减少反刍动物甲烷排放量的应用技术研究进展

高胜涛

（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 畜禽营养与调控创新团队动物营养学国家重点实验室，北京 100193）

减少反刍动物甲烷排放量的应用技术研究进展

高胜涛

（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 畜禽营养与调控创新团队动物营养学国家重点实验室，北京 100193）

反刍动物消化道是甲烷的最大农业排放来源，降低反刍动物的甲烷排放是降低农业甲烷排放的关键。对此科研工作者进行了大量的研究，成果颇丰。本文从调整日粮配方、改变饲料加工工艺及添加饲料添加剂两个方面就目前国内外减少反刍动物排放量的应用技术研究进展进行综述。

甲烷排放；反刍动物；调整日粮配方；饲料加工工艺；饲料添加剂

反刍动物的瘤胃不断地将饲料中的营养物质发酵，产生瘤胃微生物所需营养物质的同时也产生了大量的废气，其中最值得关注的是甲烷。甲烷作为一种温室效应气体其作用是C02的25倍。有学者认为甲烷对温室效应的贡献率已经达到15%[1]。每年家畜的甲烷排放量为80万吨（见表1），其中绝大多数的甲烷由反刍动物排放。甲烷的释放增加温室效应作用的同时也带走了大量的饲料能量。研究发现，牛的甲烷能量约占进食总能（GE）6%[1]或消化能（DE）的12%[2]。可见降低反刍动物甲烷的生成和排放，不仅可以减少温室气体的排放，而且可以节约饲料能源，具有经济和环境双重效益。

目前关于减少反刍动物甲烷排放方法的研究已经很多，本文就其中比较成熟的两种技术进行论述，包括：①调整日粮配方和改变饲料加工工艺；②添加饲料添加剂，调控瘤胃内的代谢过程。

1 调整日粮配方、改变饲料加工工艺

研究表明DMI与CH4排放量呈正相关关系，但是增加采食量可增加食糜的瘤胃通过率，降低饲料在瘤胃停留的时间，从而降低单位采食量的甲烷排放量。Kumar等[4]发现高采食量会使营养物质更多地在小肠内消化而不是在瘤胃内发酵，从而减少了甲烷菌发酵生成CH4的时间。所以可通过使用优质牧草，添加风味物质等方法提高饲料适口性，进而提高反刍动物采食量，降低单位采食量的甲烷排放。

表1 全世界不同来源的甲烷排放量估测[3]Table1 Estimation of methane emission of the principal natural and anthropogenic global methane sources t/年

对于以粗饲料为主的反刍动物，适当增加精料比例，可增加丙酸产量，降低乙丙比[5]。碳水化合物在瘤胃中发酵产生丙酮酸，继而由丙酮酸产生各种挥发性脂肪酸（VFA）、H2及C02。生成一分子的乙酸和甲酸的同时产生两分子的C02和H2，而生成一分子的丙酸可以消耗两分子的H2。因此丙酸的产量与CH4的产量呈负相关，增加日粮中的精料比，即增加丙酸的产量可以降低CH4的产量。韩继福等[6]利用不同精粗比的羊草日粮（0:100、25:75、50:50、75: 25）饲喂阉牛，发现增加日粮中精料比例有利于丙酸发酵，减少甲烷排放。Lovett等[7]对泌乳期奶牛设置了2个精料添加水平（DM分别为0.87和5.24 kg），结果证明高精料显著提高了奶牛干物质采食量和产奶量，同时粗料采食量和乳成分并未受影响，但是单位标准乳的CH4产量呈现下降趋势。孙德成等[8]发现随着日粮中精料含量的提高，瘤胃乙酸和丁酸逐渐降低，丙酸显著升高。CH4排放及甲烷能和总能比显著降低，并提高了生产性能。但是精料比例过高易引起动物酸中毒、蹄叶炎和过肥等营养代谢疾病。

