小麦K-CMS保持系品种遗传多样性的系统聚类分析

范海燕，范可章，蔡 健，卢良峰

(1.阜阳师范学院 生物与食品工程学院, 安徽 阜阳 236037;2. 河南农业职业学院 现代农业工程系, 河南 中牟 451460)

小麦K-CMS保持系品种遗传多样性的系统聚类分析

范海燕1，范可章1，蔡 健1，卢良峰2*

(1.阜阳师范学院 生物与食品工程学院, 安徽 阜阳 236037;2. 河南农业职业学院 现代农业工程系, 河南 中牟 451460)

采用系统聚类分析法对22个小麦K-CMS保持系品种的遗传多样性进行了研究。以2 年田间试验得到的品种株高、穗长、小穗数、穗下节长、穗粒草重、穗粒数、穗粒重、旗叶长等农艺性状为依据, 计算22 个品种间遗传距离, 采用类平均分析法对供试材料进行聚类分析。结果表明: 供试的21 个品种共划分为5 个类群,Ⅰ类为金源6号，秦豫麦1号，宝亮1号，财源1号，光泰68，粮源26；Ⅱ类为郑大121，金科1号，南04-59，华育129；Ⅲ类为驻麦168，科林7371，宇丰1号，红满天1号；Ⅳ类为凭心2号，河科大527，鑫麦68，科森05-1；Ⅴ类为洛麦30，珍麦1号，百农419，建华0165。划分结果与系谱分析基本一致, 并把系谱来源不清的品种划分到相应的杂种优势群。小麦K-CMS保持系品种形态学形状检测是研究保持系品种间遗传差异的一种方法, 可为小麦“三系”选育提供初步的理论依据。

小麦;K-CMS; 农艺性状; 遗传多样性; 聚类分析

小麦细胞质雄性不育(Cytoplasmicmalesterile,CMS)是小麦杂交育种和杂种优势利用的重要工具。目前人们已经创制了40 余种不同细胞质雄性不育类型, 其中以T型、V型和K型等不育系的研究较多, 并基本实现了“三系”配套, 选育出一批杂交组合已在生产上小面积示范推广，其中，T型不育系研究出现较早，应用范围较大，但其恢复源狭窄、恢复因子比较复杂[1]。以黏果山羊草(Ae.kotschyi)细胞质不育基因控制的K型不育系虽出现的较晚，却克服了T型不育系恢复源窄、种子皱缩等缺点，被认为是最有应用前景的新类型[2]。研究表明，K型小麦杂种优势利用的突破在于特殊类型种质—新保持系的出现，因此，通过对K型雄性不育保持系遗传多样性的研究，对于增加和丰富普通小麦的遗传变异，拓宽其种质资源和提高小麦产量具有重要意义[3]。

近年来，多元统计分析中的聚类分析和相关分析被应用于农业研究中，如数量遗传、植物生态分类、植物病虫害预测等方面[4-7]。蔡健等[8]用系统聚类方法分析了20个皖北主栽小麦品种的遗传多样性。愈世蓉等[9]对小麦聚类分析结果表明：由于遗传分离以及对不同株系不同方向的选择，使同一组合的不同后代产生了比较大的遗传差异，在聚类上成为不同的类。张芬等[10]对冬小麦品种作的聚类分析也有类似结果。

本研究利用系统聚类和相关分析方法对21个小麦K-CMS保持系品种进行遗传多样性分析，探讨品种间遗传差异，旨在为合理利用K-CMS保持系种质资源、小麦“三系”选育和亲本杂交组配提供初步的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

22个小麦K-CMS保持系由河南农业职业学院卢良峰老师提供(表1)。

1. 2 材料种植

田间实验于2013-2014 年在河南农业职业学院试验基地进行。采用随机完全区组设计，3 次重复。每小区定株调查10 株。对以下8种性状分别进行田间考查及实验室考种：株高、穗长、小穗数、穗下节长、穗粒草重、穗粒数、穗粒重、旗叶长等。

1.3 统计分析方法

多元分析采用刘来福[11]的计算方法，聚类用常用的类平均法。

表l 供试小麦K-CMS保持系品种

1.3.1 数据标准差标准化

以当年所有参试小麦品种的株高、穗长、小穗数、穗下节长、穗粒草重、穗粒数、穗粒重、旗叶长等8个农艺性状数据，进行聚类分析。由于8个农艺性状单位不一致，故聚类、相关分析前对原始数据作标准差标准化变换[12]

(n—品种数，y—变数观测值)。

1.3.2 系统聚类及相关分析

两年的性状平均数经正态标准化后, 采用欧氏距离(Euclideandistance)计算成对品种的遗传距离。采用类平均法(UPGMA，unweightedpairgroupmethodarithmeticaverage)对遗传距离矩阵进行聚类分析。对聚类分析结果计算共表型相关系数 (copheneticcorrelationcoefficient) 矩阵。两个矩阵之间的相似性采用相关分析。用DPS3.01专业软件[13]聚类。

