稻瘟病菌群体遗传结构及致病型的研究进展

杨 璨，王玉翠，吴伟怀，李 伟，郭建夫

(广东海洋大学农学院，广东湛江 524088)

稻瘟病菌群体遗传结构及致病型的研究进展

杨 璨，王玉翠，吴伟怀，李 伟*，郭建夫*

(广东海洋大学农学院，广东湛江 524088)

综述了稻瘟病菌群体遗传学研究的重要性及针对稻瘟病菌群体结构特征的研究方法，分析了稻瘟病菌群体遗传宗谱与致病型的相互关系，并探讨了在稻瘟病菌群体结构研究过程中需要加强的方面。

稻瘟病菌；群体遗传结构；遗传宗谱；致病型

水稻是全球种植最广泛的谷类作物之一，世界上约有超过半数的人口以此为主食[1]，因此，水稻在全球粮食生产中占有极其重要的地位。随着人口的不断增长，耕地面积持续减少，粮食生产正面临着越来越大的压力。据统计，到2050年世界人口将超过90亿，而且大部分增加人口将出现在亚洲及非洲的发展中国家，届时将会有超过30亿的人口出现在亚洲，并以水稻作为主要粮食[2-3]。到2035年，世界水稻产量需增加26%以上方可养活全球新增的人口。因此，提高水稻产量仍将是今后水稻生产过程中一项重要且迫切的任务。

由真菌Pyriculariagrisea引起的稻瘟病几乎是全球所有稻作区限制水稻生产的主要因素。目前，选育和利用抗病品种仍然是防治该病害最经济有效且对环境友好安全的措施。然而，一个抗病品种在推广种植几年后，往往会丧失其抗病性。因此，了解和把握稻瘟病菌群体结构特征及其遗传变化规律是选育和推广抗病品种的重要基础。笔者综述了稻瘟病菌群体结构特征的研究方法，并分析了稻瘟病菌群体遗传宗谱与致病型的相互关系，旨在为选育和推广水稻抗病品种提供参考。

1 稻瘟病及其病原菌群体遗传学研究的意义

稻瘟病是由异宗配合子囊真菌[Magnaporthegrisea(Hebert)Barr.，无性世代为Pyriculariagrisea(Cooke)Sacc.]引起的广泛发生于世界各个水稻种植区的最具毁灭性的水稻病害之一[4-6]。稻瘟病菌可以侵染水稻的根部，以及包括茎、叶、叶鞘和穗颈在内的地上部分，已成为严重阻碍水稻生产的三大病害之一[7-10]。该病害在水稻不同生育期内都可能会有发生，一年四季都可以对水稻造成危害，其每年造成的产量损失高达11%～30%，严重时甚至会颗粒无收[11-13]。20世纪90年代以来，我国稻瘟病的年发生面积都在380 hm2以上，年损失稻谷量达数亿千克[14]。因此，稻瘟病受到了水稻科研工作者的高度重视和水稻生产者的广泛关注。

目前，在大田生产中，对于稻瘟病的控制主要是依靠化学防治和种植抗病品种。然而，使用化学药剂既会增加生产成本又会对环境造成污染。国内外的研究实践证明，选育和合理利用抗病品种是防治该病害最经济有效且对环境友好的措施[15-17]。但是，大部分抗病品种在推广3～5年后就会被新出现的优势小种“打败”从而丧失抗病性变为感病品种，导致新的病害流行，在农业生产上造成严重的损失[18-20]。