饲喂含可溶性碳水化合物高纤维素少的牧草，用C3植物代替C4植物及饲喂鲜嫩的牧草可降低CH4排放。研究表明，单位纤维素发酵的CH4产量是半纤维素的3倍，而每单位非结构性碳水化合物的CH4产量低于半纤维素[9]。樊霞[10]研究发现饲喂紫花苜蓿和青贮玉米秸较饲喂稻草和干玉米秸能减少甲烷排放量。李霞等[11]研究发现意大利黑麦草的甲烷产生量为19.6 g/kg，紫花苜蓿为26.6 g/kg，稻秸为17.5 g/ kg，苏丹草为28.4 g/kg，猫尾草为26.9 g/kg（DM基础）。

精饲料种类不同，甲烷排放量差异也很大。王丽凤[12]认为不同类型的精料主要通过改变瘤胃pH和瘤胃微生物区系而影响甲烷的生成。当反刍动物采食或瘤胃灌注富含淀粉的日粮或一定剂量的可溶性碳水化合物（如葡萄糖）时，瘤胃丙酸产量增加，甲烷产量降低，且乙丙比也随之降低，这主要是由于可溶性碳水化合物或淀粉进入瘤胃后，快速降解产生乳酸和挥发性脂肪酸，使瘤胃pH降低，抑制粗饲料的消化和原虫、甲烷菌的活动，进而降低甲烷的排放量。

牧草的生长期、物理加工处理（切碎、碾碎、制粒）、化学处理（氨化、碱化、尿素处理）和生物处理（青贮）等对甲烷的排放也有一定影响。粉碎度好或制粒的牧草日粮可减少甲烷损失的20%～40%[13]。采食未处理秸秆的黄牛体重每增加1 t排放甲烷1 200 kg，当其采食经氨化处理的秸秆时，体重每增加1 t甲烷排放量低于700 kg[14]，喂氨化饲料的牛比喂普通饲料的牛每头每年少排放甲烷17.11 kg[15]。在不同能量摄入水平条件下，采食氨化、青贮和干玉米秸日粮的肉牛甲烷平均排放量分别为248.4± 23.3、234.3±19.4、261.7±20.7 L/d，采食青贮玉米秸可显著降低甲烷排放量（P＜0.05）[16]。

2 饲料添加剂

2.1 添加脂肪或脂肪酸反刍动物日粮添加脂肪影响甲烷生成的机制是：①不饱和脂肪酸的氢化作用[17]，争夺CH4合成所需要的H2；②增加丙酸生成量及对原虫的抑制[18-20]。0dongo等[21]的研究表明，日粮中添加肉豆蔻酸可以抑制反刍动物产甲烷菌的活性，降低甲烷产量。赵广永等[22]利用人工瘤胃技术研究发现随着皂化油脚加入量的增加，甲烷产量有减少的趋势。金恩望等[23]利用体外产气法研究植物精油对体外发酵和甲烷生成的影响时发现，茶树油、肉桂油和丁香油三种植物精油中肉桂油降低CH4体积分数幅度最大，其次是茶树油。Machmuller等[24]报道了椰子油（富含饱和中链脂肪酸）、葵花油（富含亚油酸）和亚麻籽（富含亚油酸和亚麻酸）均可显著降低甲烷产量和原虫数量，并证明添加3%和6%的椰子油可分别降低甲烷产量40%和60%。另外饱和脂肪酸对于产甲烷菌、原虫、革兰氏阳性纤维分解菌的直接毒害作用（对革兰氏阴性菌、丙酸生成菌无明显的抑制作用），也使甲烷产量的下降。

2.2 添加化学制剂

2.2.1 丙酮酸前体物 乙酸和丁酸的生成伴随着C02和H2的生成，而丙酸的生成消耗H2，增加丙酸的产量可以消耗瘤胃中的氢，减少甲烷的生成。研究证明，饲粮中添加丙酸前体物质可以促进瘤胃往丙酸型发酵转变，CH4产量的降低往往伴随丙酸含量的升高，丙酸前体物质主要包括富马酸（又称反丁烯二酸、延胡索酸）和苹果酸，可提供新的电子转移途径，并且与甲烷菌竞争利用H2，抑制CH4生成[25]。Foley等[26]研究表明，肉牛饲粮添加7.5%苹果酸，CH4排放降低16%，采食量降低9%，原虫数减少。Wood等[27]采集绵羊瘤胃液进行体外发酵试验，证明富马酸可降低19%的CH4产量。随后对生长期羔羊进行体内试验，发现添加100 g/kg DM富马酸后，CH4产量由24.6 L/d降至9.6 L/d。王聪等[28]发现日粮添加苹果酸140 g/d可促进玉米秸秆干物质、有机物质和纤维物质的降解，瘤胃总挥发性脂肪酸浓度及丙酸与丁酸浓度增加，乙酸浓度下降，瘤胃pH和乙丙比显著降低。然而日粮添加苹果酸210 g/d效果反而不如140 g/d。

