时大脑神经影像的变化。他们推测某些声音刺激可能因为经过了通往杏仁核的皮层下路径，从而获得了快速的情感评估。Sascha Frühholz等人更加细化与深入地做了相关研究，他们的实验数据表明：似乎只有左侧杏仁核对听觉皮层中的情感声音的处理具有深远的影响。

无论如何，上述研究都为“杏仁核会对有情绪的声音进行处理”提供了证据。并且根据目前研究可以看到，杏仁核在听觉加工中的作用主要是处理声音中传达的情绪。

（二）杏仁核使人从音乐中获得情绪体验

音乐刺激会对杏仁核产生影响，而杏仁核又使个体从音乐中获得情绪体验。

2005年，Peretz I[6]等人研究了内侧颞叶（包括杏仁核）切除的患者，对不同情绪音乐的识别能力产生的影响，结果发现，无论是左侧颞叶还是右侧颞叶被切除，患者对恐怖音乐的识别能力都会受到损害。这一结论不仅再一次证明了杏仁核在恐惧反应中起到重要作用，同时，这些患者识别恐怖音乐有缺陷，也意味着颞叶（包括杏仁核）切除会损害人对音乐所传达的恐惧情绪的识别。由此可以推论，杏仁核能使人从音乐中获得恐惧情绪的体验。胡俊[7]认为：杏仁核与听觉皮层之间的连接对人从音乐中获得愉快或不愉快的情绪体验都有作用。

Valorie N. Salimpoor等人的一项研究显示，在听喜欢的音乐并为其付费时，被试者的伏隔核与包括杏仁核在内的一些脑部区域（腹侧前额叶皮层，眶额叶皮层，杏仁核，海马，前扣带回皮层等）的连接明显增强。Valorie N. Salimpoor参与的另一项研究结果与Blood 和Zatorre的研究相似，他们发现伏隔核中的血液动力与被试者的愉悦感相关。在被试者报告“发冷”时，血液动力会最大程度地表现出来，这也代表了被试者情绪到达了一定的峰值。伏隔核与涉及处理、检测和表达情绪的大脑皮层下边缘区紧密相连，而该边缘区包括了杏仁核。由此可见，加强杏仁核与伏隔核的连接，也很有可能是音乐通过杏仁核参与情绪加工的方式。

总的来说，杏仁核对人从音乐中获得情绪体验有着重要作用，尤其是恐惧的情绪。而音乐之所以能通过杏仁核参与大脑的情绪加工，这与杏仁核和伏隔核的连接有着密切的关系。

四、结论

综上所述，除了视觉刺激以外，听觉刺激也能对杏仁核产生影响。其中，音乐刺激通过激活杏仁核与调节杏仁核中的血液流动参与了人的情绪加工，表达愤怒和恐惧的非音乐声音刺激也能使杏仁核产生反应，但具体是何种反应还有待继续研究。从另一方面来说，杏仁核也能使人在音乐中获得情绪体验——主要是恐惧的情绪体验，这其中涉及的神经机制很大可能与杏仁核和伏隔核的连接有关。

在音乐治疗中，音乐对于情绪的巨大影响是音乐作用于人生理心理的重要机制，而杏仁核受到音乐的影响，在其中起到重要的调控作用。因此，研究杏仁核在如何起作用，能帮助音乐治疗师更好地进行临床工作。本文所探讨的内容一方面为音乐治疗的神经机制研究提供可能，即音乐治疗对患者起到治疗作用的重要途径与杏仁核有关。另一方面，对杏仁核异常相关疾病的治疗，若使用音乐治疗，可能起到与其他物理治疗同等或辅助性的作用，为患者的康复带来新的机遇。

参考文献：

[1]万峻莱，石玉秀：《杏仁核对情绪刺激加工的研究进展》，《中国健康心理学杂志》2015年第8期。

[2]贾云楚：《新皮质与杏仁核：理性与感性的和平与战争》，《当代化工研究》2018年第10期。

[3]黄希庭，郑涌：《心理学导论》，人民教育出版社，2015年1月第三版，第468页。

[4]高天：《音乐治疗学基础理论》，世界图书出版公司2007年版，第68页。

[5]张权、张云亭、李威、张敬：《情感反应中杏仁核激活的磁共振功能成像》，《中国临床医学影像杂志》2008年第4期。

[6]Gosselin N ， Peretz I， Noulhiane M. ，郭俊：《单侧颞叶切除后对恐怖音乐的识别缺陷》，《世界核心医学期刊文摘（神经病学分册）》2005年第8期。

[7]胡俊：《音乐审美的脑神经机制研究》，《上海文化》2019年第4期。