2 结果与分析

2.1 22个小麦K-CMS保持系农艺性状调查

2013-2014 年在河南农业职业学院试验基地进行田间试验，并对所有参试小麦品种的株高、穗长、小穗数、穗下节长、穗粒草重、穗粒数、穗粒重、旗叶长等8个农艺性状进行调查(表2)。

2.2 依据农艺性状的系统聚类分析

对调查性状作方差分析，并对各性状的原始数据作标准差标准化变换。对品种遗传距离的类平均法聚类结果 (图1) 进行共表型相关分析，表明品种遗传距离矩阵与类平均法聚类树表型相关系数矩阵的相关系数为0.745 5, 达极显著，说明聚类结果可靠。若以整个遗传距离的总平均数作尺度对聚类图的结果进行分类，可将供试材料划分为5个类群，Ⅰ类为金源6号，秦豫麦1号，宝亮1号，财源1号，光泰68，粮源26；Ⅱ类为郑大121，金科1号，南04-59，华育129；Ⅲ类为驻麦168，科林7371，宇丰1号，红满天1号；Ⅳ类为凭心2号，河科大527，鑫麦68，科森05-1；Ⅴ类为洛麦30，珍麦1号，百农419，建华0165。划分结果与系谱分析基本一致，并把系谱来源不清的品种划分到相应的杂种优势群。可见，形态学形状检测是研究小麦K-CMS保持系品种间遗传差异的一种方法，可为小麦“三系”选育和亲本杂交组配提供初步的理论依据。

表2 22个小麦K-CMS保持系品种的农艺性状

2.3 主要农艺性状间的相关分析

8 个农艺性状间的相关系数如表3所示。

其中x1为穗长，x2为穗下节长，x3为小穗数，x4为穗粒草重，x5为穗粒数，x6为穗粒重，x7为株高，x8为旗叶长。从表 2 可以看出小穗数与穗粒草重、穗粒数和穗粒重的相关系数分别为0.568、0.577和0.576，表现出极显著的正相关，小穗数与株高的相关系数为0.438，表现出显著正相关；穗粒草重与穗粒数、穗粒重和株高的相关系数分别为0.573、0.895和0.635，表现出极显著的正相关；穗粒数与穗粒重的相关系数为0.545，表现出极显著的正相关性；

图1 22份小麦K-CMS保持系种质基于农艺性状的系统聚类图

表3 小麦K-CMS保持系各农艺性状间的相关系数

穗粒重与株高的相关系数为0.576，表现出极显著的正相关性。因此，在合理利用K-CMS保持系种质资源、亲本选配及杂种后代选择时，注意小穗数与穗粒草重、穗粒数、穗粒重和株高，穗粒草重与穗粒数、穗粒重和株高，；穗粒数与穗粒重、株高之间的关系，选育出强优势组合。

3 讨论

利用植物细胞质雄性不育性进行作物杂交育种的实践，保持系对不育系授粉产生不育后代的同时，会在一定程度上把保持系的遗传多样性贡献给不育系，从而使不育系的遗传多样性增加，达到培育优质杂交种的目的[14]。作物遗传变异的产生是遗传育种的基础，鉴别作物遗传多样性水平可精确估计其遗传变异的水平。外部形态的多样性是遗传多样性最直观的表现之一，如颜色、体形、外形等性状。对于质量性状，遗传控制显得较为简单，方法简便；数量性状受环境的制约并存在遗传与环境的交互作用，需借助严密的统计分析，从特定的杂交试验和后裔测定来计算遗传方差在总表型方差中的比例和交互作用，用一系列遗传参数度量群体的遗传变异[8]。本研究对21个小麦K-CMS保持系的遗传多样性进行了分析，通过农艺性状调查，形态学分析，利用类平均法(UPGMA)聚类，成功地将供试材料划分为6个类群，划分结果与系谱亲缘相比基本一致。蔡健[15]等利用AFLP标记和形态学形状检测的皖北地区小麦主栽品种遗传多样性，研究结果表明：基于品种表现型计算的遗传距离的聚类结果，基本上是与AFLP标记计算的遗传相似系数的聚类结果相一致，而且基于表现型聚类结果进行了共表型相关分析，分析结果表明，品种遗传距离矩阵与类平均法(UPGMA)聚类树表型相关系数矩阵的相关系数为0.826，相关达极显著，说明聚类结果可靠。本研究中对聚类分析结果进行共表型相关分析表明，品种遗传距离矩阵与类平均法(UPGMA)聚类树表型相关系数矩阵的相关系数为0.745 5，相关达极限著，也说明了聚类结果的可靠性。