2.2.2 他丁类药物 美伐他丁和洛伐他丁是β-羟基-β-甲基戊二酸单酰辅酶A（HMG-CoA）还原酶抑制剂，可以抑制反刍动物产甲烷菌的体外生长和甲烷的产生，但是对瘤胃内发酵纤维素、淀粉、和其他植物多糖产生乙酸丙酸丁酸的关键菌没有抑制作用。研究发现10 nmol/mL的洛伐他丁就可以完全抑制ZA10菌株的生长和甲烷的产生。在反刍动物饲粮中添加HMG-CoA还原酶抑制剂可以减少反刍动物的甲烷排放，同时也可以提高饲料的利用率[29]。

2.2.3 蒽醌类物质 蒽醌类物质是一类从某些微生物，植物和昆虫体内发现的天然化合物。可直接作用于甲烷菌，阻断电子传递链，并在电子传递和与细胞色素有关的ATP合成的藕联反应中起解藕联作用，从而阻止CH3-CoM被还原成甲烷[30]。Godding[31]的体外研究证实了添加蒽醌能明显降低甲烷的产量。

2.2.4 RFA-P合成酶抑制剂 RFA-P合成酶是催化四氢甲烷蝶呤合成第一个关键酶。四氢甲烷蝶呤是产甲烷菌体内合成甲烷和一碳单位转移的关键辅因子。研究发现，对氨基苯甲酸（PABA）的氮取代衍生物可以特异性的抑制纯培养的产甲烷菌生长和甲烷的产生[32]。当向培养基中提供PABA时抑制作用缓解，说明PABA和抑制物会竞争产甲烷菌内的作用位点，而这一位点极有可能就是RFA-P合成酶。但是抑制剂对于瘤胃中的其他其重要作用的菌不产生抑制作用，且对于瘤胃中的VFA没有影响，甚至在某些时候VFA的量还会稍有提高[32]。

2.2.5 硝酸盐 Takahashi等[33]发现通过瘤胃瘘管向萨福克羊瘤胃中添加高剂量的硝酸盐可以显著地降低瘤胃甲烷的排放量。王丽凤[12]认为添加硫酸盐、硝酸盐，可通过改变电子受体，使电子流向甲烷生成菌之外的微生物，促进硫酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐还原菌在瘤胃内的生长发育，使这些还原菌与甲烷生成菌竞争氢原子而达到抑制甲烷产生的目的。但是研究表明添加大量的硝酸盐、硫酸盐，可降低反刍动物的采食量，甚至转化为亚硝酸盐引起中毒[34]。Takahashi和Young[35]发现，L-半胱氨酸对硝酸盐—亚硝酸盐中毒的预防效应，解决了硝酸盐转化为亚硝酸盐引起中毒的问题。

2.3 添加抗生素目前应用于甲烷减排的抗生素主要包括莫能菌素、乳酸链球菌素（Nisin）等。莫能菌素等聚醚类离子载体抗生素能通过影响细胞膜通透性、改变微生物代谢活动而抑制产甲烷菌、产氢菌和产甲酸菌最终减少甲烷产量，同时它们还有利于产琥珀酸菌和丙酸菌生长，增加丙酸产量，提高饲料利用率。0dongo等[36]研究了泌乳期奶牛饲喂莫能菌素对CH4生成的影响，结果表明在精粗比为40:60的TMR中添加24 mg/kg DM的莫能菌素，CH4日排放量降低了7%，单位体重的CH4排放量降低了9%，但乳脂率和乳蛋白率分别下降9%和4%。Johnson等[1]认为莫能菌素可能通过降低采食量来降低CH4产量。Guan等[37]发现瘤胃微生物对其具有适应性，长期使用可出现反弹。乳酸链球菌素（Nisin）是由微生物代谢产生的抗生素，有很强的杀菌作用。Callaway等[38]通过体外研究发现Nisin可降低36%的CH4排放量，同时也提高了丙酸产量。

