稻壳水浸提液对小麦及其伴生植物生长与生理的影响

叶归鸿，张弘玥

(1.南京师范大学附属中学，江苏南京210013；2.南京农业大学生命科学学院，江苏南京210095)

稻壳水浸提液对小麦及其伴生植物生长与生理的影响

叶归鸿1，张弘玥2*

(1.南京师范大学附属中学，江苏南京210013；2.南京农业大学生命科学学院，江苏南京210095)

为明确稻壳水浸提液对小麦(TriticumaestivumL.)和小麦田伴生植物大巢菜(ViciasativaL.) 、日本看麦娘(AloecurusjaponicusSteud.)生长与生理的影响，采用室内培养皿法分别研究了水稻稻壳水浸提液对小麦及其伴生植物苗高、苗鲜重、根长、根鲜重、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性以及丙二醛(MDA)含量等指标的影响。结果表明，0.040g/mL以上浓度水稻稻壳水浸提液处理后，小麦苗高、苗鲜重、根长、根鲜重受到显著抑制，日本看麦娘根长、大巢菜地上部分生长受到明显抑制。稻壳水浸提液胁迫下3种受试植物叶片POD活性与MDA含量均呈逐渐上升趋势，而SOD活性呈逐渐下降趋势，它们共同作用，加速了受试植物叶片的衰老。据此认为稻壳水浸液具有一定的化感作用，其对小麦及其伴生植物的影响将有助于稻壳资源的开发和利用。

稻壳水浸提液；小麦；伴生植物；POD；SOD；MDA

化感作用(Allelopathy)指的是某种植物或微生物通过产生化学物质释放到环境中,对别的生物产生直接或间接的刺激或抑制作用。化感物质主要通过植物地上部的淋洗和挥发、根的分泌以及植物残体的腐解等途径释放到生态系统，进而影响周围植物的生长发育[1]。在农业生态系统中，化感物质有可能被利用来改变农作物与伴生植物之间的相互关系，在促进作物，抑制有害生物方面具有积极作用，甚至可取代或减少化学农药的使用[2]。

稻壳是稻谷加工过程中的主要副产物,通常占稻谷的20%，我国年产稻壳3600多万t，资源量大。在稻壳利用方面，目前的研究多集中在稻壳的能源利用、稻壳中硅和碳资源的利用以及稻壳中纤维素类物质与其水解产物的利用等[3]。张磊等人发现，稻壳施入稻田具有防除杂草、增加肥效和增产的综合效应[4-5]。

本试验通过室内测定不同浓度梯度水稻稻壳水浸提液对小麦、大巢菜、日本看麦娘的苗高、苗鲜重、根长、根鲜重以及叶片POD酶活性、SOD酶、MDA含量的影响，旨在探讨稻壳水浸提液对小麦及其田间伴生植物生长发育的影响，为明确稻壳内次生代谢产物的化感效应提供一定的依据。

1　材料与方法

1.1供试材料

水稻稻壳(2012年11月收获的水稻，室外风干，脱粒时采集；水稻品种为南粳46)；小麦(宁麦14，江苏省农业科学院粮食作物研究所提供)；大巢菜、日本看麦娘(2012年从江苏省农业科学院试验田采集)。

1.2试验方法

1.2.1水稻稻壳水浸提液的制备。风干后水稻稻壳40g，用500mL蒸馏水浸泡72h后分别用消毒纱布和滤纸过滤2次，得到质量体积浓度为0.08g/mL的稻壳水浸提母液，冷藏备用。

1.2.2受试植物种子的预处理。将均匀饱满的小麦种子300g用10%次氯酸钠溶液消毒10min，蒸馏水清洗5遍，25℃催芽24h后备用。大巢菜、日本看麦娘的种子处理类似小麦种子处理。

1.2.3受试植物的培养。将均匀露白的小麦、大巢菜、日本看麦娘种子各30粒接种到直径9cm的培养皿中(铺双层滤纸)，分别加入10mL蒸馏水，并设计6个浓度为0、0.005、0.010、0.020、0.040、0.080g/mL的稻壳水浸提液处理，每个浓度处理8次重复，共计3组144个培养皿。室温下培养，培养过程中定期添加适当蒸馏水和相应浓度的稻壳水浸提液。

1.2.4形态学指标测定。受试植物培养3周后，每个处理随机取10株幼苗，测量苗高、苗鲜重、根长、根鲜重，4次重复。

1.2.5酶活性和丙二醛(MDA)含量的测定[6]。受试植物培养4周后，以硫代巴比妥酸法测定MDA含量，愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性，氮蓝四唑(NBT)光氧化还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性。4次重复。