[1] 刘东涛，张改生，刘宏伟，等．小麦雄性不育的育性基因定位研究进展[J]．麦类作物学报，1999，19(4)：8-13．

[2] 谢迎秋，孙兰珍．K、V型雄性不育小麦保持系、恢复系预测的细胞学和生化标记的初步研究[J]．山东农业大学学报，1998，29(1)：53-58, 61-62．

[3] 卢良峰，朱凤荣．K型小麦保持系及恢复系筛选研究[J]．河南农业科学，2004(10)：3-6．

[4] 胡秉民，王振宙．聚类分析及其在农业研究中的应用[J]．浙江农业大学学报，1984，10(1)：121-127．

[5] 王 林．应用模糊聚类软件预测麦类赤霉病[J]．计算机农业应用，1993(4)：31-34．

[6]JainAK.Dataclustering: 50yearsbeyondK-means[J].PatternRecognitionLetters, 2010, 31(8,SI): 651-666.

[7]CilibrasiRL,VitányiPM.Afastquartettreeheuristicforhierarchicalclustering[J].PatternRecognition, 2011, 44(3): 662-677.

[8] 蔡 健，兰 伟，罗瑞丽，等．皖北小麦主栽品种遗传多样性的系统聚类法分析[J]．中国农学通报，2006，22(11)：143-146．

[9] 俞世蓉，郭蔼平，魏燮中．聚类分析应用于小麦品种资源数量分类上的研究初探[J]．南京农业大学学报，1982(4)：117-125．

[10]张 芬，杨 明．冬小麦数量性状的遗传距离估测与聚类分析[J]．安徽农学院学报，1987，14(1)：23-30．

[11]刘来福．作物数量性状的遗传距离及其测定[J]．遗传学报，1979，6(3)：349-355．

[12]郭平仲．数量遗传学分析[M]．北京：首都师范大学出版社，1993：8-11．

[13]唐启义，冯明光．实用统计分析及其DPS数据处理系统[M]．北京：科学出版社，2002：551-603．

[14]黄寿松，李万隆，徐 洁，等．蓝标型小麦核雄性不育、保持系的选育研究[J]．作物学报，1991，17(2)：81-87．

[15]蔡 健，兰 伟，李飞天，等．利用AFLP标记和形态性状检测皖北小麦主栽品种的遗传多样性[J]．核农学报，2007，21(2)：116-119．

GeneticdiversitydetectedbyclusteranalysisofthemaintainerLineforK-typecytoplasmicmalesterility(CMS)inwheat

FANHai-yan1,FANKe-zhang1,CAIJian1,LULiang-feng2*

(1.SchoolofBiologicalScienceandFoodEngineering,FuyangNormalUniversity,FuyangAnhui236037,China; 2.SchoolofModernAgriculturalEngineering,HenanVocationalCollegeofAgricultural,Henan451450,China)

Thepresentstudywascarriedoutwiththeobjectivetoinvestigatethegeneticdiversityofthe22themaintainerlineforK-typecytoplasmicmalesterility(CMS)inwheatbyclusteranalysis.Geneticdistancebasedontheagronomiccharactersofplantheight,paniclelength,perpanicle,paniclenextsectionlength,earkernelweight,perpaniclegrains,perpaniclegrainsweightandflagleaflengthwascalculatedandclusteredusingtheunweightedpair-groupmethodArithmeticAverages(UPGMA).Theresultsshowedthat22cultivarscouldbeclassifiedintosixgroups.GroupIconsistsofjinyuan6,qinyumai1,baoliang1,caiyuan1,guangtai68,liangyuan26;GroupⅡconsistsofzhengda121,jinke1,nan04-59,huayu129;GroupⅢconsistsofzhumai168,kelin7371,yufeng1,hongmantian1;GroupⅣconsistsofpingxin2,hekeda527,xinmai68,kesen05-1;GroupⅤconsistsofluomai30,zhenmai1,bainong419,jianhua0165.Theresultswereconsistentwiththegroupingbasedontheavailablepedigreedata.Moreover,cultivarswithunkonwnpedigreewereassignedtotheestablishedheteroticgroups.ThephenotypesofthemaintainerlineforK-CMSinwheatcanbeappliedinclassifingcultivars.Thestudyinitiallyprovidesusefulinformationfortheselectionofparentsinthedevelopmentofwheatcultivarsand"threelines"aswell.

wheat；K-typecytoplasmicmalesterility；agronomiccharacters；geneticdiversity；clusteranalysis

2015-09-20

安徽省高校省级自然科学基金重点项目(KJ2014A194)。

范海燕(1975-)，女，硕士，研究方向：人体生理与生化学理论与教学。

卢良峰 (1956-)，男，副教授，研究方向：遗传学。Email:luliangf845969181@qq.com。

S330

A

1004-4329(2015)04-069-05

10.14096/j.cnki.cn34-1069/n/1004-4329(2015)04-069-05