DPS软件在中绥12杨光响应曲线拟合中的应用

李晓宇， 杨成超， 于 雷， 彭建东， 韩兆伟

(辽宁省杨树研究所， 辽宁 盖州 115200)

DPS软件在中绥12杨光响应曲线拟合中的应用

李晓宇， 杨成超， 于 雷， 彭建东， 韩兆伟

(辽宁省杨树研究所， 辽宁 盖州 115200)

采用Li-6400光合仪测定了中绥12杨的光响应数据。分别采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型及指数模型对光响应曲线进行拟合，以探讨几种模型对中绥12杨的适用性并介绍在DPS数据处理系统中的操作步骤。结果表明，直角双曲线、非直角双曲线及指数模型得到的最大净光合速率大于实测值；直角双曲线和非直角双曲线模型得到的光饱和点远小于实测值；应用指数模型时(假设0.9Pn max或0.99Pn max所对应的光强为Isat)则无法求解光饱和点；直角双曲线修正模型拟合得到的各项光合参数均与实际相符，是中绥12杨光合光响应的最适宜模型。

中绥12杨； 光响应模型； DPS数据处理系统； 直角双曲线修正模型

光合作用是植物生长和发育的基础，近年来，植物光合作用研究受到越来越多关注[1]。光响应曲线是研究植物光合速率与光合有效辐射之间的关系，通过光响应曲线可以估算植物的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率等，对了解植物生理特性具有重要意义[2]。光响应模型是研究植物光合作用光响应特征的重要手段[3]。对于初学者来说，光响应模型名目繁多，无从下手。有些学者即便了解模型，但面对复杂的数学公式应是素手无策。虽然有些软件(如SPSS、SAS等)已在数据处理上发挥一定作用，但由于是英文版本，使用操作上不方便。DPS数据处理系统是一款多功能数理统计和数学模型处理的国产软件系统。它将数值计算、统计分析、模型模拟以及画线制表等功能融为一体，具有操作简便、易于掌握、功能齐全、界面友好等特点[4]。本文以中绥12杨(P.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra))的光响应数据为例，采用现在比较常用的直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型，探讨上述4种模型对中绥12杨的适用性并介绍光响应曲线拟合在DPS中的操作，希望为初学者提供参考。

1 数据获取

1.1 试验区概况

试验地位于辽宁省锦州市金城苗圃(121°22′E，41°12′N)，年均气温8.4 ℃，≥10 ℃年有效积温3 397.7-3 830.2 ℃，年均降水量610 mm，降雨集中7、8月，无霜期180～238天。

1.2 光响应曲线的测定

2014年4月在辽宁省锦州市金城苗圃常规扦插繁殖。选取长势均匀的绥中12杨(P.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra))健康植株3株，在各株的中上部选择成熟、无病虫害的叶片作为测定对象。于2014年7月30日—31日上午利用美国生产的Li-6400便携式光合作用测定系统进行光响应曲线测定。利用Li-6400-02B人工光源控制光照强度，共设置15个光照强度，其值从高到低分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、900、600、300、150、100、80、40、20、10、0 μmol/(m2·s)。设定CO2浓度为400 μmol/mol，气体流速为500 mmol/s。在测量前先将叶室的PAR设为1 500 μmol/(m2·s)，对叶片进行光诱导，待仪器读数稳定后，进入自动测量程序。将3次测定结果取平均值，用于统计分析。

2 光响应曲线拟合模型选择

目前，光响应拟合模型较多，本文选取常用的直角双曲线模型[5]、非直角双曲线模型[6]、直角双曲线修正模型[7]、指数模型[8]进行对中绥12杨光响应数据进行拟合，将各模型的数学表达式列于表1。

表1 光响应模型数学表达式Tab.1 Lightresponsemodelofmathematicalexpression模型数学表达式直角双曲线模型Pn(I)=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd非直角双曲线模型Pn(I)=αI+Pnmax-(aI+Pnmax)2-4θαIPnmax2θ-Rd直角双曲线修正模型Pn(I)=α1-βI1+γII-Rd指数模型Pn(I)=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd

在直角双曲线模型中：

Pn——净光合速率(μmol/(m2·s))；

I——光合有效辐射(μmol/(m2·s))；

A——初始量子效率(μmol/μmol)；

Pnmax——最大净光合速率(μmol/(m2·s))；

Rd——暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

在非直角双曲线模型中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的定义同前，

θ——反映光响应曲线弯曲程度的曲角参数，取值范围是0<θ≤1。

在直角双曲线修正模型中：β——修正系数；

γ=α/Pnmax，其余参数定义同前。

在指数模型中：e为自然对数的底，其余参数定义同前。

3 应用DPS求解各光响应模型曲线

在DPS软件中，待求参数用C1，C2，…，Cm表示，且必须从1开始按顺序定义，变量用X1，X2，…，XP表示(C、X大小写字母输入均可)，因此需要将各拟合模型的数学表达式转换为DPS表达式，结果见表2。