水稻-稻瘟病菌已成为研究寄主植物与病原菌互作关系的模式系统[21-22]。Kiyosawa提出稻瘟病菌与水稻的亲和性是通过无毒基因与对应抗病基因的互作而产生的，二者的互作关系遵循经典的“基因对基因”学说[23-24]。多年来，植物病理学家和育种学家一直努力试图从两者互作关系中找到水稻品种抗瘟性丧失的真正原因。现有的研究结果表明，水稻抗性丧失主要有两方面的原因：一方面是单一抗病品种在大面积推广之前所做的鉴定筛选中，其选用的稻瘟病菌生理小种不能真正代表目标地区病原菌群体的结构特征，从而导致释放到田间后，由于寄主-病原菌-环境的相互作用导致潜在的致病小种迅速发展为优势小种，进而导致抗病品种抗性丧失。另一方面是稻瘟病菌群体自身的高度变异性，其群体结构复杂、生理小种数量大、易于变异，导致毒性发生变异并产生新的生理小种。此外，加上水稻品种单一大面积种植、多年连作，水稻品种和稻瘟病菌在选择压下相互选择、协同进化，是品种抗性容易丧失、病害流行的主要原因。因此，要真正解决品种抗性丧失及病害流行的问题，必须从稻瘟病菌着手。从病原菌-寄主群体互作的观点出发，准确地掌握该地区稻瘟病菌群体的遗传结构及其变异规律，以及掌握该地区内稻瘟病菌群体的优势小种，正确地鉴定和评价种植品种的抗性，获得真正有价值的抗病基因信息及材料，将会对合理利用抗性品种、选育具有持久抗性的品种以及病情的预测预报都有重要意义。

2 稻瘟病菌群体遗传学研究的发展

自从认识到稻瘟病菌在致病性上存在着分化，并意识到把握其群体结构特征及变化规律的重要性以来，人们就开始尝试从各个角度对稻瘟病菌群体进行监测和分析。因此，为了更好地了解稻瘟病菌变异的规律和动态，为抗病品种的选育、合理布局和更换及病害防治提供更可靠的理论依据，首先需要对稻瘟病菌群体的遗传学进行更深入的研究。

2.1 传统的稻瘟病菌群体遗传学研究的手段在传统意义上，对稻瘟病菌群体的遗传学研究仅仅局限于基于鉴别品种的生理小种的鉴定与分类等方面，即将一组数量丰富的菌株接种在一组鉴别寄主上，然后根据每个菌株对鉴别品种的致病性类型将这些菌株划分为不同的致病型(生理小种)。在稻瘟病菌研究体系中，其鉴别体系分别包括鉴别菌株与鉴别品种[25]。前者是由这样一组菌株组成的，它们可以代表一个地区的主要生理小种，具有遗传稳定性和多样性，同时能鉴别本地区主要品种的抗性基因。而后者则是由一组寄主品种(最理想的是单基因品种)组成的，它们的抗性代表了一个地区的主要抗性基因，能够鉴别本地区稻瘟病菌群体的生理小种。在此基础上可快速把握本地区稻瘟病菌的群体遗传结构及变化规律，为生产实践中抗病品种的合理布局、病害的预测预报提供切实可靠的依据[26]。然而，稻瘟病菌是一个高度分化变异的群体，传统的鉴定致病型的方法由于费时费力，易受外界环境和人为因素等的影响而缺乏稳定性和全面性[27-30]，难以客观、真实地反映其遗传多样性及系统发育关系。因此，探索新的方法来弥补常规手段的不足，以更加准确、有效地监测稻瘟病菌群体的遗传变异规律是有必要的。

2.2 分子标记技术在稻瘟病菌群体遗传学研究中的发展和利用20世纪90年代以来，随着分子生物学和生物技术的快速发展，研究稻瘟病菌生理小种与寄主水稻品种相互作用的分子遗传机理以及稻瘟病菌群体的遗传结构特点等成为了国内外稻瘟病研究领域的热点课题。目前，在稻瘟病菌的群体结构研究中广泛应用的分子标记方法主要有限制性片段长度多态性(RFLP)方法、随机扩增多态性DNA(RAPD)技术、相关序列扩增多态性(SRAP)标记、简单重复序列(SSR)标记、特异性扩增片段(SCAR)标记及rep-PCR技术等。

RFLP方法以MGR586为探针，能反映出物种的基因型，可有效地检测病原真菌的种内遗传分化以及基因组中非转录区发生的变异，可用于生物种群的遗传多样性分析[31]。因此，RFLP分析已广泛地应用于病原菌群体结构的研究中[32-34]。然而，利用探针进行RFLP分析的缺点是操作复杂，所需模板DNA量大，特别是在进行大群体分析时，难以快速、简便地获得理想的结果。