2.4 添加植物提取物单宁也称鞣质，是一类多元酚类化合物，广泛存在于一些有脉管的植物中。Roth等[39]在日粮中直接添加从植物中提取的缩合单宁，减少了反刍动物甲烷的排放。Woodward等[40]研究发现肉牛日粮中含有25.9 g/kg百脉根时降低了每千克日粮干物质的甲烷排放量。Animut等[41]以普通胡枝子为单宁来源饲喂山羊相对低量单宁有利于减少甲烷的排放，同时又不会产生降低蛋白质消化率。

皂苷抑制甲烷排放主要通过毒害瘤胃原虫或改变瘤胃发酵模式两种方式来实现。MA0等[42]研究发现饲粮中添加茶皂苷，大豆油或茶皂苷和大豆油的混合物均可以使瘤胃原虫的数量下降，且添加大豆油的效果最明显，但是只有大豆油有对于产甲烷菌有抑制作用。胡伟莲[43]发现茶皂素具有皂苷的一般通性，即可以改变瘤胃发酵特性，降低瘤胃甲烷浓度，抑制甲烷气体的生成，同时抑杀瘤胃原虫，提高微生物蛋白的产量。另外瘤胃中氨、乙酸、丁酸浓度随茶皂素添加浓度增加而降低，且MCP产量、丙酸浓度随茶皂素添加水平的增加而增加，可见茶皂素有一定的改善瘤胃发酵的作用。

陆燕等[44]的试验结果表明，适宜浓度的大蒜油可以改变瘤胃发酵类型，增加丙酸浓度，显著抑制甲烷生成而不影响消化，这与瘤胃微生物区系的变化密切相关；此外，大蒜油的作用效果明显强于脱臭大蒜油。Busquet等[45]研究也发现大蒜油可以降低乙酸的含量增加丙酸和丁酸的含量，添加大蒜油及其组分可以降低瘤胃甲烷排放量。HART等[46]利用体外试验发现当添加0、2和20 μg/mL浓度的大蒜素时，对挥发性脂肪酸或NH3生成无影响，但是20 μg/mL添加量显著抑制了甲烷生成。Realtime-PCR表明蒜素降低了产甲烷菌数量，而对细菌总数无影响。

3 小结

调整日粮配方和改变饲料加工工艺来减少甲烷排放是所有减少甲烷排放技术当中相对比较经济可行的方法。不需要额外添加任何添加剂和其他的操作只需对精粗比、饲料原料、饲料加工等方面稍作调整即可，具有较好的可操作性。

对于营养调控方法操作性不强的牧场，添加饲料添加剂无疑是最好的办法。无需更换饲料原料，也不需要改变饲料配方，可在获得最大的经济效益的同时减少甲烷的排放，可推广性比较强。

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Advances in research on application technology of reducing the amount of methane emission in ruminant

Gao Shengtao
(Institute of Animal Science,State Key Laboratory of Animal Nutrition,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100094)

The ruminants digestive tract is the largest source of agriculture emissions of methane.Reduction of methane emissions from ruminant animals is the key point of reducing methane emissions from agriculture.Much researches on reducing methane emissions from ruminant animals has been done,which was rich and fruitful.The research advance of applied technological,published at home and abroad,to reduce the methane emission from ruminants is reviewed from the perspectives of adjusting feed formula,changing the processing technology of feed,and feed additives in this article.

Methane Emission;Ruminant;Adjusting Feed Formula;Processing Technology of Feed; Feed Additives

S851.2

1672-9692(2015)11-0053-06

2015-09-11

高胜涛（1990-），男，河北邯郸人，硕士研究生，主要从事反刍动物营养与饲料科学研究。