应用DPS求解各光响应模型，首先要打开DPS软件，按一行为一个样本，一列为一个变量的格式输入数据(图1)，并选中待分析的数据。在“数学模型”栏下，点开“一元非线性回归”，进入“一元非线性回归建模初始界面”，如图2所示。

在“一元非线性回归建模初始界面”中的“回归方程”栏输入拟合模型DPS表达式，由于初始值不同，拟合结果不同，所以需要在“参数初值”栏输入各模型参数的初始值，各模型初始值设定见表3。“拟合方法”栏选择“麦夸特法”，点击“参数估算”，查看“决定系数”大小，再点击“输出结果”按钮，DPS软件就会自动计算，并给出拟合结果。

表2 光响应模型DPS表达式Tab.2 LightresponsemodelofDPSexpression模型DPS表达式直角双曲线模型X2=C1*X1*C2/(C1*X1+C2)-C3非直角双曲线模型X2=(C1*X1+C2-sqrt((C1*X1+C2)*(C1*X1+C2)-4*C3*C1*X1*C2))/(2*C3)-C4直角双曲线修正模型X2=C1*(1-C2*X1)*X1/(1+C3*X1)-C4指数模型X2=C1*(1-exp(-C2*X1/C1))-C3

图1 数据编辑格式Fig.1 Data editing format

图2 一元非线性回归建模初始界面Fig.2 The initial interface of unitary nonlinear regression modeling

图3是以直角双曲线修正模型为例得到的拟合结果。从图中可以得到“决定系数”、“方程系数”、“拟合值”等指标。通过“决定系数”我们可以判断拟合值与实测值之间的关系，“决定系数”越大拟合的越好，初步判断模型的适用性。在最后一列DPS给出了拟合模型的“回归方程”，根据方程我们可以进行光合参数的拟合。

表3 各模型参数初始值设定Tab.3 Theinitialvaluesparameterssettingforthemodels模型初始值直角双曲线模型α=0.05,Pnmax=实测值,Rd=1非直角双曲线模型α=0.05,Pnmax=实测值,θ=0.5,Rd=1直角双曲线修正模型α=0.05,β=0.0001,γ=0.01,Rd=1指数模型α=0.05,Pnmax=实测值,Rd=1

图3 直角双曲线修正模型的拟合结果Fig.3 Fitting results of the rectangular hyperbola correction model

4 应用各模型求解光合参数

应用DPS软件我们可以求得每个模型的表达式，再根据各模型表达式求解光合参数。由数学知识可知，直角双曲线修正模型是有极值的函数，可以直接求得植物最大净光合速率和光饱和点的解析解，而直角双曲线、非直角双曲线和指数模型都是没有极值的函数，因此无法直接由表达式求得植物最大净光合速率和光饱和点的解析解。直角双曲线和非直角双曲线必须利用非线性最小二乘法估算Pnmax，而Isat则可根据求得的表观光量子效率(AQE)(是弱光下的光响应数据进行直线回归的斜率[9])解直线方程式Pnmax=AQE×Isat-Rd得到[10]。指数模型则是参照王满莲等[11]和黄红英等[12]的方法，假设光合速率为0.9Pnmax或0.99Pnmax所对应的光强为饱和光强，AQE求解方法同前。利用各模型求得光合参数的方法汇总如表4。

表4 各模型求得光合参数的方法汇总表Fig.4 Thecalculatemethodofphotosyntheticparametersofmodels模型初始量子效率表观量子效率最大净光合速率光饱和点光补偿点暗呼吸速率Ⅰα对≤200μmol/(m2·s)的光响应数据进行直线回归的斜率利用非线性最小二乘法估算的,式中C2代表Pnmax利用Pnmax=AQE×Isat-Rd求解Pn=0时的光合有效辐射I=0的光合速率Ⅱα同上同上同上同上同上Ⅲα同上αæèç(β+γ)-βγöø÷2-Rd(β+γ)/β-1γ同上同上Ⅳα同上利用非线性最小二乘法估算的,式中C1代表Pnmax假定0.9Pmax或0.99Pmax所对应的光强同上同上 注:①模型Ⅰ:直角双曲线模型;模型Ⅱ:非直角双曲线模型;模型Ⅲ:直角双曲线修正模型;模型Ⅳ:指数模型②指数模型中求解光饱和点和光补偿点时,需要解Y=eax的式子,可以两边同时求ln,可得ax=lnY,lnY用科学计算器求解。