1.3数据分析

数据分析采用DPS分析软件[7]，用Duncan's新复极差法对平均数进行多重比较。

2　结果与分析

2.1水稻稻壳水浸提液对受试植物形态学特征的影响

表1结果显示，随着水稻稻壳水浸提液浓度的上升，小麦苗高、苗鲜重、根长、根鲜重有逐渐受抑的趋势。0.040、0.080g/mL浓度下，小麦的苗高、苗鲜重、根长、根鲜重分别较空白对照显著下降44.4%～56.6%、35.4%～55.0%、47.6%～51.2%、43.3%～62.2%。可见，较高浓度的水稻稻壳水浸提液可显著抑制受试小麦萌发期―苗期和地上、地下部分的生物量积累。

表2显示，较低浓度(0.010g/mL以下)水稻稻壳水浸提液对大巢菜苗高、苗鲜重基本没有明显影响，但对苗鲜重、根长和根鲜重有一定的促进作用；而较高浓度(0.040、0.080g/mL)稻壳水浸提液处理，大巢菜苗高、苗鲜重受到明显抑制，其苗高、苗鲜重较空白对照显著下降28.7%～42.7%、33.9%～61.3%。与对日本看麦娘的影响相反，较高浓度稻壳水浸提液主要抑制大巢菜地上部分生长。

表1　不同浓度水稻稻壳水浸提液处理对小麦形态学特征的影响

注：同列数据后不同字母表示0.05水平差异显著。下同。

表2　不同浓度水稻稻壳水浸提液处理对大巢菜形态学特征的影响

表3　不同浓度水稻稻壳水浸提液处理对日本看麦娘形态学特征的影响

表3显示，较低浓度(0.010g/mL以下)水稻稻壳水浸提液对日本看麦娘苗高、苗鲜重、根长和根鲜重基本没有明显影响，较高浓度(0.020g/mL以上)稻壳水浸提液对日本看麦娘苗高、苗鲜重和根鲜重有一定的促进作用，但0.080g/mL稻壳水浸提液处理日本看麦娘根长受到明显抑制，根长较空白对照显著下降28.3%。2.2水稻稻壳水浸提液对受试植物生理指标的影响

2.2.1对POD酶活性的影响。图1—3表明，水稻稻壳水浸提液处理后，小麦POD活性随着水浸提液浓度升高先升高后降低；大巢菜POD活性随着水浸提液浓度升高先降低后升高；日本看麦娘POD活性随着水浸提液浓度升高呈上升趋势。

2.2.2对SOD酶活性的影响。图4—6表明，较低浓度(0.020g/mL以下)水稻稻壳水浸提液处理，小麦和日本看麦娘叶片SOD酶活性下降幅度较不明显，0.040g/mL以上浓度下SOD酶活性较空白对照显著下降。对大巢菜而言，0.005、0.010g/mL浓度下，叶片SOD酶活性有小幅上升，表现为“低促高抑”的特点。

2.2.3对丙二醛含量的影响。图7—9表明，随着水稻稻壳水浸提液浓度的上升，小麦、大巢菜和日本看麦娘叶片中MDA含量逐步上升，其中大巢菜叶片中MDA含量上升幅度较明显。

处理浓度(g/ml)

处理浓度(g/ml)

处理浓度(g/ml)

处理浓度(g/ml)

处理浓度(g/ml)

处理浓度(g/ml)

3　讨论

3.1水稻稻壳水浸提液对小麦及其伴生植物形态学的影响

随着水稻稻壳水浸提液浓度的上升，小麦苗高、苗鲜重、根长、 根鲜重逐渐受到抑制。但伴生植物对水稻稻壳水浸提液反应不尽相同，其中较高浓度(0.080g/mL)稻壳水浸提液对日本看麦娘表现为根长受到明显抑制，大巢菜则是地上部分生长(苗高、苗鲜重)受到明显抑制。可见，水稻稻壳水浸提液具有一定的化感效应，但其对植物生长的影响不仅与水浸提液浓度相关，而且不同受体植物的反应不尽相同[8]。因此利用稻壳水浸提液来改变植物种间关系时，需要考虑稻壳使用量以及物种的适当配置。

处理浓度(g/ml)

处理浓度(g/ml)