RAPD技术是1990年由Williams等首次提出的[35-36]，是近年来研究真菌群体遗传结构的主要手段之一，它具有简单、快速和多态性检出率高等优点。国内外有许多学者利用RAPD技术对稻瘟病菌进行群体遗传学研究[37-40]。秦敏等通过对3株典型的稻瘟病菌进行RAPD分析，认为RAPD技术可以快速鉴定稻瘟病菌生理小种[41]。此外，鲁国东等对福建省稻瘟病菌群体进行RAPD分析，证明了该群体具有丰富的遗传多样性[42]。虽然RAPD技术具有操作简单、快速等优点，但是其重复性较差的缺点仍然限制它的使用。

SRAP标记是由Li等发展的一种分子标记技术[43]。该标记利用独特的引物对开放阅读框进行扩增[44-46]。因个体不同以及物种的内含子、启动子与间隔长度不等而产生多态性。该标记具有简便、稳定、便于克隆测序目标片段的特点[47-49]，已被应用于遗传多样性分析[50-51]、图谱的构建以及比较基因组学研究[52]。

SSR标记是一种建立在PCR基础上的DNA分子标记，是由基本重复单元组成的长达几十个核苷酸的串联重复序列。通常每个SSR两侧的序列都是相对保守的单拷贝序列，由此设计的特异引物可以扩增串联重复序列[53]。臧威等[53]为了了解稻瘟病菌群体遗传结构及其动态变化，对黑龙江省的代表性菌株进行了研究，应用SSR分子标记技术分析了群体遗传组成及其多样性规律。然而，使用SSR标记工作量大而且在PCR过程中容易产生干扰带，因此，该标记的使用在一定程度上也是受到限制的。

SCAR标记是在RAPD技术基础上发展起来的。该标记是共显性遗传，待检DNA间的差异可直接通过扩增产物的有无来显示。SCAR标记方便、快捷，可以对大群体进行快速检测，而且特异性和重复性较好，目前已广泛应用于稻瘟病菌群体结构及其遗传变异的分析[54]。另外，rep-PCR DNA分子指纹技术也是研究稻瘟病菌群体遗传结构的有效手段[55-57]。George等采用rep-PCR方法对稻瘟病菌群体结构进行了分析，证明了该方法在研究稻瘟病菌群体遗传学方面的高效性[57]。

3 稻瘟病菌致病型研究的发展

致病型是基于病原菌各个菌株在一套具有不同抗病基因型的鉴别品种上的侵染谱来划分的[58-59]。稻瘟病菌在长期的进化过程中由于受到各种因素的影响而不断变化，其中包括种植品种、耕作方式、环境等[60]。然而，病原菌致病型的组成和变异与病害流行及防控方法有直接关系，因此，各国学者在传统植物病理学方法的基础上纷纷对稻瘟病群体的致病型结构进行了较为细致的研究。

在国际上，高坂淖尔等、Kumar等和Sharma等分别基于日本鉴别品种和国际鉴别品种将亚洲主要水稻生产国家、印度一些山区及印度Bilaspur地区的生理小种进行了分析，结果发现致病型也具有一定的区域性，而且稻瘟病菌群体结构在时间和空间上都有差异[40，61]。影响稻瘟病菌生理小种组成及时空分布变化的因素是多方面的，主要包括各地栽培品种和自然生态条件的差异、耕作制度的不同以及稻瘟病菌的变异和迁移等。此外，在寄主植物与病原菌协同进化过程中，寄主品种对病原菌群体是有一定选择作用的。

有研究发现，稻瘟病菌的致病性是非常容易发生变异的，即使地理位置接近的地区，其稻瘟病菌生理小种的群体组成和结构特点也可能会存在较大的差异[51]。在很多地区，虽然其优势小种群和优势小种可以基本保持稳定，但其在年度间却有可能发生很大变化。刘志恒等和徐成楠等分别对辽宁省不同年间的单孢菌株进行了生理小种鉴定，结果前者发现ZD和ZF为优势种群，而后者发现流行的优势种群为ZF群和ZE群[62-63]。此外，研究发现不管是利用中国鉴别品种还是利用日本鉴别品种，在我国北方获得的优势致病型都存在年度间的差异。因此，对稻瘟病菌群体致病型结构的时空变化开展全面、系统的研究是十分必要的。

