浅析神经冲动的产生和检测

夏劲松

刺激神经会产生神经冲动，还能够沿着神经向前传播，但是具体的原理一直没能搞清楚。直到1939年，A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎找到一种直径可达1 mm的巨大枪乌贼大神经，使得研究神经元结构、神经冲动的产生和传导的实验变得相对容易操作，神经冲动的产生原理和检测方法才逐渐明朗。

一、神经元的结构

神经元主要是由三大部分组成，一个胞体，一个较长轴突，多个短树突。神经纤维主要是由长轴突和包裹它的髓鞘组成，对神经冲动的研究主要是在神经纤维上进行。

二、神经冲动的产生

1.静息电位

用兩个微电极接在神经纤维的外侧，发现无论怎么移动电极位置，电位始终相同；同样，用两个微电极接在神经纤维的内侧，无论在哪个位置，电位也始终相同。但是如果一个电极在外，另一个在内，会发现膜内的电位低于膜外。进一步研究发现，膜外有大量的正电荷聚集，膜内有大量负电荷聚集。检测发现膜外聚集大量钠离子，膜内聚集大量钾离子，而且带正电荷的钾离子正在通过钾离子通道被源源不断地运输到膜外，带负电的离子却被留在了细胞内，造成了外正内负的极化状态，被称之为静息电位。

2.动作电位

在受到刺激后，刺激部位的细胞膜离子通透性会发生较大的变化，使得电荷的分布也随之变化，形成完全不一样的电位分布。刺激后，细胞膜上的钠离子通道会迅速打开，钠离子极短时间内大量涌入，带入细胞内的正电荷瞬间改变电位的分布。进入的正电荷会抵消原来的外正内负的电位分布，形成零电位。如果正电荷继续进入，将会造成外负内正的反极化状态，被称之为动作电位。我们把由极化状态变为反极化的过程称为去极化。

3.局部电流

动作电位并不能维持很长时间，因为无论是膜内还是膜外，动作电位形成区域和紧靠着的静息电位区域有着明显的电位分布差异，膜外和膜内都会有电荷的移动。以正电荷的移动方向作为电流方向，膜外电流将由未兴奋部位流向兴奋部位，膜内将由兴奋部位流向未兴奋部位，形成方向相反的局部电流，实现兴奋在神经纤维上的传导。

在微观机理上，局部电流的形成和离子通道依旧密切相关，形成动作电位时迅速开放的钠离子内流通道又会快速关闭。同时，钾离子的外流带出正电荷，重新变回为外正内负的静息电位，还原为原来的极化状态，我们把由反极化变回为极化的过程称为复极化。有价值的地方是，代表着神经信号的动作电位向前移动了，实现了传导过程，这种传导将沿着神经纤维继续下去。

三、神经冲动的检测

神经冲动产生和传导过程的发现，离不开对神经纤维上各种电位分布的检测，需要用到两个微电极和一个测量仪器，这个测量仪器可以是精密电流表，也可以是示波器，检测方法可以分为两种——“全外接”和“内外接”。

1.“全外接”检测

所谓“全外接”是指两个电极都在神经纤维外表面的测量方法，这种方法比较简单，以图1为例来分析检测过程。现有一“刺激”从a点向e点传导，起始时两个电极间无电位差，电流表指针位于正中央；当“刺激”传导到b点时，两个电极间有电位差，电流表指针将左偏；当“刺激”传导到c点时，两个电极间无电位差，电流表指针位于正中央；当“刺激”传导到d点时，两个电极间有电位差，电流表指针将右偏；当“刺激”传导到e点时，两个电极间无电位差，电流表指针位于正中央。如果用示波器来检测，会得到一个动态的图像，可以用图2来表示。

图1 “全外接”检测示意图 图2 “全外接”电流变化示意图

“全外接”检测静息电位时电流表指针并不偏转，但是这样也恰恰说明了静息电位的存在，检测神经冲动传导过程时，“全外接”能够很好地体现两次电流方向上的差异。

2.“内外接”检测

“内外接”是指两个电极一个在神经纤维外表面，一个在里面，同样以图3来分析检测过程。现有一“刺激”从a点向c点传导，起始时两个电极间有电位差，电流表指针位于右侧；当“刺激”传导到b点时，电流表指针会向左偏转，甚至偏过中央位置；当“刺激”传导到c点时，两个电极间有电位差，电流表指针位于右侧。如果“刺激”继续向前传导，经过右侧电极时会再次出现同样的偏转。如果用示波器来检测会得到一个动态的图像，可以用图4来表示。

图3 “内外接”检测示意图 图4 “内外接”电流变化示意图

“内外接”用来检测动作电位是效果最好的，示波器可以清晰显示出非常短暂的去极化和复极化的过程，甚至还发现超极化的现象。但是这种测量方法不容易成功，要求神经纤维较粗大电极较小，操作细心。

神经冲动的产生原理和检测方法在多位科学家的不懈努力下终于搞清楚，把人类对神经的研究向前推进了一大步。A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎也因此获得了1963年的诺贝尔生理学或医学奖。

参考文献：

[1]姚泰.生理学[M].北京：人民卫生出版社，2001：24-27.

[2]吴相钰，陈守良，葛明德.陈阅增普通生物学[M].北京：高等教育出版社，2009：162-164.

编辑 孙玲娟