3.2水稻稻壳水浸提液对小麦及其伴生植物生理指标的影响

逆境胁迫会导致植物细胞内自由基产生和消除的平衡被打破，进而出现自由基积累和膜脂过氧化[9-10]。丙二醛(MDA)是膜酯过氧化作用的产物之一，具有很强的细胞毒性，对膜和细胞中蛋白质、核酸和酶等许多生物功能分子有很强的破坏作用。因此，MDA的含量可用于判断植物受逆境胁迫或细胞膜受伤害程度[11]。而植物体内的抗氧化酶系统(包含超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等)能部分缓解逆境导致的活性氧损伤，对维持细胞膜的结构和功能具有重要作用[12]。本研究表明，水稻稻壳水浸提液对小麦、日本看麦娘和大巢菜生理指标的影响表现为随着水稻稻壳水浸提液浓度的升高，受试植物叶片SOD活性呈下降趋势，POD活性和MDA含量呈上升趋势。可见稻壳水浸提液影响了植物体内氧化还原系统的平衡，从而影响了受试植物的生长，具有一定的化感效应，但这种化感效应的利用，需要对化感效应分子的种类、结构鉴定、功能分析及作用机制等进行多方面研究。作为资源丰富的农业副产品，稻壳在农林生态系统中的应用也还需要进一步探讨。

[1]RICE E L. Allelopathy [M] .(2nd ed) Orlando: Academic Press, 1983:1-50.

[2] 陈业兵, 王金信, 孙健，等. 利用化感物质开发除草剂的应用前景[J].山东农业大学学报, 2009, 40(4): 659-662.

[3] 李琳娜, 应浩, 孙云娟,等. 我国稻壳资源化利用的研究进展[J].生物质化学工程, 2010, 44(1):34-38.

[4] 张磊, 王玉峰, 陈雪丽. 绿色替代技术——稻糠除草技术的应用研究[J].黑龙江农业科学,2010(12):72-74.

[5] 李逢雨, 孙锡发, 冯文强，等.水稻秸秆水浸提液对小麦的化感作用研究[J].西南农业学报,2008,21(4):960-964.

[6] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术[M].第2版.北京：高等教育出版社,2006:167,172,280.

[7] 唐启义, 冯明光. 实用统计分析及其DPS数据处理系统[M]. 北京:科学出版社,2002:43-187.

[8] 李耀林, 马永清. 不同水稻(OryzasativaL.)品种对几种受体植物的化感作用研究[C].中国农业科技服务协会.全国植物化学控制与化感作用交流研讨会论文集.西宁， 2010：89-94.

[9] 赵天宏, 刘轶鸥, 王岩，等. O3浓度升高和UV-B辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响[J].应用生态学报,2013,24(5):1227-1283.

[10] 高青海, 王秀峰, 史庆华, 等. 镧对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗生长及叶片抗氧化酶活性的影响[J].应用生态学报,2008,19(5):976-980.

[11] 赵天宏, 孙加伟, 付宇. 逆境胁迫下植物活性氧代谢及外源调控机理的研究进展[J].作物杂志,2008(3):10-13.

[12] 吴芳芳, 郑有飞, 吴荣军, 等. 近地层臭氧对小麦抗氧化酶活性变化动态的影响[J].生态学报,2011,31(14):4019-4026.

Effects of Aqueous Extract from Rice Husk on the Growth and Physiology of Wheat and its Accompanying Plants

YE Gui-Hong1，ZHANG Hong-Yue2

(1. High School Affiliated to Nanjing Normal University, Nanjing 210003, China 2. College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)

To figure out the effect of water extract from rice husk on growth and physiology of theTriticumaestivumL.,ViciasativaL. andAloecurusjaponicusSteud., typical indices changes of wheat and two accompanying plants, such as seedling height, seedling fresh weight, root length, root fresh weight, superoxide dismutase (SOD) activity , peroxidase (POD) activity and malondialdehyde (MDA) content, were studied in the laboratory. The results indicated that, seedling height, seedling fresh weight, root fresh weight of wheat, and the root length and seedling height ofA.japonicusSteud.andV.sativaL., were inhibited significantly by water extract from rice husk with the concentration more than 0.040g/mL. In addition, three kinds of leaves were tested with water extract from rice husk.The results showed that both POD activity and MDA contents were increased dose-dependently, while SOD activity was decreased dose-dependently, which means the senescence of tested leaves were accelerated. Consequently, water extract from rice husk has the allelopathic effect on wheat and its accompanying plants, which will be help to the exploitation and utilization of rice husk.

water extract from rice husk；wheat；accompanying plants；POD；SOD；MDA

2015-10-30

叶归鸿(1997―)，女，江苏南京人，现为南京师范大学附属中学学生。

张弘玥(1990―)，男，硕士研究生，目前从事植物生理研究，E-mail:zealhoo@gmail.com.