天麻蜜环菌研究综述

唐德华，廖文菊(四川民族学院环境与生命科学系，四川康定626001)

天麻(Gastrodia elata B1)为兰科植物，其干燥块茎为常用名贵中药。天麻具有很高的药用价值和经济价值，有关天麻的研究文献较多［1］。蜜环菌(Armillariella mellea)隶属于担子菌亚门(Basidiomycotina)伞菌目(Agaricales)白磨科(Tricholomataceae)蜜环菌属［Armillaria(Fr.)Staude］［2］。蜜环菌是天麻生长发育的基础，为天麻的生长发育提供养分。目前，有关天麻蜜环菌的研究主要集中在天麻蜜环菌的培养、天麻蜜环菌对天麻产量的影响及天麻与蜜环菌的共生关系等方面的研究。

1 天麻蜜环菌的培养研究

为寻找更多适合天麻生产的能培养蜜环菌的树材，黄明进等选取桉树、天竺桂和女贞等8种贵州常见树材的枝或干作菌材来接种蜜环菌，不同菌材培养的蜜环菌菌索的HPLC指纹图谱有一定的差异，滇鼠刺、女贞和天竺桂较适合作为培育蜜环菌的菌材［3］。黄万兵等对贵州天麻主产区大方、德江等地进行了蜜环菌的分离及rDNA-ITS序列分析，结果表明贵州省内假蜜环菌(A.mellea)，A.cepistipes的分布最广，其次是高卢蜜环菌(A.gallica)［4］。邹宁等以天麻种子萌发形成的小米麻为材料，利用正交设计研究发现蜜环菌液对天麻的组织培养具有良好的促进效果［5］。

蜜环菌是天麻的共生菌，其菌丝及发酵液具有与天麻相类似的药理作用，菌丝生长和多糖产生的最适初始pH为5.0左右，氧气是影响多糖产生的另一重要因素，菌丝球大小与多糖的产生存在一定的负相关关系，即菌丝球大，多糖产量少［6］。天麻品种及蜜环菌均能影响天麻素含量，杂交种Fl的天麻素含量优势明显［7］。不同大小天麻和蜜环菌中的矿质元素含量不同，天麻可通过渗透作用从蜜环菌中获取矿质元素［8］。碳源因素对蜜环菌生长的影响大于氮源因素，蜜环菌适宜生长温度为20～30℃，甘露醇是蜜环菌体内积累较多的小分子糖类成分［9］。

在生产中，蜜环菌是天麻赖以生存的支柱，蜜环菌生长的好坏直接影响到后期天麻接菌状况及产量效果，选择性状优良的蜜环菌及适宜的培养基是栽培天麻的关键。蜜环菌原种纯培养菌株的长势除与菌株自身的遗传特性有关外，还依赖于其培养基质所提供的养分比例［10］。杨文宏等以分离筛选后的昭通乌天麻野生蜜环菌为试验材料，以PDA为基本培养基研究了不同浓度NAA对昭通乌天麻野生蜜环菌生长的影响，以 5.0 μg/ml为蜜环菌生长的最佳浓度［11］。

2 天麻蜜环菌对天麻产量的影响研究

不同蜜环菌对天麻生物产量及天麻素含量的影响有显著性差异，我国高海拔地区不同丙型蜜环菌对天麻生物产量及天麻素含量的影响有显著性差异［12－13］。蜜环菌不同菌株对天麻产量具有一定的影响，蜜环菌菌株M1能显著提高天麻产量，室内瓶栽和室内地栽(室内地面覆土栽培)试验均表现出良好的伴栽效果，适应性强［14］。不同蜜环菌菌株对乌天麻产量的影响不同，其中菌株Ar-4能显著提高天麻产量［15］。不同菌株对天麻的影响不同，天麻的产量和菌株的生长速度呈正相关关系［16］。

天麻的产量与质量不仅与天麻麻种及萌发菌、蜜环菌2个菌种各自的质量有关，而且还与为蜜环菌生长提供营养的菌材、各种相关因素的互作及栽培技术有关［17］。蜜环菌和菌材多了反而会抑制天麻的生长发育，导致天麻生长量减少和产量降低［18］。在栽培天麻时，选用未拌栽过天麻的密环菌有利于天麻的生长，同时要注意有可靠的栽培技术和科学的管理方法作保证［19］。栽培天麻的产量与质量不仅取决于麻种的质量，而且与菌种的无性繁殖代数密切相关，蜜环菌连续无性繁殖代数越高其质量越差，采用诱导子实体方法可以使退化的蜜环菌复壮，其促进天麻生长及天麻素积累的作用也得以恢复［20］。

3 天麻与蜜环菌的共生关系

天麻与蜜环菌长期共生演化后，无叶绿素而不能进行光合作用，自身不能吸收营养，必须依靠蜜环菌侵入天麻体内后为其供应营养，天麻与蜜环菌的关系极为复杂［21］。天麻和蜜环菌对环境条件要求的一致性是它们建立共生关系的环境基础，在营养上两者之间的依赖性是它们建立共生关系的物质基础。特殊条件下，蜜环菌也会分解天麻块茎以满足自己的营养需要。在一般情况下，正常的共生关系对天麻是有利的，对蜜环菌也无害［22］。有学者发现奥氏蜜环菌(Armillaria ostoyae)、高卢蜜环菌、Ajezoensis、芥黄蜜环菌(A.sinapina)、A.singuza 等5 种蜜环菌均可与天麻共生［23］。

蜜环菌代谢产物对天麻种子发芽初期有抑制作用［24］。蜜环菌胞内提取液对天麻生长有一定的抑制作用，蜜环菌胞外提取液对天麻生长有促进作用，但不如活体蜜环菌的作用大［25］。蜜环菌能从天麻中获取营养，且蜜环菌和天麻之间存在营养物质的相互交流，菌麻之间存在着特殊的共生关系［26］。彭述敏等采用单因素试验和正交试验法进行了云南昭通2株优良天麻共生蜜环菌生长条件筛选研究［27］。徐锦堂等利用显微镜和电镜观察到天麻种子可与紫萁小菇(Mycena osmundicola Lange)、兰小菇(M.orchidicola Fan et Guo)等小菇属真菌共生萌发形成原球茎［28］。胡忠等分离出了天麻抗真菌蛋白(GAFP)，并进行了测序与基因克隆［29］。

4 结语

国内学者对天麻及蜜环菌进行了大量的研究，结果表明蜜环菌对天麻生长及产量的提高等具有十分重要的现实意义。近年来，分子生物学研究方法已经得到广泛应用，王守现等利用RAPD分子标记技术对收集的13个天麻栽培生产用蜜环菌菌株/菌种进行有效区分并分析其遗传多样性［30］。邓艳芹采用ISSR分子标记对西部7个地理位置的与天麻共生的90个蜜环菌菌株进行遗传多样性以及遗传分化分析［31］。目前对贵州地区天麻研究较多，而对其他天麻主产区，如四川、云南、陕西等地区的天麻的研究较少。因此，需加强对蜜环菌性状品种的优化筛选及对四川、云南、陕西等天麻及蜜环菌的研究，以促进天麻产业发展。

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