4 稻瘟病菌群体遗传宗谱与致病型的关系

与致病型不同，稻瘟病菌群体遗传宗谱是基于病原菌各个菌株由特定的探针或引物产生相似的DNA指纹图谱而划分的[64-65]，属于分子遗传学的范畴。遗传宗谱与致病型的对应关系一直都是植物病理学家和水稻育种学家关注的焦点，也是稻瘟病菌群体分子遗传学研究的核心问题[66-69]。很多学者认为，如果两者之间存在对应关系，前者就可以取代后者，从而更加客观、稳定地对病原菌群体遗传结构及其变化规律进行研究和监测[65]。此外，如果能找到某一宗谱的特异扩增带，将其克隆测序进而合成引物，就可以实现利用PCR技术对稻瘟病菌群体中某一特定小种或特异宗谱的频率进行快速检测，从而更加准确地掌握该病害在各个水稻种植区内的病原菌群体结构及变异信息，为该病害的防治提供理论依据。纵观国内外的研究进展，主要有以下3种不同的结果：①遗传宗谱与致病型存在简单的对应关系[70]。Levy等对美国南部的稻瘟病菌群体进行了DNA指纹分析，结果表明遗传宗谱与致病型之间存在一对一的关系[65]。后来，哥伦比亚的稻瘟病菌群体分析仍然表明每一宗谱与特定的一类致病型相关[59]。②两者之间不存在对应关系[16]。使用108条RAPD标记将55个稻瘟病菌株分为5个指纹组，但是研究发现指纹组与毒力之间并不存在任何对应关系。③两者之间存在很复杂的对应关系[16，27，40，64，69]。Chen等研究表明，利用rep-PCR对来自我国的分属于53种致病型的121个稻瘟病菌株进行分析，发现它们隶属于9个遗传宗谱，而且在同一个宗谱中同时包含多个致病型[71]。总之，有关稻瘟病菌群体的遗传宗谱与致病型之间的关系到目前为止尚无定论，所以在实际生产中应该辨证地考虑两者之间的关系，将遗传宗谱与致病型两方面的数据有机结合加以利用。

5 问题与展望

目前，针对水稻稻瘟病菌群体遗传结构的研究已经取得了很大的进展。但是由于稻瘟病菌群体的遗传结构存在区域性特征且随时间变化而变化，同时还会受到其自身繁殖方式、寄主选择作用以及防治策略等其他因素的影响，因此，了解和把握病原菌群体的变化规律，明确病原菌群体遗传结构变化与病害流行的关系，发掘抗原、选育抗病品种以及合理布局优良品种对于进一步促进稻瘟病菌群体遗传结构的研究有着重要意义。笔者认为在今后的研究中应加强以下几个方面研究工作：①随着功能基因组学和结构生物学研究的快速发展，尽可能多地开发出简便易操作的功能性分子标记，使该种新型标记在稻瘟病菌群体遗传学研究中发挥更大的作用。②更加全面、准确地了解和把握稻瘟病菌群体致病型及其鉴别品种的特征及发展，以期能够进一步推动稻瘟病菌群体遗传宗谱与致病型的相互关系。③由于稻瘟病菌在遗传上的多样性和复杂性，不能通过推广抗病品种而彻底解决问题，在实际生产过程中，必须密切监控稻瘟病菌群体遗传结构的变化动态和潜在的变化趋势，进一步指导抗病品种的合理布局及轮换，实现生产中对病情的预测预报。随着我国乃至全球在分子生物学及植物病理学方面研究的深入，稻瘟病菌群体遗传结构的难题终将解决。

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Advances on Population Genetic Structure and Pathotype of Rice Blast Fungus

YANG Can, WANG Yu-cui, WU Wei-huai, LI Wei*, GUO Jian-fu*

(College of Agronomy, Guangdong Ocean University, Zhanjiang, Guangdong 524088)

This paper summarized the significance and the research methods of the population genetics ofMagnaporthegrisea, analyzed the relationship between genetic lineages and pathotype, and discussed the points need to be strengthened during the study of population genetic structure.

Magnaporthegrisea; Population genetic structure; Genetic lineages; Pathotype

广东省科技计划项目(2012B020301003)。

杨璨(1990- )，女，河北保定人，硕士研究生，研究方向：水稻稻瘟病病理学。*共同通讯作者：郭建夫，研究员，硕士，硕士生导师，从事作物遗传育种研究；李伟，副教授，博士，从事作物遗传育种研究。

2015-03-23

S 435.111.4+1

A

0517-6611(2015)13-111-04