分别采用上述4种模型对中绥12杨的光响应数据进行光合参数的计算，结果见表5。由表5可知，直角双曲线修正模型求得的各光合参数与实测值均十分吻合。通过直角双曲线模型、非直角双曲线模型及指数模型拟合得到的最大净光合速率较实测值偏高，分别高出实测值36%，12%和10%，以直角双曲线模型偏高最多；直角双曲线与非直角双曲线模型通过求解直线方程得到的Isat远小于实测值，分别只有实测值的48%和39%；在应用指数模型时，按照前人的方法，假设0.9Pn max或0.99Pn max所对应的光强为Isat，都无法求解，说明指数模型求解Isat具有很大的人为性。因此，采用直角双曲线修正模型对中绥12杨光响应曲线进行拟合最为适合，其最大净光合速率为22.52 μmol/(m2·s)，光饱和点为1 349.55 μmol/(m2·s)，光补偿点为53 μmol/(m2·s)。

表5 通过模型拟合得到的中绥12杨光合参数及其测量数据Tab.5 ThephotosyntheticparametersandmeasurementdataofP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)bymod-elsfitting参数初始量子效率α表观量子效率AQE最大净光合速率Pmax(μmol/(m2·s))光饱和点Is(μmol/(m2·s))光补偿点Ic(μmol/(m2·s))暗呼吸速率Rd(μmol/(m2·s))直角双曲线模型0.08670.051731.28675.4547.533.64非直角双曲线模型0.04860.051725.71548.0954.922.63直角双曲线修正模型0.05240.051722.521349.5553.002.65指数模型0.06510.051725.31—51.873.16测量数据——≈22.96≈1400≈55≈3.31

5 讨论

本文利用DPS软件，应用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型对中绥12杨的光响应数据进行拟合，以直角双曲线修正模型的拟合效果最好。虽然直角双曲线和非直角双曲线模型在光响应曲线拟合中应用广泛，但它们求得的光合参数与实测值相差甚远，在其他植物中也得到类似结果[13-14]，使求得的光合参数不能很好地代表植物本身的光合生理特性。应用指数模型求得的Pnmax比实测值大，其他学者也得到相同结论[15]，而参照前人的方法无法求解光饱和点，因此指数模型不适宜中绥12杨光响应曲线的拟合。

在应用DPS数据处理系统进行光响应曲线拟合时，在“一元非线性回归建模初始界面”中需要输入各模型参数初始值，初学者可以参考本文设定的初始值，其中Pn max是根据实测数据进行设定的。当然初始值的设定不是一成不变的，可以根据拟合结果做出调整，直至达到最好的拟合效果。

使用DPS软件进行光响应曲线拟合，只需要输入实验数据即可进行计算，中文的操作平台使得操作简便、易行，省去了繁杂的计算过程，结果准确无误，因此利用DPS软件，采用直角双曲线修正模型可以实现对中绥12杨光响应曲线快速、准确的拟合。

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ApplicationofDPSsoftwareinlightresponsecurvefittingofP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)

LI Xiaoyu， YANG Chengchao， YU Lei， PENG Jiandong， HAN Zhaowei

(Liaoning Provincial Research Institute of Poplar， Gaizhou 115200 ， China)

The light response data ofP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)was measured by Li-6400 portable photosynthesis system.In order to discuss applicability of different photosynthetic light-response models forP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)，rectangular hyperbola model，nonrectangular hyperbola model，modified rectangular hyperbola model and exponential mode were respectively used to simulate the light response curve.The operation steps were introduced in data processing system.The results showed that maximum net photosynthetic rates which got form rectangular hyperbola model，nonrectangular hyperbola model and exponential model were greater than the measured values；light saturation points that got form rectangular hyperbola model，nonrectangular hyperbola model were far less than the measured values；exponential mode couldn’t calculate the light saturation point(if 0.9Pn maxor 0.99Pn maxcorresponding to light intensity as the light saturation point)；the photosynthetic parameters which got form modified rectangular hyperbola modle were consistent with actuality.Modified rectangular hyperbola modle was the most suitable model forP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra).

P.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)； light-response model； data processing system； modified rectangular hyperbola model

2015-01-22

辽宁省农业攻关项目(2014416012)；辽宁省科学事业公益研究基金(2013002009)。

李晓宇(1982-)，女，辽宁省葫芦岛市人，工程师，硕士研究生，主要从事杨树栽培生理研究。

TP 319；Q 945

A

1003 — 5710(2015)03 — 0085 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 03. 019

(文字编校：杨 骏)